【精品】叶绿体与光合作用精品ppt课件.ppt

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1、叶绿体与光合作用一切生命活动所需的能量来源于太阳能。一切生命活动所需的能量来源于太阳能。绿色植物是主要的能量转换者。绿色植物是主要的能量转换者。叶绿体是植物细胞特有的能量转换细胞器叶绿体是植物细胞特有的能量转换细胞器，它利用光能同化二氧化碳和水，合成糖，它利用光能同化二氧化碳和水，合成糖，并产生氧气。并产生氧气。地球上植物每年将地球上植物每年将6X106X1014 14 kgkg碳转变成糖，碳转变成糖，同时释放同时释放4X104X101414kgkg的氧气。的氧气。绿色植物的光合作用是地球上有机体生绿色植物的光合作用是地球上有机体生存、繁殖和发展的根本源泉。存、繁殖和发展的根本源泉。一、叶绿体

2、与质体一、叶绿体与质体叶绿体是叶绿体是质体质体的一种，与其它质体不同，的一种，与其它质体不同，叶绿体是唯一含叶绿体是唯一含类囊体膜类囊体膜结构的质体。结构的质体。质体还包括：白色体、有色体、蛋白质质体还包括：白色体、有色体、蛋白质体、油质体、淀粉质体，均由前质体分体、油质体、淀粉质体，均由前质体分化发育而来。化发育而来。二、叶绿体的形态与数量二、叶绿体的形态与数量 1.1.形态：高等植物：呈双凸透镜形。藻：网形态：高等植物：呈双凸透镜形。藻：网状、带状和星形等，可达状、带状和星形等，可达100um100um2.2.数量：因种、细胞类型、生态、生理状态数量：因种、细胞类型、生态、生理状态不同。高

3、等植物叶肉细胞含不同。高等植物叶肉细胞含5050200200个，占细个，占细胞质的胞质的40%40%。3.3.分布：均匀分布在胞质中，或聚集在核周分布：均匀分布在胞质中，或聚集在核周围或沿壁分布，围或沿壁分布，光照影响分布光照影响分布。叶绿体的结构 小麦叶细胞：小麦叶细胞：(A)(A)中央液泡周围的细胞质仅极薄的一层中央液泡周围的细胞质仅极薄的一层,含叶绿体含叶绿体;(B)(B)叶绿体中有淀粉粒和脂滴叶绿体中有淀粉粒和脂滴.(C).(C)基粒由类囊体膜堆垛而成基粒由类囊体膜堆垛而成.线粒体和叶绿体的比较线粒体和叶绿体的比较1 1、外被（、外被（envelopeenvelope）由双层膜组成，都

4、是连续的单位膜，厚由双层膜组成，都是连续的单位膜，厚6-8nm6-8nm，膜间为膜间为1020nm1020nm的膜间隙。的膜间隙。外膜有孔蛋白，孔径较大，允许外膜有孔蛋白，孔径较大，允许10-13kd10-13kd的分子的分子通过，通透性较大。通过，通透性较大。内膜通透性低，仅内膜通透性低，仅O O2 2、COCO2 2和水能自由通过。和水能自由通过。内膜上有很多运输蛋白，选择性地转运出入内膜上有很多运输蛋白，选择性地转运出入ChlChl的分子。的分子。转运蛋白的运输作用都是转运蛋白的运输作用都是协助运输协助运输，须依靠浓，须依靠浓度梯度的驱动。度梯度的驱动。运输蛋白的另一个机制：运输蛋白的另

5、一个机制：交换交换，如磷酸交换载，如磷酸交换载体：体：PiPi与与3-3-磷酸甘油醛交换磷酸甘油醛交换内膜上还有起内膜上还有起穿梭穿梭作用的载体：二羧酸交换载作用的载体：二羧酸交换载体，基质和胞质间体，基质和胞质间NADPNADP的电子传递是靠这种作的电子传递是靠这种作用进行用进行2 2、类囊体（、类囊体（thylakoidthylakoid）（1 1）形态结构）形态结构:单层膜围成的扁平囊，沿叶绿体长轴平行单层膜围成的扁平囊，沿叶绿体长轴平行排列。含光合色素和电子传递链。排列。含光合色素和电子传递链。基粒基粒(grana)(grana)：多个类囊体堆叠。基质类囊：多个类囊体堆叠。基质类囊体：

