植物的矿质营养--竞赛-21919.pptx

《植物的矿质营养--竞赛-21919.pptx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《植物的矿质营养--竞赛-21919.pptx（81页珍藏版）》请在淘文阁 - 分享文档赚钱的网站上搜索。

1、【重、难点提示】必需元素的种类、生理作用；植物细胞及根系吸收、利用矿质元素的原理、过程与特点；氮素同化（硝酸盐的还原）矿质代谢过程：吸收、转运、同化一、植物体内的元素一、植物体内的元素矿质元素（矿质元素（mineral elementmineral element）：植物燃烧后以氧化物）：植物燃烧后以氧化物形态存在于灰分中的元素，又称灰分元素。形态存在于灰分中的元素，又称灰分元素。氮氮不是矿质元素，但由于也是植物从土壤中吸收的所以不是矿质元素，但由于也是植物从土壤中吸收的所以也归入矿质元素来讨论。也归入矿质元素来讨论。植物体干物质（5-90%）水分（10-95%）有机化合物（90%）无机化合物

2、（10%）第一节第一节 植物的必需元素及其生理作用植物的必需元素及其生理作用 各种矿质元素的含量因植物种类、器官、各种矿质元素的含量因植物种类、器官、部位不同、年龄、不同生境而有很大差异。部位不同、年龄、不同生境而有很大差异。老龄植株的细胞比幼龄的细胞灰分含老龄植株的细胞比幼龄的细胞灰分含量高量高 干燥、通气、盐分含量高的土壤中生干燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的植物灰分含量高；长的植物灰分含量高；禾本科植物：禾本科植物：SiSi较多：十字花科：较多：十字花科：S S较较多，豆科：多，豆科：CaCa和和S S较多，马铃薯：较多，马铃薯：K K多；海藻：多；海藻：I I和和BrBr多多二、植物

3、必需的矿质元素和确定方法二、植物必需的矿质元素和确定方法(一一)植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素 所谓必需元素所谓必需元素(essential element)(essential element)是指植物生长发是指植物生长发育必不可少的元素。育必不可少的元素。植物必需元素的三条标准是植物必需元素的三条标准是:第一第一,由于缺乏该元素由于缺乏该元素,植物生长发育受阻植物生长发育受阻,不能完成不能完成其生活史其生活史;第二第二,除去该元素除去该元素,表现为专一的病症表现为专一的病症,这种缺素病症这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常可用加入该元素的方法预防或恢复正常;第三第三,该元素

4、物营养生理上能表现直接的效果该元素物营养生理上能表现直接的效果,而不是而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。接效果。必需元素的作用：必需元素的作用：是细胞结构物质的组分和代谢产物是细胞结构物质的组分和代谢产物是各种生理代谢的调节者，参与酶活是各种生理代谢的调节者，参与酶活动动起电化学作用，即离子浓度的平衡、起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶胶 体的稳定、电荷的平衡等体的稳定、电荷的平衡等1.1.大量元素大量元素 植物对此类元素需要的量较多。它们约占物植物对此类元素需要的量较多。它们约占物体干重的体干重的0.01%0.01%

5、10%10%，有，有C C、H H、O O、N N、P P、K K、CaCa、MgMg、S S。2.2.微量元素微量元素 约占植物体干重的约占植物体干重的1010-5-5%1010-3-3%。它们是。它们是FeFe、MnMn、CuCu、ZnZn、B B、MoMo、ClCl、NiNi。植物对这类元素。植物对这类元素的需要量很少的需要量很少,但缺乏时植物不能正常生长；若但缺乏时植物不能正常生长；若稍有过量稍有过量,反而对植物有害反而对植物有害,甚至致其死亡。甚至致其死亡。1.溶液培养法溶液培养法(或砂基培养法或砂基培养法)溶液培养法溶液培养法(solution culture method)亦称水

6、培法亦称水培法(water culture method),是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法；是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法；而砂基培养法而砂基培养法(sand culture method)则是在洗净的石则是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。2.气培法气培法(aeroponics)将根系置于营养液气雾中栽培植将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法称为气培法。物的方法称为气培法。图图3-13-1几几种种营营养养液液培培养法养法A.A.水培法水培法:使用不透使用不透明的容器明的容器(或以锡箔或

7、以锡箔包裹容器包裹容器),),以防止以防止光照及避免藻类的光照及避免藻类的繁殖繁殖,并经常通气并经常通气;B.B.营养膜营养膜(nutrient film)(nutrient film)法法:营养液从容器营养液从容器a a流流进长着植株的浅槽进长着植株的浅槽b,b,未被吸收的营养未被吸收的营养液流进容器液流进容器c,c,并经并经管管d d泵回泵回a a。营养液。营养液pHpH和成分均可控制。和成分均可控制。C.C.气培法：根悬于气培法：根悬于营养液上方，营养营养液上方，营养液被搅起成雾状。液被搅起成雾状。1 1、氮、氮(1)(1)生理作用生理作用 吸收方式：吸收方式：NHNH4 4+或或NON

