生物群落的组成与结构.ppt

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1、第三篇 群落生态学l第一节第一节 生物群落的组成与结构生物群落的组成与结构l第二节第二节 生物群落的动态生物群落的动态第一节第一节 生物群落的组成与结构生物群落的组成与结构l1 生物群落的基本概念生物群落的基本概念l2 群落结构群落结构l3 影响群落结构的因素影响群落结构的因素1 生物群落的基本概念生物群落的基本概念l生物群落的定义生物群落的定义l群落的基本特征群落的基本特征生物群落的定义生物群落的定义l群落（群落（community）:特定空间或特定生境下，特定空间或特定生境下，生物种群有规律的组合，它们之间以及它们与生物种群有规律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有特

2、定的形环境之间彼此影响，相互作用，具有特定的形态结构与营养结构，执行一定的功能，这种多态结构与营养结构，执行一定的功能，这种多种群的集合称群落。种群的集合称群落。群落的基本特征群落的基本特征l具有一定的种类组成：具有一定的种类组成：物种数和个体数。物种数和个体数。l不同物种之间的相互影响：不同物种之间的相互影响：必须共同适应它们所处的无机必须共同适应它们所处的无机环境；它们内部的相互关系必须取得协调和发展环境；它们内部的相互关系必须取得协调和发展(种群构种群构成群落的二个条件成群落的二个条件)。l形成群落环境：形成群落环境：定居生物对生活环境的改造结果。定居生物对生活环境的改造结果。l具有一定

3、的结构：具有一定的结构：形态结构、生态结构、营养结构。形态结构、生态结构、营养结构。l一定的动态特征一定的动态特征:季节动态、年际动态、演替与演化。季节动态、年际动态、演替与演化。l一定的分布范围：一定的分布范围：特定的地段或特定的生境。特定的地段或特定的生境。l群落的边界特特征群落的边界特特征：或明确或不明确的边界。：或明确或不明确的边界。2 群落结构群落结构l群落的生物结构群落的生物结构l群落的物理结构群落的物理结构l群落的时间结构群落的时间结构群落的生物结构l种类组成的性质分析种类组成的性质分析l种类组成的数量特征种类组成的数量特征l种的多样性种的多样性l种间关联种间关联种类组成的性质分

4、析l优势种和建群种优势种和建群种:对群落的结构和群落环境的形成有明显控对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为制作用的物种称为优势种优势种（dominant species），），对于植对于植物群落来说，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物群落来说，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种；植物群物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种；植物群落中，处于优势层的优势种称落中，处于优势层的优势种称建群种建群种（constructive species）。）。l亚优势种（亚优势种（subdominant species）:指指个体数

5、量与作用都个体数量与作用都次于优势种次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。一定作用的物种。l伴生种（伴生种（companion species）：）：为群落的常见物种，它与为群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。优势种相伴存在，但不起主要作用。l偶见种或罕见种偶见种或罕见种(rare species)：是那些在群落中出现频率是那些在群落中出现频率很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。偶见种很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。偶见种可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵入，可能是偶然

6、的机会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵入，也可能是衰退中的残遗种。也可能是衰退中的残遗种。种类组成的数量特征l单个数量指标单个数量指标l综合数量指标综合数量指标单个数量指标l多度：对物种个体数目多少的一种估测指标。多度：对物种个体数目多少的一种估测指标。l密度：单位面积或单位空间内的个体数。密度：单位面积或单位空间内的个体数。相对密度：某一物种的个体数点全部物种个体数的百分比。相对密度：某一物种的个体数点全部物种个体数的百分比。密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。l盖度：指植物地上部分的垂直投影面积占样地面积的百

7、分盖度：指植物地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。分种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度比。分种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）（群落盖度）基盖度：植物基部的覆盖面积。基盖度：植物基部的覆盖面积。相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。盖度比：某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。盖度比：某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。l频度：某个物种在调查范围内出现的频率。频度：某个物种在调查范围内出现的频率。l高度高度和和高度比：某种植物高度占最高物种的高度的百分比。高度比：某种植物高度占最高物种