6、基粒间的类囊体。体：基粒间的类囊体。经基质片层相联，全部类囊体形成一个相经基质片层相联，全部类囊体形成一个相互贯通的封闭系统。互贯通的封闭系统。（2 2）类囊体膜的化学组成）类囊体膜的化学组成蛋白质与脂比值达蛋白质与脂比值达60:4060:40。脂中磷脂含量仅。脂中磷脂含量仅5-20%5-20%，脂肪酸为不饱和亚麻酸，约，脂肪酸为不饱和亚麻酸，约87%87%，流，流动性高。动性高。膜蛋白主要有细胞色素膜蛋白主要有细胞色素b b6 6/f/f复合体、质体醌复合体、质体醌(PQ)(PQ)、质体蓝素、质体蓝素(PC)(PC)、铁氧化还原蛋白、黄、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统素蛋白、光系统、光系统

7、、光系统复合物等。复合物等。3 3、叶绿体基质的组成、叶绿体基质的组成碳固定的酶类：核酮糖碳固定的酶类：核酮糖-1,5-1,5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶(RuBPase)(RuBPase)，占基质可溶性蛋白总量的，占基质可溶性蛋白总量的60%60%。叶绿体叶绿体DNADNA、蛋白质合成体系：、蛋白质合成体系：ctDNActDNA、RNARNA、核糖体等。核糖体等。颗粒颗粒:主要是淀粉粒，储存光合产物。主要是淀粉粒，储存光合产物。四、叶绿体主要功能四、叶绿体主要功能:光合作用光合作用 光合作用是能量及物质的转化过程：光能光合作用是能量及物质的转化过程：光能先转化成电能，经电子传递产生先转化成电能

8、，经电子传递产生ATPATP和和NADPHNADPH，最终转化成稳定的化学能储存在糖，最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。类化合物中。光合作用分为光合作用分为光反应光反应和和暗反应暗反应。光反应需。光反应需光，水的光解和光合磷酸化。暗反应不需光，水的光解和光合磷酸化。暗反应不需光，光，COCO2 2固定。固定。（一）光反应（一）光反应（light light reactionreaction）通过叶绿素等光合色素吸收光能，将光能转通过叶绿素等光合色素吸收光能，将光能转变成化学能，形成变成化学能，形成ATPATP和和NADPHNADPH的过程。的过程。可分为可分为3 3个主要步骤个主要步骤

9、:光能吸收、电子传递、光能吸收、电子传递、光合磷酸化。光合磷酸化。1 1、光吸收、光吸收 指叶绿素分子被光激发至引起第一个光化学反应指叶绿素分子被光激发至引起第一个光化学反应的过程，包括光能吸收、传递和转换。是光反应的过程，包括光能吸收、传递和转换。是光反应最初始的反应，又称原初反应最初始的反应，又称原初反应(primary(primary reaction)reaction)主要作用是主要作用是固定光子固定光子。光能被聚光色素吸收后，。光能被聚光色素吸收后，传递至作用中心。在作用中心发生最初的光化学传递至作用中心。在作用中心发生最初的光化学反应，使电荷分离将光能转变成化学能反应，使电荷分离将

10、光能转变成化学能（1 1）光合色素）光合色素叶绿素叶绿素(chlorophll)(chlorophll)：一类含脂的色素，位：一类含脂的色素，位于类囊体膜中。由于类囊体膜中。由2 2部分组成：核心部位是一部分组成：核心部位是一个卟啉环个卟啉环,功能是光吸收；另一部分是一个长功能是光吸收；另一部分是一个长的脂肪烃侧链，称叶绿醇，侧链插入类囊体的脂肪烃侧链，称叶绿醇，侧链插入类囊体膜。膜。类胡萝卜素，帮助叶绿素提高吸光效率。类胡萝卜素，帮助叶绿素提高吸光效率。在红藻和蓝细菌中还有藻胆素。在红藻和蓝细菌中还有藻胆素。叶绿素分子结构 植物有几种类型的叶绿素，差别在于植物有几种类型的叶绿素，差别在于烃侧

11、链烃侧链的不同。的不同。主要有叶绿素主要有叶绿素a a和叶绿素和叶绿素b b，叶绿素，叶绿素a a存在于真存在于真核生物和蓝细菌中，叶绿素核生物和蓝细菌中，叶绿素b b存在于高等植物存在于高等植物和绿藻中。不同类型的叶绿素对光的吸收也和绿藻中。不同类型的叶绿素对光的吸收也不同。叶绿素不同。叶绿素a a吸收的波长在吸收的波长在420-460nm420-460nm，而，而叶绿素叶绿素b b吸收的波长在吸收的波长在460-645nm460-645nm（2 2）光合作用单位）光合作用单位(photosynthetic(photosynthetic uint)uint)光合作用的功能单位是由叶绿素、类胡