8、O3 3-；尿素、氨基酸。；尿素、氨基酸。生理作用：生理作用：氮是构成蛋白质的主要成分，核酸、叶绿氮是构成蛋白质的主要成分，核酸、叶绿素、某些植物激素、维生素等也含有氮。氮在植物生命素、某些植物激素、维生素等也含有氮。氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。氮氮肥肥过过多多时时，营营养养体体徒徒长长，抗抗性性下下降降，易易倒倒伏伏，成成熟熟期期延延迟迟。然然而而对对叶叶菜菜类类作作物物多多施施一一些些氮氮肥肥，还还是是有有好好处处的。的。植株缺氮时植株缺氮时，植物生长矮小植物生长矮小,分枝、分蘖少分枝、分蘖少,叶片小而叶片小而薄；叶片发黄发生

9、早衰薄；叶片发黄发生早衰,且由下部叶片开始逐渐向上。且由下部叶片开始逐渐向上。三、植物必需元素的生理作用及缺素症小麦缺氮小麦缺氮苹果缺氮苹果缺氮马铃薯缺氮马铃薯缺氮菜豆缺氮菜豆缺氮2 2、磷、磷生理作用：生理作用：磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细胞核的组质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细胞核的组成成分。成成分。磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如如ATPATP、FMNFMN、NADNAD+、NADPNADP+和和CoACoA等等)在新陈代谢中占有极其重在新陈代谢中占有极其重要的地位

10、，要的地位，磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用。的作用。缺磷缺磷时，分蘖分枝减少时，分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞幼芽、幼叶生长停滞,茎、茎、根纤细根纤细,植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。症状首先在下部老叶出现色。症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。并逐渐向上发展。磷磷过多过多，易产生缺，易产生缺ZnZn症。症。白菜缺磷白菜缺磷油菜缺磷油菜缺磷玉米缺磷大麦缺磷大麦缺磷3 3、钾、钾很多酶的活化剂，是很多酶的活化剂，是4040多种酶的辅助因子。多种酶的辅助因子。调调节节水水分分代代谢

11、谢。K K+在在细细胞胞中中是是构构成成渗渗透透势势的的重重要成分。调节气孔开闭、蒸腾。要成分。调节气孔开闭、蒸腾。促促进进能能量量代代谢谢。作作为为H H+的的对对应应离离子子，向向膜膜内内外外转移，参与光合磷酸化、氧化磷酸化。转移，参与光合磷酸化、氧化磷酸化。钾不足时，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，叶钾不足时，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，叶缘枯焦。缘枯焦。4 4、钙、钙构成细胞壁。构成细胞壁。钙钙 与与 可可 溶溶 性性 的的 蛋蛋 白白 质质 形形 成成 钙钙 调调 素素(calmodulin(calmodulin，简简称称CaM)CaM)。CaMCaM和和CaCa2+2+结结合合，形形成

12、成有有活活性性的的CaCa2+2+CaMCaM复复合合体体，起起“第第二二信信使使”的作用。的作用。缺钙典型症状：缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出叶尖出现钩状现钩状,随后坏死。缺素症状首先表现在上部随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。幼茎幼叶和果实等器官上。蕃茄缺钙蕃茄缺钙白菜缺钙白菜缺钙5 5、镁、镁叶叶绿绿素素的的组组成成成成分分之之一一。缺缺乏乏镁镁，叶叶绿绿素素即即不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄。不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄。许多酶的活化剂。许多酶的活化剂。6 6、硫、硫含硫氨基酸和磷脂的组分，蛋白质、生物膜含硫氨基酸和磷脂的组分，蛋

13、白质、生物膜硫也是硫也是CoACoA、FdFd的成分之一。的成分之一。硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，植株矮小。植株矮小。铁铁 叶绿素合成所必需。叶绿素合成所必需。FdFd的组分。因此，参与的组分。因此，参与光合作用。缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍光合作用。缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。硼硼 促促进进糖糖分分在在植植物物体体内内的的运运输输。促促进进花花粉粉萌萌发发和和花粉管生长。花粉管生长。缺硼时缺硼时,甘蓝型油菜甘蓝型油菜“花而不实花而不实”,”,甜菜甜菜“心腐病

14、心腐病”锰锰 在在光光合合作作用用方方面面，水水的的裂裂解解需需要要锰锰参参与与。缺缺锰锰时时，叶叶绿绿体体结结构构会会破破坏坏、解解体体。叶叶片片脉脉间间失失绿绿，有有坏坏死死斑斑点。点。锌锌 色色氨氨酸酸合合成成酶酶的的组组分分，催催化化吲吲哚哚与与丝丝氨氨酸酸成成色色氨氨酸酸。玉米玉米“花白叶病花白叶病”，果树，果树“小叶病小叶病”。铜铜 参参与与氧氧化化还还原原过过程程。光光合合电电子子传传递递链链中中的的电电子子传传递递体体质质体体蓝蓝素素的的组组分分。禾禾谷谷类类“白白瘟病瘟病”，果树，果树“顶枯病顶枯病”钼钼 钼钼的的生生理理功功能能突突出出表表现现在在氮氮代代谢谢方方面面。钼钼