8、的高度的百分比。l重量和相对重量：单位面积或容积内某一物种的重量点全重量和相对重量：单位面积或容积内某一物种的重量点全部物种重量的百分比。部物种重量的百分比。l体积：胸高断面积、树高、形数（可查获）三者的乘积。体积：胸高断面积、树高、形数（可查获）三者的乘积。综合数量指标l优势度：表示一个种在群落中的地位和作用。定优势度：表示一个种在群落中的地位和作用。定义和计算方法不统一。义和计算方法不统一。l重要值：相对密度相对频度相对优势度（相重要值：相对密度相对频度相对优势度（相对基盖度）。对基盖度）。l综合优势比：在密度比、盖度比、频度比高度比综合优势比：在密度比、盖度比、频度比高度比和重量比中取任

9、意二项求其平均值，再乘和重量比中取任意二项求其平均值，再乘100。种的多样性l物种多样性：由物种数目和相对多度决定的。物种多样性：由物种数目和相对多度决定的。物种丰富度物种丰富度(species richness):指一群落或生境中物种指一群落或生境中物种数目的多寡。数目的多寡。物种均匀度物种均匀度(species evenness):指一群落或生境中全部指一群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，反映各物种个体数目的分配物种个体数目的分配状况，反映各物种个体数目的分配均匀程度。均匀程度。l物种多样性的测度物种多样性的测度丰富度指数丰富度指数多样性指数多样性指数l物种多样性类型物种多样性类型l

10、物种多样性梯度物种多样性梯度l决定多样性梯度的因素决定多样性梯度的因素物种多样测度丰富度指数lGleason指数指数lMargalef指数指数D=（S-1）lnAD=(S-1)lnN单位面积单位面积群落中物种数目群落中物种数目观察到的个体总数观察到的个体总数群落中总物种数目群落中总物种数目物种多样测度多样性指数l辛普生辛普生多样性指数多样性指数(Simpsons diversity index)l香农威纳指数香农威纳指数(Shannon-Wiener index)D=1-PiH=-Pilog2Pi属于种属于种i 的个体在全部的个体在全部个体中的比例个体中的比例多样性指数多样性指数第第i 个个物

11、种物种属于种属于种i 的个体在全部的个体在全部个体中的比例个体中的比例多样性指数多样性指数物种多样测度-物种均匀性指数l均匀度均匀度l不均匀性不均匀性E=HHmax R=(Hmax-H)(Hmax-H min)实际的种类实际的种类多样性多样性最大均匀条件下的种最大均匀条件下的种类多样性（类多样性（logeS）Hmax=-s(1/s loge 1/s)=loge s群落中的最群落中的最大物种数大物种数Hmin=-S/S loge S/S)=0 =1-H Hmax物种多样性梯度l多样性随纬度的变化多样性随纬度的变化从热带到两极随纬度的增加，物种多样性有逐渐减少从热带到两极随纬度的增加，物种多样性有

12、逐渐减少的趋势。的趋势。l多样性随海拔高度的变化多样性随海拔高度的变化l在海洋和淡水水体物种多样性随深度而降低在海洋和淡水水体物种多样性随深度而降低决定多样性梯度的因素l进化时间学说进化时间学说l生态时间学说生态时间学说l空间异质性学说空间异质性学说l气候稳定学说气候稳定学说l竞争学说竞争学说l捕食学说捕食学说l生产力学说生产力学说群落的物理结构l群落的结构单元群落的结构单元l群落的垂直结构群落的垂直结构l群落的水平结构群落的水平结构l群落的交错区与边缘效应群落的交错区与边缘效应群落的结构单元l生活型生活型l层片层片植物的生活型l生活型（生活型（life form）：）：是生物对综合环境条件长

13、期适应的外是生物对综合环境条件长期适应的外部表现形式，是植物对相同环境条件进行趋同适应的结果。部表现形式，是植物对相同环境条件进行趋同适应的结果。同一生活型的植物表示它们对环境的适应途径和适应方法相同一生活型的植物表示它们对环境的适应途径和适应方法相同或相似。亲缘关系很近的植物却可属于不同的生活型，这同或相似。亲缘关系很近的植物却可属于不同的生活型，这是生物之间趋同适应的结果，深刻地反映了生物和环境之间是生物之间趋同适应的结果，深刻地反映了生物和环境之间的关系。的关系。l植物的生活型类型（植物的生活型类型（Raunkiaer 生活型系统生活型系统）：）：高位芽植物高位芽植物：休眠芽位于距地面：