12、萝光合作用的功能单位是由叶绿素、类胡萝卜素、脂和蛋白质组成的复合物，也叫光卜素、脂和蛋白质组成的复合物，也叫光系统。系统。每一个光系统有两个基本成分：捕光复合每一个光系统有两个基本成分：捕光复合物物(light harvesting complex)(light harvesting complex)和光反应和光反应中心。中心。A A、捕光复合物捕光复合物：由约：由约200200个叶绿素分子和个叶绿素分子和一些与蛋白质相连的类胡萝卜素组成。一些与蛋白质相连的类胡萝卜素组成。色素分子也称天线色素，捕获光能，并将光能色素分子也称天线色素，捕获光能，并将光能以诱导共振方式传到反应中心色素。以诱导共振

13、方式传到反应中心色素。叶绿体中全部叶绿素叶绿体中全部叶绿素b b和大部分叶绿素和大部分叶绿素a a、类胡、类胡萝卜素和叶黄素都是天线色素。萝卜素和叶黄素都是天线色素。捕光复合体 B.B.反应中心反应中心：由：由1 1个中心色素分子个中心色素分子ChlChl、1 1个原初电子供体和个原初电子供体和1 1个原初电子受体组成。个原初电子受体组成。反应中心的基本成分是蛋白质和脂，少数反应中心的基本成分是蛋白质和脂，少数叶绿素叶绿素a a分子与这些脂蛋白结合分子与这些脂蛋白结合反应中心色素的最大特点：吸收光能被激反应中心色素的最大特点：吸收光能被激发后，产生电荷分离和能量转换发后，产生电荷分离和能量转换

14、 光系统中的捕光复合体及反应中心光系统中的捕光复合体及反应中心（3 3）光能的吸收、传递与转换）光能的吸收、传递与转换光的吸收和光能的传递都是由光系统完成，光光的吸收和光能的传递都是由光系统完成，光系统中捕光色素吸光后，由基态变成激发态，系统中捕光色素吸光后，由基态变成激发态，并以共振机制相互传递，最后传给反应中心一并以共振机制相互传递，最后传给反应中心一对特殊的叶绿素对特殊的叶绿素a a。叶绿素叶绿素a a被激发，同时释放出电子给电子初级受被激发，同时释放出电子给电子初级受体，叶绿素体，叶绿素a a呈带正电荷的氧化态，受体呈带负呈带正电荷的氧化态，受体呈带负电荷的还原态电荷的还原态氧化态叶绿

15、素氧化态叶绿素a a从原初电子供体获得电子还原从原初电子供体获得电子还原2 2、电子传递、电子传递光合电子传递链是由一系列电子载体构成，同呼光合电子传递链是由一系列电子载体构成，同呼吸链电子载体相似，但有不同：吸链电子载体相似，但有不同：(1)(1)线粒体的载体位于内膜，光合作用的载体位线粒体的载体位于内膜，光合作用的载体位于类囊体膜；于类囊体膜；(2)(2)线粒体将线粒体将NADHNADH和和FADHFADH2 2的电子传给氧，光合作的电子传给氧，光合作用是将来自水的电子传给用是将来自水的电子传给NADPNADP；(3)(3)线粒体电子传递是一个放能过程，合成线粒体电子传递是一个放能过程，合

16、成ATPATP；光合作用电子传递是一个吸热过程。光合作用电子传递是一个吸热过程。（1 1）电子载体和电子传递复合物）电子载体和电子传递复合物同呼吸链一样，光合作用的电子载体也是细胞同呼吸链一样，光合作用的电子载体也是细胞色素、铁氧还蛋白、黄素蛋白和醌色素、铁氧还蛋白、黄素蛋白和醌参与光合作用的细胞色素是参与光合作用的细胞色素是cyt b6cyt b6和和cyt fcyt f；铁氧还蛋白也是通过铁氧还蛋白也是通过FeFe3+3+与与FeFe2+2+循环传递电子循环传递电子参与光合作用的黄素蛋白主要是参与光合作用的黄素蛋白主要是NADPNADP+还原酶，还原酶，催化电子从氧还蛋白传给催化电子从氧还