15、是硝酸还原酶和固氮酶的成分。是硝酸还原酶和固氮酶的成分。氯氯 氯氯在在光光合合作作用用水水裂裂解解过过程程中中起起着着活活化化剂剂的的作用，促进氧的释放。作用，促进氧的释放。镍镍 镍镍是是近近年年来来发发现现的的植植物物生生长长所所必必需需的的微微量量元元素素。镍镍是是脲脲酶酶的的金金属属成成分分，脲脲酶酶的的作作用用是是催催化尿素水解。化尿素水解。白菜缺铁白菜缺铁白菜缺锰白菜缺锰蕃茄缺硼蕃茄缺硼小麦缺铜小麦缺铜草莓叶片的缺素症状四、作物缺乏矿质元素的诊断四、作物缺乏矿质元素的诊断 1、化学分析诊断法、化学分析诊断法 一般以分析病株叶片的化学成分与正一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较

16、。常植株的比较。2、病症诊断法、病症诊断法 注意元素间的相互作用和元素之间的位置竞争注意元素间的相互作用和元素之间的位置竞争 缺乏缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时时幼嫩幼嫩的的器官或组织先出现病症。器官或组织先出现病症。缺乏缺乏N、P、Mg、K、Zn等时等时较老较老的器的器官或组织先出现病症。官或组织先出现病症。可再利用元素可再利用元素缺乏时，缺乏时，老叶老叶先出现病症；先出现病症；不可再利用元素不可再利用元素缺乏时，缺乏时，嫩叶嫩叶先出现病症。先出现病症。v 可再利用元素：可再利用元素：在植物体内可以移动，在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。能被再度利用的元素。v 不可再利用元素：不

17、可再利用元素：在植物体内不可以移在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。动，不能被再度利用的元素。3.3.加入诊断法加入诊断法大量元素可以土壤施肥作追肥；微量元素可以用大量元素可以土壤施肥作追肥；微量元素可以用根外追肥或浸渗法。根外追肥或浸渗法。第二节 植物细胞对矿质元素的吸收生物膜 方式：离子通道运输 载体运输 离子泵运输 胞饮作用二、细胞吸收离子的方式和机理 吸收不带电的溶质取决于溶质在膜两侧的吸收不带电的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯度，即溶质的浓度梯度，即溶质的化学势化学势。吸收带电的离子取决于膜吸收带电的离子取决于膜 两侧的两侧的电势梯电势梯度和化学势梯度度和化学势梯度，两者合称

18、为电化学势梯度。，两者合称为电化学势梯度。（一）离子通道运输（一）离子通道运输 被动运输被动运输 离子通道运输理论离子通道运输理论认为：认为：细胞质膜上细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差，激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差，（即电化学势梯度）被动地和单方向地跨（即电化学势梯度）被动地和单方向地跨质膜运输。质膜运输。离子通道运输 高高低低电化学势电化学势梯度梯度细胞外侧细胞外侧细胞内侧细胞内侧离子通道运输离子的模式离子通道运输离子的模式 K

19、+、Cl-、Ca2+、NO3-每秒可运输每秒可运输107-108个离子个离子,比载体运输快比载体运输快1000倍倍过量负电荷 K顺电势梯度逆浓度梯度 离子通道蛋白离子通道蛋白：K+、Cl-、Ca2+、NO3-等离子通道。膜等离子通道。膜内在蛋白构成圆形孔道，横跨膜两侧。内在蛋白构成圆形孔道，横跨膜两侧。构象可随环境条件的改变而改变。在构象可随环境条件的改变而改变。在某些构构象时其是间会形成允许离子通过某些构构象时其是间会形成允许离子通过的孔，孔内带有电荷并填充有水。的孔，孔内带有电荷并填充有水。孔的大小及孔内电荷等性质决定了通道孔的大小及孔内电荷等性质决定了通道转运离子的选择性，即一种通道常常

20、只允转运离子的选择性，即一种通道常常只允许某一种离子通过。许某一种离子通过。离子的带电荷情况及其水合规模决定了离子的带电荷情况及其水合规模决定了离子在通道中扩散时的通透性的大小离子在通道中扩散时的通透性的大小（二）载体运输（二）载体运输 被动吸收或主动吸收被动吸收或主动吸收 内容：质膜上的载体蛋白选择性地与质内容：质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合，形成载体膜一侧的物质结合，形成载体-物质复合物，物质复合物，通过载体蛋白构象的变化透过质膜，把物通过载体蛋白构象的变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。质释放到质膜的另一侧。载体蛋白有：单向运输载体、同向运输载体蛋白有：单向运输载体、同