14、休眠芽位于距地面25cm以上。以上。地上芽植物地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，：更新芽位于土壤表面之上，25之下，多为半灌木或草本之下，多为半灌木或草本植物。植物。地面芽植物地面芽植物：又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土：又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。隐芽植物隐芽植物：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。茎类多年生草本植物或水生植物。一年生植物一年生植物：以种子越冬。：以种

15、子越冬。植物的生长型l生长型（生长型（growth form）:根据植物的可见结构分成的不根据植物的可见结构分成的不同类群。生长型反映植物生活的环境条件，相同的环境条同类群。生长型反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型，是趋同适应的结果件具有相似的生长型，是趋同适应的结果。l陆生植物大体可分为以下陆生植物大体可分为以下5种主要生长型种主要生长型：树木：在都是高达树木：在都是高达3m以上的高大木本植物。以上的高大木本植物。藤本植物：木本攀缘植物或藤本植物。藤本植物：木本攀缘植物或藤本植物。灌木：是较小的木本植物，通常高不及灌木：是较小的木本植物，通常高不及3m。附生植物：地上部分

16、完全依附在其他植物体上。附生植物：地上部分完全依附在其他植物体上。草本植物：没有多年生的地上木质茎，包括蕨类、禾草类草本植物：没有多年生的地上木质茎，包括蕨类、禾草类和阔叶草本植物。和阔叶草本植物。藻菌植物：包括地衣、苔藓等低等植物。藻菌植物：包括地衣、苔藓等低等植物。q生态等值种（ecological equivalents）：由于趋同进化而 具有相同形态结构特征（如植物的生长型）的物种。层片l层片的层片的概念概念是群落的结构单元，具有一定的生态生物学一致性和是群落的结构单元，具有一定的生态生物学一致性和一定小环境的种类组合。一定小环境的种类组合。分三级：第一级层片是同种的个体组合；第二级层

17、片分三级：第一级层片是同种的个体组合；第二级层片是同一生活型的不同植物的组合；第三级层片是不同是同一生活型的不同植物的组合；第三级层片是不同生活不同种类植物的组合。生活不同种类植物的组合。l层片的层的区别层片的层的区别层可能属于一个层片，也可能属于不同的层片；由于层可能属于一个层片，也可能属于不同的层片；由于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成，因此，一个层的类型可由若干生活型的植物所组成，因此，层片的范围比层的窄。层片的范围比层的窄。群落的垂直结构l植物群落的分层现象植物群落的分层现象陆地群落的分层与光陆地群落的分层与光的利用有关，群落层的利用有关，群落层次主要是由植物的生次主要是由植物的

18、生长型和生活型所决定长型和生活型所决定。l动物群落的分层现象动物群落的分层现象陆地动物群落的分层陆地动物群落的分层主要与食物有关，其主要与食物有关，其次与不同层次的微气次与不同层次的微气候条件有关。候条件有关。l水生群落的分层现象水生群落的分层现象与阳光、温度、食物与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。和溶氧等因素有关。ABCDA草被层；草被层；B灌木层；灌木层；C下木层；下木层；D林冠层林冠层群落的水平结构l植被的镶嵌性的主要决定因素：植被的镶嵌性的主要决定因素：气候影响：微气候、径流气候影响：微气候、径流土壤影响：营养物质、土壤质地、地形特点土壤影响：营养物质、土壤质地、地形特点植物影响：他