17、蛋白传给NADPNADP+质体蓝素质体蓝素(PC)(PC)：一种含铜蛋白，靠：一种含铜蛋白，靠CuCu2+2+与与CuCu+循环传递电子。循环传递电子。质体醌质体醌(PQ)(PQ)：同呼吸链中：同呼吸链中UQUQ一样，靠醌和一样，靠醌和醌醇循环传递电子醌醇循环传递电子NADPNADP+是最后的电子受体，接受两个电子被是最后的电子受体，接受两个电子被还原还原同线粒体一样，光合作用中的电子载体也同线粒体一样，光合作用中的电子载体也组成复合体组成复合体光合电子传递链中有光合电子传递链中有3 3种复合体，其中两种复合体，其中两个是光系统（个是光系统（PSPS和和PSPS）的组成部分，）的组成部分，另一

18、种是细胞色素另一种是细胞色素b b6 6/f/f复合物。复合物。A A光系统光系统（PSPS）中心色素吸收峰为中心色素吸收峰为680nm680nm，又称，又称P680P680。1212条多肽链。含一个捕光复合体条多肽链。含一个捕光复合体(LHC)(LHC)、一、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体。个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体。D D1 1和和D D2 2为两条核心肽链，结合中心色素为两条核心肽链，结合中心色素P680P680、去、去镁叶绿素及质体醌。镁叶绿素及质体醌。作用：从光中吸收的能量将水裂解作用：从光中吸收的能量将水裂解,并将其释放并将其释放的电子传递给质体醌的电子传递给

19、质体醌.B B光系统光系统（PSIPSI）中心色素能被中心色素能被700nm700nm光激发，又称光激发，又称P700P700。包含多条肽链，由一个捕光复合物包含多条肽链，由一个捕光复合物(LHC)(LHC)和和一个反应中心构成。一个反应中心构成。三种电子载体分别为三种电子载体分别为A A0 0(1(1个个chl achl a分子分子)、A A1 1(维生维生素素K K1 1)及及3 3个的个的4Fe-4S(FeS4Fe-4S(FeSX X,FeS,FeSA A,FeS,FeSB B)。作用是将电子从作用是将电子从PCPC传给铁氧还蛋白传给铁氧还蛋白(Fd)(Fd)C C细胞色素细胞色素b b

20、6 6/f/f复合体复合体(cyt b(cyt b6 6/f/f complex)complex)以二聚体存在，单体含以二聚体存在，单体含4 4个不同的亚基。个不同的亚基。细胞色素细胞色素b b6 6(b563)(b563)、细胞色素、细胞色素f f、铁硫蛋白、铁硫蛋白、以及亚基以及亚基(质体醌的结合蛋白质体醌的结合蛋白)。（2 2）光反应与电子传递）光反应与电子传递 光合作用的电子传递是在两个不同的光系统光合作用的电子传递是在两个不同的光系统中进行，即由中进行，即由PSPS和和PSPS协同完成。协同完成。PSPS和和PSPS的反应是接力式：的反应是接力式：PS PS把电子把电子从低于从低于H

21、 H2 2O O的能量水平提高到一个中间点的能量水平提高到一个中间点,而而PSPS又把电子从中间点提高到高于又把电子从中间点提高到高于NADP+NADP+的的水平。水平。两个光系统的协同作用 PSPS中的光反应及电子传递中的光反应及电子传递在在PSPS中发生的反应可分为两大块中发生的反应可分为两大块:A.A.水的裂解水的裂解:PS:PS将将LHCLHC吸收的光能吸收的光能P680 P680 P680*P680*原初电子受体去镁叶绿素原初电子受体去镁叶绿素(ph(ph-)P680*P680*带正电带正电从原初电子供体从原初电子供体Z(Z(反应中心反应中心D1D1蛋蛋白上的一个白上的一个tyrty

22、r侧链侧链)得电子而还原得电子而还原 Z Z+从含从含MnMn蛋白的放氧复合体上获取电子蛋白的放氧复合体上获取电子氧化态的放氧复氧化态的放氧复合体从水中获取电子合体从水中获取电子水光解。水光解。水光解的结果是水光解的结果是:2H:2H2 2OOOO2 2+4H+4H+4e+4e-B.B.从从P680P680向向PQPQB B的电子传递的电子传递:P680:P680去镁叶绿去镁叶绿素素(ph(ph-)D)D2 2上结合的上结合的PQPQA A D D1 1上的上的PQPQB B 还原还原态态PQPQB B2-2-从基质中吸从基质中吸2 2个个H H+成成PQHPQH2 2.还原型还原型PQHPQ