21、向运输器、反向运输器。器、反向运输器。单向运输载体：单向运输载体：Fe2+、Zn2+、Cu2+等等 同向运输载体同向运输载体：在与：在与H+结合的同时又与另结合的同时又与另一分子或离子一分子或离子(Cl-、K+、NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖等、氨基酸、肽、蔗糖等)结合。结合。反向运输载体反向运输载体：与：与H+结合的同时又与另一结合的同时又与另一分子或离子分子或离子(Na+)结合，两者朝相反方向运输。结合，两者朝相反方向运输。单向运输载体模型单向运输载体模型 被动运输被动运输低溶质梯度低溶质梯度高溶质梯度高溶质梯度电化学势梯度电化学势梯度A、载体开口于高溶质浓度的一侧，与

22、溶质结合、载体开口于高溶质浓度的一侧，与溶质结合 B、载体催化溶质顺电化学势梯度跨膜运输、载体催化溶质顺电化学势梯度跨膜运输Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+逆电化学势梯度主动运输（104-105个s）Na+Cl-、NO3-、蔗糖 特点：载体运输可以顺电化学梯度特点：载体运输可以顺电化学梯度进行进行被动运输（如简单扩散）；也可被动运输（如简单扩散）；也可逆电化学梯度进行逆电化学梯度进行主动运输。主动运输。104105离子离子/秒。秒。载体参与离子转运的证据：饱和效载体参与离子转运的证据：饱和效应和离子竞争性抑制。应和离子竞争性抑制。（三）离子泵运输（三）离子泵运输主动吸收主动吸收 内容：质

23、膜上的内容：质膜上的ATP酶催化酶催化ATP水解放能，水解放能，驱动离子的转运。驱动离子的转运。离子泵主要有：质子泵和钙泵离子泵主要有：质子泵和钙泵 1、质子泵、质子泵 质子泵作用的机理H+泵将泵将H+泵出泵出细胞外侧细胞外侧K+（或其他阳离子）（或其他阳离子）经通道蛋白进入经通道蛋白进入细胞内侧细胞内侧阴离子与阴离子与H+同同向运输进入向运输进入 I-I-I-I-I-I-I-H+H+H+H+H+K+K+K+K+K+K+H+H+H+H+H+PADP+PATP I-2、钙泵、钙泵 质膜上的质膜上的Ca2+-ATPE催化膜内侧的催化膜内侧的ATP水解放能，驱动胞内水解放能，驱动胞内Ca2+泵出细胞

24、。泵出细胞。主动吸收的特点：主动吸收的特点：（1）有选择性）有选择性（2）逆浓度梯度）逆浓度梯度（2）消耗代谢能）消耗代谢能 物质吸附在质膜上，通过膜的内折物质吸附在质膜上，通过膜的内折形成囊泡，转移到细胞内，是非选择性形成囊泡，转移到细胞内，是非选择性吸收，吸收大分子的可能途径。吸收，吸收大分子的可能途径。囊泡转移物质的囊泡转移物质的两种方式两种方式 胞饮作用 A B A 膜被消化，物质留在细胞质内膜被消化，物质留在细胞质内 B 透过液泡膜，物质进入液泡中透过液泡膜，物质进入液泡中根毛区根毛区是根系吸收离子最活跃的区域。是根系吸收离子最活跃的区域。第三节第三节 植物对矿质元素的吸收植物对矿质

25、元素的吸收 一一 根系吸收矿质元素的特点根系吸收矿质元素的特点 植物吸收矿质元素与吸收水分的关系植物吸收矿质元素与吸收水分的关系 相关性：相关性：*矿质必须溶解在水中，并随水流被运输到各处矿质必须溶解在水中，并随水流被运输到各处*矿质吸收可导致水势下降，促进水分的吸收矿质吸收可导致水势下降，促进水分的吸收*水分上升使导管保持低盐浓度，促进矿质吸收水分上升使导管保持低盐浓度，促进矿质吸收*吸水与吸收矿质无一定量关系吸水与吸收矿质无一定量关系*水分吸收主要是因蒸腾引起的被动吸收，矿质水分吸收主要是因蒸腾引起的被动吸收，矿质吸收以主动吸收为主，需能及载体、通道等。吸收以主动吸收为主，需能及载体、通道

26、等。相对独立性相对独立性v对同一溶液中的不同离子的选择性吸收对同一溶液中的不同离子的选择性吸收 v对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收 生理酸性盐生理酸性盐(NH(NH4 4)2 2SOSO4 4，植物吸收，植物吸收NHNH4 4+比比SOSO4 42-2-多，土壤酸性加大。多，土壤酸性加大。生理碱性盐生理碱性盐NaNONaNO3 3，植物吸收，植物吸收NONO3 3比比NaNa+多，土多，土壤碱性加大。壤碱性加大。生理中性盐生理中性盐NHNH4 4NONO3 3，植物吸收阴离子和阳离，植物吸收阴离子和阳离子量相近，而不改变土壤酸碱性。子量相近，而不改变土壤酸碱性。