19、感作用、遮荫作用、繁殖特点植物影响：他感作用、遮荫作用、繁殖特点动物影响：喜食情况、种子散布、食物贮藏、排泄物、动物影响：喜食情况、种子散布、食物贮藏、排泄物、践踏践踏、挖洞挖洞群落的时间格局l昼夜相昼夜相与环境因子的昼夜节律有关与环境因子的昼夜节律有关l季节相季节相与环境因子的季节节律有关与环境因子的季节节律有关l年际间变化年际间变化群落交错区与边缘效应群落交错区与边缘效应l群落交错区群落交错区（ecotone）(生态交错区或生态过渡生态交错区或生态过渡带带)：两个或多个群落之间的过渡地带。：两个或多个群落之间的过渡地带。l边缘效应边缘效应(edge effect)：群落交错区的生物种类和群

20、落交错区的生物种类和种群密度增加的现象称边缘交应。种群密度增加的现象称边缘交应。边缘效应产生的原因：边缘效应产生的原因：v在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区的特在种；以及交错区的特在种；v群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。边缘效应原理的实践意义：边缘效应原理的实践意义：v利用群落交错区的边缘效应增加边缘长

21、度和交错区面利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面积，提高野生动物的产量。积，提高野生动物的产量。v人类活动而形成的交错区有的有利，有的是不利的。人类活动而形成的交错区有的有利，有的是不利的。3 影响群落结构的因素影响群落结构的因素l生物因素生物因素l干扰干扰l空间异质性空间异质性l岛屿化岛屿化l物种丰富度的简单模型物种丰富度的简单模型生物因素竞争l竞争对群落结构的影响竞争对群落结构的影响资源利用资源利用 生态位重叠生态位重叠 竞争竞争 生态位分化生态位分化 性状替代、特化性状替代、特化 共存共存竞争竞争 排斥排斥 l同资源种团同资源种团（集团）（集团）(guild):生物群落中，以同

22、生物群落中，以同一方式利用共同资源的物种一方式利用共同资源的物种集合，即占据相似生态位的集合，即占据相似生态位的物种集合。物种集合。l竞争在形成群落结构上的作竞争在形成群落结构上的作用可通过在自然群落中进行用可通过在自然群落中进行引种或去除试验，观察其它引种或去除试验，观察其它物种的反应。物种的反应。AB资资源源1的的供供应应率率B胜胜A胜胜B胜胜A、B共存共存资源资源2的供应率的供应率A胜胜AB不不能共存能共存生物因素捕食l捕食对群落结构的影响捕食对群落结构的影响泛化种的作用：捕食提高多泛化种的作用：捕食提高多样性、过捕多样性降低样性、过捕多样性降低特化种的作用：捕食对象为特化种的作用：捕食

23、对象为优势种，多样性增加；捕食优势种，多样性增加；捕食对象为劣势种，降低多样性。对象为劣势种，降低多样性。l关键种关键种(Keystone species)（Robert Paine1966,1969）:生物群落中，处于较高营养级的生物群落中，处于较高营养级的少数物种，其取食活动对群落的少数物种，其取食活动对群落的结构产生巨大的影响，称关键种。结构产生巨大的影响，称关键种。关键种可以是顶极捕食者，也可关键种可以是顶极捕食者，也可以是那些去除后对群落结构产生以是那些去除后对群落结构产生重大影响的物种重大影响的物种。海星海星荔荔枝枝螺螺石石鳖鳖帽帽贝贝贻贻贝贝滕滕壶壶龟龟足足关键种和冗余种l关键种

24、理论的意义：关键种理论的意义：对食物网理论有重要意义对食物网理论有重要意义概念的含义上概念的含义上在实践中的意义在实践中的意义作用方式上作用方式上l关键种和优势种的区别：关键种和优势种的区别：l冗余种冗余种（species redundancy）：）：在一些群落中，有些在一些群落中，有些物种是冗余的，它们的去除不会引起生态系统内其他物种物种是冗余的，它们的去除不会引起生态系统内其他物种的丢失，同时，对整个群落和生态系统的结构和功能不会的丢失，同时，对整个群落和生态系统的结构和功能不会造成太在的影响。造成太在的影响。干扰l干扰的意义干扰的意义l中度干扰假说中度干扰假说（T.W.Connell）:

25、中等程度的干扰水平能维持高多样性。中等程度的干扰水平能维持高多样性。l干扰理论与生态管理干扰理论与生态管理 干扰可以增加群落的物种丰富度。因为干扰使许多竞争力干扰可以增加群落的物种丰富度。因为干扰使许多竞争力强的物种占据不了优势，其他物种乘机侵入。强的物种占据不了优势，其他物种乘机侵入。如果要保护如果要保护自然界的生物多样性，就不要简单地去阻止干扰。实际上，自然界的生物多样性，就不要简单地去阻止干扰。实际上，干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。这种思想在自干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。这种思想在自然保护、森林和野生动物管理等方面有重要意义。然保护、森林和野生动物管理等方面有重要意义。

26、干扰干扰断层断层抽彩式竞争抽彩式竞争小演替小演替空间异质性非生物环境的非生物环境的空间异质性空间异质性生物生物空间异质性空间异质性异质性越异质性越高，高，小生境越多，小生境越多，共存物种数越多共存物种数越多岛屿化l岛屿的物种数与面积关系：岛屿的物种数与面积关系：ScAz S种数种数，A-面积，面积，z、c为常数为常数l岛屿上物种数预测：岛屿上物种数预测：MacArthur 的平衡说的平衡说l岛屿群落的进化岛屿群落的进化岛屿的物种进化较大陆快；岛屿的物种进化较大陆快；远离大陆的岛屿上，地方种可能较多；远离大陆的岛屿上，地方种可能较多；岛屿群落可能是物种未饱和的群落。岛屿群落可能是物种未饱和的群落

27、。l岛屿生态与自然保护区岛屿生态与自然保护区对自然保护区的设计有一定的指导意义对自然保护区的设计有一定的指导意义岛屿上物种数预测岛屿上的物种岛屿上的物种数目决定于迁数目决定于迁入物种和灭亡入物种和灭亡物种的平衡，物种的平衡，而且是一种动而且是一种动态平衡，即不态平衡，即不断有物种灭绝，断有物种灭绝，由同种或别种由同种或别种的迁入而得到的迁入而得到补偿。补偿。不同类型岛屿的物种数1 1 岛屿上的物种数不随岛屿上的物种数不随时间变化；时间变化；2 2 平衡是一种动态平衡，平衡是一种动态平衡，即灭绝不断被新迁入的即灭绝不断被新迁入的种所代替；种所代替；3 3 大岛屿比小岛屿能维大岛屿比小岛屿能维持更

28、多的物种数；持更多的物种数；4 4 随岛屿离大陆距离由随岛屿离大陆距离由近到远，平衡点的种数近到远，平衡点的种数逐渐降低。逐渐降低。第二节 生物群落的动态l1 群落演替的基本概念群落演替的基本概念l2 演替的类型演替的类型l3 顶极群落顶极群落 经典的演替模式一年生一年生杂草杂草多年生多年生杂草杂草灌木灌木早期演替早期演替树木树木晚期演替晚期演替树木树木发生在弃耕地上的群落演替：发生在弃耕地上的群落演替：1 群落演替的基本概念l群落演替群落演替(community succession):自然群落中，一种群落被另一群落自然群落中，一种群落被另一群落所取代的过程称所取代的过程称群落演替群落演替。

29、多数群落的演替有一定的方向性，但也有一。多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称原有的类型，称周期性演替周期性演替，如：石楠，如：石楠石蕊石蕊熊果熊果石楠。石楠。l演替系列演替系列(succession sere):按顺序发生的一系列群落称演替系列。按顺序发生的一系列群落称演替系列。l先锋种先锋种(pioneer species)和和先锋群落先锋群落(pioneer community):演替过程演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具在一

30、定结构中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。和功能的群落称先锋群落。l演替顶极演替顶极(climax)和和顶极群落顶极群落(climax community):任何一类演替都经任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达到与周围个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时环境取得平衡时(物种组合稳定物种组合稳定)，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群落。系列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群落。2 演替的类型