23、H2 2从光系统从光系统复合体上游离下来，另复合体上游离下来，另一氧化态一氧化态PQPQ从类囊体膜中从类囊体膜中PQPQ库中得到补充库中得到补充综合：在综合：在PSPS中的电子传递路线为：中的电子传递路线为：H H2 2OMnP680PhPQOMnP680PhPQA APQPQB BPSPS中的光反应及电子传递中的光反应及电子传递PSPS将将LHCLHC吸收的光能传给吸收的光能传给P700P700，被激发，被激发P700P700释放一个高能电子，沿释放一个高能电子，沿A A0 0AA1 1FeSFeSX X FeSFeSA AFeSFeSB B依次传递，传给铁氧还蛋白依次传递，传给铁氧还蛋白(

24、Fd)(Fd)最后经铁氧还蛋白最后经铁氧还蛋白-NADP-NADP还原酶作用，将电子还原酶作用，将电子传给传给NADPNADP+，形成，形成NADPHNADPH。失去电子的失去电子的P700P700从从PCPC处获取电子还原。处获取电子还原。电子从电子从PSPS向向PSPS的传递的传递在在PSPS中电子从水传递到中电子从水传递到PQHPQH2 2PQHPQH2 2是脂溶性，并可在脂双层中扩散移动是脂溶性，并可在脂双层中扩散移动PQHPQH2 2将电子传给将电子传给cytbcytb6 6/f/f复合体，同时将质子由基复合体，同时将质子由基质转到类囊体腔。质转到类囊体腔。CytbCytb6 6/f

25、/f将电子传给位于类囊体腔侧的含铜蛋白将电子传给位于类囊体腔侧的含铜蛋白PCPC中的中的CuCu2+2+.PCPC再将电子传递到光系统再将电子传递到光系统。实现电子从。实现电子从PSPS向向PS PS 的传递的传递类囊体膜中的电子传递及非循环光合磷酸化类囊体膜中的电子传递及非循环光合磷酸化非循环式光合磷酸化 两个光系统相互配合，利用所吸收光能将一两个光系统相互配合，利用所吸收光能将一对电子从水传递到对电子从水传递到NADPNADP+，电子传递呈，电子传递呈Z Z字形，字形，称称Z Z链或光合链。链或光合链。它通过它通过P P传递体将两个原初光化学反应联系传递体将两个原初光化学反应联系起来。电子

26、传递体可按氧化还原电位排列，起来。电子传递体可按氧化还原电位排列，负值越大还原势越强，正值越大表示氧化势负值越大还原势越强，正值越大表示氧化势越强，电子依氧化还原势定向转移。越强，电子依氧化还原势定向转移。在光合作用过程中氧化还原势的变化在光合作用过程中氧化还原势的变化.3 3、光合磷酸化、光合磷酸化(photophosphorylation)(photophosphorylation)光引起电子传递与磷酸化相偶联生成光引起电子传递与磷酸化相偶联生成ATPATP的过程的过程.(1)(1)光合磷酸化的类型光合磷酸化的类型:按电子传递方式分为两种：按电子传递方式分为两种：A.A.非循环式光合磷酸化

27、非循环式光合磷酸化;B.B.循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化.A.A.非循环式非循环式(non-cyclic)(non-cyclic)在线性电子传递过程，光驱动电子经两个光系统在线性电子传递过程，光驱动电子经两个光系统传给传给NADPNADP+，并在电子传递过程建立，并在电子传递过程建立H H+梯度，驱使梯度，驱使ADPADP磷酸化产生磷酸化产生ATPATP。包括包括PSPS和和PSPS光系统，终产物有光系统，终产物有ATPATP、NDAPHNDAPH和和分子氧。分子氧。非循环式光合磷酸化有两个部位：非循环式光合磷酸化有两个部位：H H2 2O O与与PQPQ间，间，PQPQ与与CytbCyt

28、b6 6/f/f间间每产生一个氧分子，可产生每产生一个氧分子，可产生2.42.4个个ATPATP分子分子 非循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化:电子呈电子呈Z Z形传递的过程称为非循形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADPNADP+时，电子在光系时，电子在光系统内统内流动，只合成流动，只合成ATPATP，不产生，不产生NADPHNADPH，称为循环式光，称为循环式光合磷酸化。合磷酸化。B.B.循环式循环式(cyclic):(cyclic):光驱动的电子从光驱动的电子从PSPS传递给传递给FdFd后不传给后不传给NADPNADP+，而是传给而是传给cy