27、2、植物吸收矿质元素的选择性、植物吸收矿质元素的选择性单盐毒害单盐毒害植物培养在某单一的盐溶液植物培养在某单一的盐溶液中，不久即呈不正常状态，最后死亡的现中，不久即呈不正常状态，最后死亡的现象。象。离子拮抗离子拮抗在单盐溶液中加入少量的其在单盐溶液中加入少量的其它盐类（不同价）可以消除单盐毒害，这它盐类（不同价）可以消除单盐毒害，这种离子间能相互消除毒害的现象叫种离子间能相互消除毒害的现象叫。平衡溶液平衡溶液多种离子按一定浓度和比例多种离子按一定浓度和比例配成混合溶液，对植物的生长发育有良好配成混合溶液，对植物的生长发育有良好作用而无任何毒害的溶液。作用而无任何毒害的溶液。3、单盐毒害和离子拮

28、抗、单盐毒害和离子拮抗土壤中矿质元素的存在形式土壤中矿质元素的存在形式 1 水溶性状态：水溶性状态：易流动和流失，土壤溶液中易流动和流失，土壤溶液中 2 吸附状态：吸附状态：不易流动，主要存在形式。不易流动，主要存在形式。3 难溶性状态：难溶性状态：植物难利用，是前两者的来源植物难利用，是前两者的来源1.把离子吸附在根部表面把离子吸附在根部表面交换吸附（交换吸附（exchange absorption）：）：不需能，与温度无关，属非代谢性的交换吸附。不需能，与温度无关，属非代谢性的交换吸附。2.离子进入根部内部离子进入根部内部（1）质外体途径）质外体途径（2）共质体途径）共质体途径3.离子进入

29、导管离子进入导管 机理：两种不同观点机理：两种不同观点（1）被动进入）被动进入证据：裸露玉米种根微管组织吸收、保持钾、氯离子的能力证据：裸露玉米种根微管组织吸收、保持钾、氯离子的能力很低。很低。（2）主动运输）主动运输证据：运输受阻时，中柱鞘及导管周围薄壁细胞中离子多。证据：运输受阻时，中柱鞘及导管周围薄壁细胞中离子多。三、根部对土壤中非溶解状态矿质元素的吸收三、根部对土壤中非溶解状态矿质元素的吸收（一）根部对吸附在土壤胶体上的矿质元素的吸收（一）根部对吸附在土壤胶体上的矿质元素的吸收主要通过两种方式：主要通过两种方式：1.通过土壤溶液通过土壤溶液而得到而得到，具体过程如下：，具体过程如下：（

30、1）根部呼吸放出）根部呼吸放出co2和土壤溶液中的和土壤溶液中的H2O形成形成H2CO3；（2）H2CO3从细胞质表面逐渐接近土粒表面；从细胞质表面逐渐接近土粒表面；（3）土粒表面的）土粒表面的K+和和H2CO3的的H+进行离子交换；进行离子交换；（4）K+HCO 3-返回根表面；返回根表面；（5）K+和和H+进行离子交换，进行离子交换，K+便进入根部，也可连便进入根部，也可连HCO3-一起进入根部。一起进入根部。2.直接交换直接交换得到（接触交换，得到（接触交换，contact exchange）：）：在根部和土壤微粒表面上的离子不同地振动，如果根部和土在根部和土壤微粒表面上的离子不同地振动

31、，如果根部和土壤微粒的距离小于离子振动的空间，即可发生直接交换。壤微粒的距离小于离子振动的空间，即可发生直接交换。四、影响根部吸收矿物质的条件四、影响根部吸收矿物质的条件根部对矿物质的吸收主要有主动吸收和交换吸附，凡能影响根部对矿物质的吸收主要有主动吸收和交换吸附，凡能影响这两个方面任何一方面的条件均可影响。这两个方面任何一方面的条件均可影响。（一）温度（一）温度一定范围内根部吸收矿质的速率随土温的升高而加快。一定范围内根部吸收矿质的速率随土温的升高而加快。1.1.温度过高不利吸收：温度过高不利吸收：（1 1）酶钝化，速率下降；）酶钝化，速率下降；（2 2）细胞透性增加，原生质外流。）细胞透性

32、增加，原生质外流。2.2.温度过低：温度过低：代谢弱，主动吸收慢；代谢弱，主动吸收慢；细胞质粘性增大，离子进入困难。细胞质粘性增大，离子进入困难。（二）通气状况（二）通气状况在一定范围内，氧气供应越好，根系对矿质元素的吸收越多。在一定范围内，氧气供应越好，根系对矿质元素的吸收越多。（三）溶液浓度（三）溶液浓度在浓度较稀时，随着溶液浓度的升高，根部对离子的吸收数在浓度较稀时，随着溶液浓度的升高，根部对离子的吸收数量也增加；当浓度进一步增加时，并无此关系，原因何在量也增加；当浓度进一步增加时，并无此关系，原因何在？离子载体的饱和效应。况且，当外界溶液浓度过大时，？离子载体的饱和效应。况且，当外界溶