31、l按照演替发生的时间进程，按照演替发生的时间进程，可以分为可以分为：世纪演替世纪演替长期演替长期演替快速演替快速演替l按演替发生的起始条件，可按演替发生的起始条件，可以分为：以分为：原生演替原生演替次生演替次生演替l按基质性质，可以分为：按基质性质，可以分为：水生演替水生演替旱生演替旱生演替l按按控制演替的主导因素，控制演替的主导因素，可分为：可分为：内因性演替内因性演替外因性演替外因性演替l按群落代谢特征，可分按群落代谢特征，可分为：为：自养性演替自养性演替异养性演替异养性演替群落演替的实例从湖泊演替为森林从湖泊演替为森林l 一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群落，大体要一个湖泊经

32、历一系列演替后，可以演变为一个森林群落，大体要经历以下几个阶段：经历以下几个阶段：1.裸裸底底阶段阶段2.沉水植物阶段沉水植物阶段3.浮叶根生阶段浮叶根生阶段4.挺水植物和沼泽植物阶段挺水植物和沼泽植物阶段5.森林群落阶段森林群落阶段群落演替的实例湖泊沙丘的群落演替湖泊沙丘的群落演替l美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替）美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替）裸露沙丘裸露沙丘固固沙沙草本植物（滨草草本植物（滨草Ammophila breviligulata、沙拂子茅沙拂子茅Calamovilfa longifolia）固沙灌木固沙灌木(沙李沙李Prunus pumila、沙柳沙柳Salix

33、 spp.、三角杨三角杨 Populus deltoides)松柏林松柏林黑栎林黑栎林栎山核桃林栎山核桃林山毛榉槭树林山毛榉槭树林群落演替的实例从裸岩演替到森林从裸岩演替到森林l在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森林生长，经过在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。从裸岩到森林大致要经过以漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段：下几个演替阶段：1.地衣阶段地衣阶段2.苔藓阶段苔藓阶段3.草本植物阶段草本植物阶段4.灌木阶段灌木阶段5.森林阶段森林阶段群落演替的实例橡果上的异养演替橡果上的异养演替l橡

34、树果提供了生物群落演替的基质橡树果提供了生物群落演替的基质l象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的幼虫利用象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把真菌带入橡果；橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把真菌带入橡果；l象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动物进入，橡象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动物进入，橡胚组织被降解为粪便；胚组织被降解为粪便；l捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳；捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳；l较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐殖质的一部较大的动物

35、如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐殖质的一部分。分。3 顶极群落l顶极群落的特征顶极群落的特征l演替顶极学说演替顶极学说顶极群落的能量学特征l群落能量学群落能量学1.总生产量群落呼吸总生产量群落呼吸(B/R)2.总总生产量生物量生产量生物量(P/B)3.单位能流维持的生物量单位能流维持的生物量(B/E)4.群落净生产量群落净生产量5.食物链食物链1.2.高高3.低低4.高高5.线状，线状，牧食为牧食为主主1.2.低低3.高高4.低低5.网状、网状、腐食腐食群落特征群落特征演替中演替中群落群落顶极群落顶极群落顶极群落的结构和生活史特征l群落结构群落结构6.有机质总量有机质总量7.无机营养无

36、机营养8.物种多样性物种多样性9.生化多样性生化多样性10.层次和空间异质性层次和空间异质性l生活史生活史11.生态位特化生态位特化12.生物大小生物大小13.生活周期生活周期6.少少7.生物外生物外8.低低9.低低10.简单简单11.宽宽12.小小13.短、简短、简单单6.多多7.生物内生物内8.高高9.高高10.复杂复杂11.窄窄12.大大13.长、复长、复杂杂群落特征群落特征演替中演替中群落群落顶极群落顶极群落顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征l物质循环物质循环14.无机物质循环无机物质循环15.生物与环境的物质交换生物与环境的物质交换16.腐屑在营养物再生中的作用腐屑在营养物再生中的作用l内稳定性内稳定性17.内部共生内部共生18.营养保持营养保持19.抗干扰能力抗干扰能力20.熵熵21.信息信息14.开放开放15.快快16.不重要不重要17.不发达不发达18.差差19.弱弱20.高高21.少少14.封闭封闭15.慢慢16.重要重要17.发达发达18.好好19.强强20.低低21.多多群落特征群落特征演替中演替中群落群落顶极群落顶极群落