29、tbcytb6 6/f/f，再经，再经PCPC传回传回PSPS。电子传递。电子传递是一种闭合的回路是一种闭合的回路,故名循环式故名循环式.电子循环流动电子循环流动,产生产生H+H+梯度梯度,从而驱动从而驱动ATPATP的合成的合成.只涉及只涉及PS,PS,只产生只产生ATP,ATP,不产生不产生NADPHNADPH和氧和氧.植物缺乏植物缺乏NADPNADP+时时,就会发生循环式光合磷酸化就会发生循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化（2 2）光合磷酸化的机制）光合磷酸化的机制A A、H+H+电化学梯度的建立电化学梯度的建立：电子传递过程，：电子传递过程，3 3种种因素可在类囊体膜的两

30、侧建立起质子梯度：因素可在类囊体膜的两侧建立起质子梯度：水的光解：发生在类囊体腔，释放水的光解：发生在类囊体腔，释放4 4个电子和个电子和一个分子氧的同时，释放一个分子氧的同时，释放4 4个个H H+；PQPQ是质子载体，传递是质子载体，传递4 4个电子时，要从基质中个电子时，要从基质中摄取摄取4 4个个H H+，并释放到类囊体腔中；，并释放到类囊体腔中；电子最后传给电子最后传给NADP+NADP+，需从基质中摄取，需从基质中摄取2 2个个H H+将将NADPNADP+还原成还原成NADPHNADPH，使基质中，使基质中H H+降低降低B B、CFCF0 0-CF-CF1 1ATPATP合酶合

31、酶：光合磷酸化的能量转换：光合磷酸化的能量转换单位是单位是CFCF0 0-CF-CF1 1ATPATP合酶，简称合酶，简称CFCF1 1颗粒。位于颗粒。位于类囊体膜上，朝向叶绿体基质。类囊体膜上，朝向叶绿体基质。光合磷酸化机制与线粒体磷酸机制相似光合磷酸化机制与线粒体磷酸机制相似,同样同样可用化学渗透学说来说明可用化学渗透学说来说明3 3个个H H+穿过穿过CFCF1 1-CF-CF0 0ATPATP合酶才产生一个合酶才产生一个ATPATP氧化磷酸化和光合磷酸和的比较氧化磷酸化和光合磷酸和的比较（二）暗反应（二）暗反应 第二阶段是第二阶段是进行进行COCO2 2的固定，合成糖的固定，合成糖：利

32、用光反：利用光反应的应的NADPHNADPH和和ATPATP，使，使COCO2 2还原成糖，不需要光，还原成糖，不需要光，在叶绿体基质中进行。在叶绿体基质中进行。高等植物进行高等植物进行COCO2 2固定有固定有3 3条途径：条途径：1 1、C C3 3途径；途径；2 2、C C4 4途径；途径；3 3、景天科酸代谢。、景天科酸代谢。C C3 3途径是最基本的途径，只有这条途径能合成途径是最基本的途径，只有这条途径能合成淀粉等；另两条途径只能固定和转运淀粉等；另两条途径只能固定和转运COCO2 2，不能，不能单独形成淀粉等。单独形成淀粉等。叶绿体中的光合作用叶绿体中的光合作用:在光合电子传递反

33、应中在光合电子传递反应中,水被氧化水被氧化,释释放出氧气放出氧气,而在碳固定反应中二氧化碳被同化产生碳水化合物而在碳固定反应中二氧化碳被同化产生碳水化合物1 1、C C3 3途径途径(C(C3 3 pathway)pathway)又称卡尔文又称卡尔文(Calvin)(Calvin)循环。分循环。分3 3个阶段：个阶段：(1)(1)COCO2 2的羧化的羧化:RuBP:RuBP羧化酶作用，羧化酶作用，COCO2 2与与RuBPRuBP形成形成2 2个分子个分子3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(PGA)(PGA)。(2)(2)还原阶段还原阶段：PGAPGA在激酶作用形成在激酶作用形成1,3-1,3-二