33、液浓度过大时，会使植物组织脱水，出现烧苗现象。会使植物组织脱水，出现烧苗现象。（四）氢离子浓度（四）氢离子浓度1.1.直接影响：直接影响：由于组成的主要成分是蛋白质，而蛋白质是两性电解质，由于组成的主要成分是蛋白质，而蛋白质是两性电解质，在不同的在不同的pHpH条件下带电情况不同，对外界离子的吸附情况条件下带电情况不同，对外界离子的吸附情况也就不一样也就不一样2.2.间接影响：间接影响：（1 1）土壤溶液反应改变，可以引起溶液中养分的溶解或）土壤溶液反应改变，可以引起溶液中养分的溶解或沉淀；沉淀；（2 2）土壤溶液反应也影响土壤微生物的活动。）土壤溶液反应也影响土壤微生物的活动。（五）离子间的

34、相互作用（五）离子间的相互作用一种离子的存在会影响对另一种离子的吸收。一种离子的存在会影响对另一种离子的吸收。竞争结合位点竞争结合位点阻碍；阻碍；激活结合位点激活结合位点促进。促进。五、植物地上部分对矿质元素的吸收五、植物地上部分对矿质元素的吸收根外营养，主要指叶片营养（根外营养，主要指叶片营养（foliar nutritionfoliar nutrition）。）。1.1.要保证吸收，必须保证溶液能很好地被吸附在叶片上。要保证吸收，必须保证溶液能很好地被吸附在叶片上。措施：用表面活性剂、喷雾液滴要细措施：用表面活性剂、喷雾液滴要细2.2.达到细胞质的途径：达到细胞质的途径：（1 1）气孔进入

35、）气孔进入（2 2）角质层进入）角质层进入3.3.影响营养元素进入叶片的内外因素：影响营养元素进入叶片的内外因素：（1 1）叶片的生理状态，嫩叶快；）叶片的生理状态，嫩叶快；（2 2）温度，影响代谢；）温度，影响代谢；（3 3）液面保湿时间。）液面保湿时间。4.4.浓度：浓度：1.5%-2.0%1.5%-2.0%以下以下5.5.根外施肥的优点：根外施肥的优点：（1 1）生育后期或临界营养期补充营养；）生育后期或临界营养期补充营养；（2 2）克服易被土壤固定肥料利用率地的不足；）克服易被土壤固定肥料利用率地的不足；（3 3）补充微量元素。）补充微量元素。思考：如何充分发挥根外施肥的作用？思考：如

36、何充分发挥根外施肥的作用？第四节第四节 无机养料的同化无机养料的同化高等植物与动物的显著区别之一就在于能将无机养料同化高等植物与动物的显著区别之一就在于能将无机养料同化为有机养料。为有机养料。一、硝酸盐的代谢还原一、硝酸盐的代谢还原1.植物所需的氮素主要是通过从土壤中获得铵盐和硝态盐，植物所需的氮素主要是通过从土壤中获得铵盐和硝态盐，再同化为自身组成物。再同化为自身组成物。植物吸收铵盐后可以直接合成氨基酸，而硝态盐必须通过植物吸收铵盐后可以直接合成氨基酸，而硝态盐必须通过代谢还原（代谢还原（metabolic reduction）才能利用因为蛋白）才能利用因为蛋白质的氮为高度还原态的氮，而硝态

37、氮为高度氧化态氮。质的氮为高度还原态的氮，而硝态氮为高度氧化态氮。2.硝态氮的还原过程：硝态氮的还原过程：HNO3+2e HNO2+2e H2N2O2+2e NH2OH+2e NH33.硝态氮还原为亚硝酸盐过程的部位、酶及电子传递过程：硝态氮还原为亚硝酸盐过程的部位、酶及电子传递过程：（1）硝酸盐还原为亚硝酸盐在细胞质内进行；）硝酸盐还原为亚硝酸盐在细胞质内进行；（2）硝酸还原酶（含有钼和黄素辅酶）硝酸还原酶（含有钼和黄素辅酶FAD）催化；）催化；硝酸还原酶（硝酸还原酶（nitrate reductase）是一种诱导酶。）是一种诱导酶。诱导酶（诱导酶（induced enzyme）：）：又叫适

38、应酶（又叫适应酶（adaptive enzyme），指植物体内本来不含有某酶，但在特定的），指植物体内本来不含有某酶，但在特定的外来物质影响下，可生成这种酶。外来物质影响下，可生成这种酶。硝酸还原酶为诱导酶的证据：硝酸还原酶为诱导酶的证据：（3）电子传递过程）电子传递过程 NADH FAD MO5+NO3-NAD+NADH2 MO6+NO2-4.亚硝酸盐的还原亚硝酸盐的还原（1）部位：叶绿体内进行）部位：叶绿体内进行（2）酶：亚硝酸还原酶（）酶：亚硝酸还原酶（nitrite reductase）（3）反应过程：）反应过程：NO2-+6e-+8H+NH4+2H2O（4）电子传递：）电子传递：铁氧

39、还蛋白（还原型）铁氧还蛋白（还原型）NO2-e-光合作用的光反应光合作用的光反应 铁氧还蛋白（氧化型）铁氧还蛋白（氧化型）NH4+二、氨的同化二、氨的同化 植物吸收铵盐以后，或当植物所吸收的硝酸盐被还原成氨植物吸收铵盐以后，或当植物所吸收的硝酸盐被还原成氨后，氨就立即被同化，否则就会毒害植物。因为氨可能抑后，氨就立即被同化，否则就会毒害植物。因为氨可能抑制呼吸过程中的电子传递系统。制呼吸过程中的电子传递系统。氨的同化方式有以下几种：氨的同化方式有以下几种：1.1.还原氨基化：还原氨基化：还原氨直接使酮酸氨基化形成相应氨基酸的还原氨直接使酮酸氨基化形成相应氨基酸的过程，即氨与过程，即氨与a-a-

40、酮酸结合形成氨基酸的过程叫还原氨基化酮酸结合形成氨基酸的过程叫还原氨基化（reduced aminationreduced amination）。如：）。如：a-a-酮戊二酸与氨结合在谷氨酸去氢酶作用下，以酮戊二酸与氨结合在谷氨酸去氢酶作用下，以NADH+HNADH+H+为氢为氢供体，还原为谷氨酸。供体，还原为谷氨酸。2.氨基交换作用（氨基交换作用（transamination）：）：一种氨基酸的氨基被一种氨基酸的氨基被转移到另一种酮酸的酮基上，而使之氨基化反应，接受体转移到另一种酮酸的酮基上，而使之氨基化反应，接受体便变成一种新的氨基酸，而供体则变成另一种酮酸。便变成一种新的氨基酸，而供体则

41、变成另一种酮酸。整个反应中必须有转氨酶和磷酸吡哆醛的参与。整个反应中必须有转氨酶和磷酸吡哆醛的参与。如：如：谷氨酸谷氨酸 磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛 天冬氨酸天冬氨酸 转氨酶转氨酶a-酮戊二酸酮戊二酸 磷酸吡哆胺磷酸吡哆胺 草酰乙酸草酰乙酸磷酸吡哆醛的作用如何？磷酸吡哆醛的作用如何？3.与二氧化碳形成氨甲酰磷酸与二氧化碳形成氨甲酰磷酸氨与二氧化碳结合，形成氨甲酰磷酸：氨与二氧化碳结合，形成氨甲酰磷酸：NH3+CO2+ATP NH2COOP+ADP4.与氨基酸结合形成酰氨与氨基酸结合形成酰氨主要是与天冬氨酸和谷氨酸氨形成天冬氨酰和谷氨酰氨对植主要是与天冬氨酸和谷氨酸氨形成天冬氨酰和谷氨酰氨对植物体内氨

42、的临时保存，实际是起缓冲调节作用，当体内氨物体内氨的临时保存，实际是起缓冲调节作用，当体内氨过多时，形成酰氨解除毒害，当氨不足时酰氨放出氨供植过多时，形成酰氨解除毒害，当氨不足时酰氨放出氨供植物利用。物利用。四、硫酸盐的同化四、硫酸盐的同化1.1.植物获得硫主要有两种途径：从土壤中获取硫酸根离植物获得硫主要有两种途径：从土壤中获取硫酸根离子和叶片从空气中吸收二氧化硫，最后二氧化硫也转子和叶片从空气中吸收二氧化硫，最后二氧化硫也转变为硫酸根离子，然后再进行同化。变为硫酸根离子，然后再进行同化。2.2.同化部位：既可以在根部同化，也可以在地上部同化。同化部位：既可以在根部同化，也可以在地上部同化。

43、3.3.同化过程：同化过程：（1 1）SOSO4 42-2-活化：活化：SOSO4 42-2-+ATP +ATP ATP-ATP-硫酸化酶硫酸化酶 APS+Ppi-APS+Ppi-焦磷酸焦磷酸APS+ATPAPS+ATP APS APS激酶激酶 PAPS+ADPPAPS+ADPAPSAPS与与PAPSPAPS可相互转化。可相互转化。（2 2）活化硫酸盐的还原）活化硫酸盐的还原活化硫酸根活化硫酸根+载体蛋白载体蛋白 还原态还原态FdFd半胱氨酸半胱氨酸 五、磷酸盐的同化五、磷酸盐的同化1.1.同化部位：同化部位不限同化部位：同化部位不限2.2.同化方式：同化方式：（1 1）氧化磷酸化作用）氧化磷

44、酸化作用ADP+Pi ATP+HADP+Pi ATP+H2 2O O（2 2）光合磷酸化作用）光合磷酸化作用（3 3）转磷酸作用（底物水平磷酸化）转磷酸作用（底物水平磷酸化）1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸+ADP 3-+ADP 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸+ATP+ATP第五节第五节 矿质元素在植物体内的运输矿质元素在植物体内的运输一、矿物质运输的形式、途径和速度一、矿物质运输的形式、途径和速度1.1.运输形式运输形式（1 1）氮的运输形式：主要有氨基酸、酰氨，还有少量以硝）氮的运输形式：主要有氨基酸、酰氨，还有少量以硝酸盐形式向上运输；酸盐形式向上运输；（2 2）磷酸运输形式：主要以正