34、磷酸甘二磷酸甘油酸，在甘油醛磷酸脱氢酶作用被油酸，在甘油醛磷酸脱氢酶作用被NADPHNADPH还原成还原成甘油醛甘油醛-3-P-3-P。吸能反应，光反应。吸能反应，光反应NADPHNADPH和和ATPATP在此在此利用。能量在这阶段储存利用。能量在这阶段储存(3)(3)RuBPRuBP的再生的再生：甘油醛：甘油醛-3-P-3-P变化形成变化形成5-P-5-P-核酮核酮糖，激酶作用变成糖，激酶作用变成RuBPRuBP，需消耗一个，需消耗一个ATPATP。碳固定的初反应C C3 3循环用循环用ATPATP及及NADPHNADPH，将，将COCO2 2固定，循环固定，循环1 1次只固次只固定定1 1

35、个个COCO2 2，6 6次才能把次才能把COCO2 2固定成固定成1 1个己糖个己糖将将COCO2 2变成葡萄糖需消耗变成葡萄糖需消耗1818分子分子ATPATP和和1212分子分子NADPHNADPH，可表示为，可表示为:6CO:6CO2 2+18ATP+12NADPH +18ATP+12NADPH C C6 6H H1212O O6 6+18ADP+18Pi+12NADP+18ADP+18Pi+12NADP+在细胞质中，在细胞质中，2 2个分子的个分子的3-P-3-P-甘油醛通过缩合反甘油醛通过缩合反应生成应生成1,6-1,6-二磷酸果糖，再进一步转变成葡萄糖二磷酸果糖，再进一步转变成葡

36、萄糖C3植物的二氧化碳固定及碳水化合物的合成植物的二氧化碳固定及碳水化合物的合成(卡尔文循环卡尔文循环)2 2、C C4 4途径途径(C(C4 4 pathway)pathway)亦称亦称Hatch-SlackHatch-Slack途径，途径，COCO2 2受体为磷酸烯醇式丙受体为磷酸烯醇式丙酮酸酮酸(PEP)(PEP)，初产物为草酰乙酸，初产物为草酰乙酸(OAA)(OAA)。利用利用C C4 4途径固定途径固定COCO2 2的植物称的植物称C C4 4植物，如玉米、甘植物，如玉米、甘蔗、高梁和一些热带草本植物蔗、高梁和一些热带草本植物C C4 4植物有两种类型的光合细胞：植物有两种类型的光合

37、细胞：叶肉细胞和维管叶肉细胞和维管束鞘细胞束鞘细胞。COCO2 2固定在叶肉细胞，固定的固定在叶肉细胞，固定的COCO2 2在维在维管束鞘细胞中释放，进入卡尔文循环。管束鞘细胞中释放，进入卡尔文循环。C4C4植物由两类细胞配合固定植物由两类细胞配合固定COCO2 2，效率高，效率高C4 植物的结构和功能植物的结构和功能3 3、景天科酸代谢途径、景天科酸代谢途径生长在干热环境下的景天科等肉质植物，气孔白生长在干热环境下的景天科等肉质植物，气孔白天关闭，夜间开放，只能夜晚吸收天关闭，夜间开放，只能夜晚吸收CO2CO2景天科酸代谢景天科酸代谢(Crassulacean acid metabolism

38、(Crassulacean acid metabolism，CAM)CAM)：与：与C4C4途径相似，也是通过途径相似，也是通过PEPPEP羧化酶固羧化酶固定定CO2CO2，生成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸。，生成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸。夜间形成的这些有机酸暂时储存在液泡，白天气夜间形成的这些有机酸暂时储存在液泡，白天气孔关闭，苹果酸从液泡中扩散到溶胶中。裂解释孔关闭，苹果酸从液泡中扩散到溶胶中。裂解释放出放出CO2CO2，进入卡尔文循环。，进入卡尔文循环。三、叶绿体的半自主性三、叶绿体的半自主性 叶绿体也是半自主性，有自身的叶绿体也是半自主性，有自身的DNADNA和蛋白质合和蛋白质合成

39、体系。绿色植物的细胞内存在成体系。绿色植物的细胞内存在3 3个遗传系统。个遗传系统。叶绿体叶绿体DNA(ctDNA)DNA(ctDNA)呈环状，周长呈环状，周长4060m4060m，基因，基因组大小因植物而异，一般组大小因植物而异，一般200Kb-2500Kb200Kb-2500Kb。ctDNActDNA数目的多少与植物发育阶段有关。菠菜幼数目的多少与植物发育阶段有关。菠菜幼苗叶肉细胞中，含苗叶肉细胞中，含2020个叶绿体，每个叶绿体含个叶绿体，每个叶绿体含200200个个ctDNActDNA，接近成熟的叶肉细胞中有叶绿体，接近成熟的叶肉细胞中有叶绿体150150个，每个叶绿体含个，每个叶绿体