45、磷酸形态运输，但也有在根）磷酸运输形式：主要以正磷酸形态运输，但也有在根部转变为有机磷化物然后才向上运输；部转变为有机磷化物然后才向上运输；（3 3）硫的运输形式：主要以硫酸根离子形式运输，但有少）硫的运输形式：主要以硫酸根离子形式运输，但有少数以蛋氨酸和谷光甘肽之类形式运输；数以蛋氨酸和谷光甘肽之类形式运输；（4 4）金属离子：以离子状态运输）金属离子：以离子状态运输正磷酸是磷酸的一种，区别在于结构不同。正磷酸是由一个正磷酸是磷酸的一种，区别在于结构不同。正磷酸是由一个单一的磷氧四面体构成的磷酸。在磷酸分子中单一的磷氧四面体构成的磷酸。在磷酸分子中P P原子是原子是sp3sp3杂化的，杂化的

46、，3 3个杂化轨道与氧原子间形成个杂化轨道与氧原子间形成3 3个个键，另一个键，另一个POPO键是由一个从磷到氧的键是由一个从磷到氧的配键和两个由氧到磷的配键和两个由氧到磷的d-d-pp键组成的。键组成的。配键是磷原子上的一对孤对电子向氧原配键是磷原子上的一对孤对电子向氧原子的空轨道配位而形成。子的空轨道配位而形成。dpdp配键是氧原子的配键是氧原子的pypy、pzpz轨道轨道上的两对孤对电子和磷原子的上的两对孤对电子和磷原子的dxzdxz、dyzdyz空轨道重叠而成。空轨道重叠而成。由于磷原子由于磷原子3d3d能级比氧原子的能级比氧原子的2p2p能级能量高很多，组成的能级能量高很多，组成的分

47、子轨道不是很有效的，所以分子轨道不是很有效的，所以POPO键从数目上来看是三重键从数目上来看是三重键，但从键能和键长来看是介于单键和双键之间。正磷酸键，但从键能和键长来看是介于单键和双键之间。正磷酸工业上用硫酸处理磷灰石即得。工业上用硫酸处理磷灰石即得。2.2.运输途径：运输途径：（1 1）研究方法：放射性同位素与蜡纸阻隔相结合；）研究方法：放射性同位素与蜡纸阻隔相结合；（2 2）根部吸收无机离子：木质部上升）根部吸收无机离子：木质部上升 从木质部扩散到韧皮部；从木质部扩散到韧皮部；（3 3）叶片吸收的无机离子：）叶片吸收的无机离子：向下运输：以韧皮部为主，并横向运输到木质部；向下运输：以韧皮

48、部为主，并横向运输到木质部；向上运输：也是通过韧皮部，但有些矿质能从韧皮部扩散到向上运输：也是通过韧皮部，但有些矿质能从韧皮部扩散到木质部而向上运输。木质部而向上运输。3.3.运输速度：矿质元素运输速率约为运输速度：矿质元素运输速率约为30-100cm/h.30-100cm/h.二、矿物质在植物体内的分布二、矿物质在植物体内的分布（一）可参与循环的元素与不参与循环的元素（一）可参与循环的元素与不参与循环的元素1.1.可参与循环的元素可参与循环的元素某些元素进入地上部后仍成离子状态，如钾；某些元素形成某些元素进入地上部后仍成离子状态，如钾；某些元素形成不稳定化合物，如氮、磷、镁；不稳定化合物，如

49、氮、磷、镁；2.2.不参与循环的元素不参与循环的元素一些在体内形成稳定化合物，不能被再利用，如硫、钙、铁、一些在体内形成稳定化合物，不能被再利用，如硫、钙、铁、锰、硼，尤其是钙、铁、锰。锰、硼，尤其是钙、铁、锰。再利用的元素以磷、氮最典型，不能再利用的元素以钙最典再利用的元素以磷、氮最典型，不能再利用的元素以钙最典型。型。（二）元素在体内的分布（二）元素在体内的分布1.1.参与循环的元素大多分布在生长点和嫩叶等代谢旺盛的参与循环的元素大多分布在生长点和嫩叶等代谢旺盛的部分；部分；2.2.不参与代谢的元素分布在老叶。不参与代谢的元素分布在老叶。因而缺素时能参与循环的元素表现在老叶，缺不参与循环因

50、而缺素时能参与循环的元素表现在老叶，缺不参与循环的元素，病症表现在嫩叶。的元素，病症表现在嫩叶。3.3.可移动元素在体内可重新分布，同时可以被排除体外，可移动元素在体内可重新分布，同时可以被排除体外，参与生态循环。参与生态循环。植株被雨淋时洗出的主要物质是钾、氮、糖、有机酸和植植株被雨淋时洗出的主要物质是钾、氮、糖、有机酸和植物激素。物激素。第六节第六节 合理施肥的生理基础合理施肥的生理基础合理施肥的目的：根据矿质元素对植物的生理功能和作用，合理施肥的目的：根据矿质元素对植物的生理功能和作用，结合作物的需水规律，适时地、适量地施肥，做到少肥高结合作物的需水规律，适时地、适量地施肥，做到少肥高效