40、含3030个个DNADNA分子。分子。The organization of the liverwort(地钱地钱)Chl genome叶绿体也只能合成自身需要的部分蛋白质，其叶绿体也只能合成自身需要的部分蛋白质，其余是在胞质游离核糖体上合成。余是在胞质游离核糖体上合成。已知由已知由ctDNActDNA编码的编码的RNARNA和多肽有：叶绿体核糖和多肽有：叶绿体核糖体中体中4 4种种rRNA(20SrRNA(20S、16S16S、4.5S4.5S及及5S)5S)，2020种种(烟烟草草)或或3131种种(地钱地钱)tRNA)tRNA，9090多种多肽。多种多肽。四、叶绿体的增殖与起源四、叶绿体

41、的增殖与起源个体发育中，叶绿体由原质体发育而来，原质体个体发育中，叶绿体由原质体发育而来，原质体存在于分生组织中，双层包被，含存在于分生组织中，双层包被，含DNADNA，一些小，一些小泡和淀粉颗粒等，不含片层结构。泡和淀粉颗粒等，不含片层结构。有光时，原质体小泡数目增加并融合形成片层，有光时，原质体小泡数目增加并融合形成片层，多个片层平行排列成行，在某些区域增殖，形成多个片层平行排列成行，在某些区域增殖，形成基粒，发育成叶绿体。基粒，发育成叶绿体。叶绿体能靠叶绿体能靠分裂增殖分裂增殖，分裂方式是中部缢缩，分裂方式是中部缢缩叶绿体数目的增多主要是依靠幼龄叶绿体的分裂，叶绿体数目的增多主要是依靠幼

42、龄叶绿体的分裂，成熟叶绿体通常不再分裂。成熟叶绿体通常不再分裂。在系统发育过程中，由于叶绿体在形态、结构、在系统发育过程中，由于叶绿体在形态、结构、化学组成、遗传体系等方面与蓝细菌相似，推化学组成、遗传体系等方面与蓝细菌相似，推测叶绿体可能也起源于内共生的方式，是寄生测叶绿体可能也起源于内共生的方式，是寄生在细胞内的蓝藻演化而来的。在细胞内的蓝藻演化而来的。叶绿体与线粒体结构和功能的比较叶绿体与线粒体结构和功能的比较叶绿体和线粒体都是真核细胞中与能量代谢相叶绿体和线粒体都是真核细胞中与能量代谢相关的细胞器，有着相同的起源和增殖方式，且关的细胞器，有着相同的起源和增殖方式，且都是半自主性细胞器。

43、但两者在结构与功能上都是半自主性细胞器。但两者在结构与功能上也有很大的不同也有很大的不同:结构上，线粒体是双膜结构，有两个区室，而结构上，线粒体是双膜结构，有两个区室，而叶绿体是三膜结构，有三个区室。叶绿体是三膜结构，有三个区室。线粒体内膜向内折皱成嵴，线粒体内膜向内折皱成嵴，ATPATP合酶位于嵴上，合酶位于嵴上，主要功能是传递电子和合成主要功能是传递电子和合成ATPATP。而叶绿体内。而叶绿体内膜少有内折。膜少有内折。功能上，线粒体是有机物氧化的场所，通过氧功能上，线粒体是有机物氧化的场所，通过氧化磷酸化将释放的自由能转变成可利用的化学化磷酸化将释放的自由能转变成可利用的化学能储存在能储存在ATPATP。叶绿体是光能的捕获者和有机。叶绿体是光能的捕获者和有机物的制造者，光能的捕获和转化是通过光合作物的制造者，光能的捕获和转化是通过光合作用来完成的。但两者都是通过电子传递和建立用来完成的。但两者都是通过电子传递和建立H+H+梯度来实现能量的转换。梯度来实现能量的转换。在质子梯度建立上二者有许多相似在质子梯度建立上二者有许多相似,也有区别，也有区别，叶绿体中叶绿体中H H+梯度是在类囊体膜两侧建立梯度是在类囊体膜两侧建立,在线在线粒体中，粒体中，H H+梯度是在内膜两侧建立的梯度是在内膜两侧建立的.