细胞核和染色体.pptx

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1、 结构：核被膜（nuclear envelope）核仁（nucleolus）核基质（nuclear matrix）染色质（chromatin）核纤层（nuclear lamina）等部分。第1页/共31页 功能：遗传和 发育。前者表现为通过DNA染色体的复制和细胞分裂，维持物种的世代连续性。后者表现为通过调节基因表达的时空顺序，控制细胞的分化，完成个体发育的使命。第2页/共31页细胞核的结构第3页/共31页第一节 核被膜 包被在核外的双层膜结构，形成核内特殊的微环境，保护DNA分子免受损伤，使 DNA的复制和RNA的翻译表达在时空上分隔开来。染色体定位于核膜上，有利于解旋、复制、凝缩、平均分配

2、到子核。核被膜还是核质物质交换的通道。第4页/共31页一、核被膜是双层膜结构 由内核膜（inner nuclear membrane）、外核膜（outer nuclear membrane）和核周隙（perinuclear space）三部分构成。核被膜上有核孔与细胞质相通。外核膜胞质面常附有核糖体，并与内质网相连，核周隙与内质网腔相通。外核膜上附着10nm的中间纤维intermediate filament，说明核是被内质网和中间纤维相对固定的。第5页/共31页核纤层（nuclear lamina）：位于内核膜的内表面，网络状，支持核膜。由核纤肽（lamin）和中间纤维构成，核纤肽分子量约6

3、080 kDa，在哺乳类和鸟类中可分为A、B两型。核纤层的作用：1保持核的形态：用高盐溶液、非离子去污剂和核酸酶处理，剩余的核纤层仍能维持核的轮廓。此外，核纤层与核骨架以及穿过核被膜的中间纤维相连，使胞质骨架和核骨架形成一连续网络结构。第6页/共31页 2参与染色质和核的组装：核纤层在细胞分裂时呈现出周期性的变化。在间期核中，染色质（异染色质）在核周边锚定。在前期结束时，核纤层蛋白被磷酸化，核膜解体。其中B型核纤肽与核膜残余小泡结合，A型溶于胞质中。在分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。第7页/共31页核纤层的结构 第8页/共31页二、核孔复合体 核孔是细胞核与细胞质之间物质交

4、换的通道。一方面核的蛋白都是在细胞质中合成的，通过核孔定向输入细胞核；另一方面细胞核中合成的各类RNA、核糖体亚单位需要通过核孔运到细胞质。核孔由至少30种不同的蛋白质（nucleoporin）构成，称为核孔复合体（nuclear pore complex，NPC）。一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。如蛙卵细胞每个核可有37.7X106个核孔，但其成熟后细胞核仅150300个核孔。（动态变化，解体和组装）第9页/共31页HG Gallan和SG Tomlin于1949-1950在电镜下发现核孔MLWatson于1959年对核孔复合体命名核孔复合

5、体外经120-150 nm，内径80-120 nm第10页/共31页第11页/共31页抽提后的核孔复合体胞质面结构抽提后的核孔复合体核质面结构第12页/共31页第13页/共31页 核孔是呈圆形或八角形（电镜下），结构似fish-trap，主要包括以下几个部分：胞质环（cytoplasmic ring），位于核孔复合体胞质一侧，环上有8条纤维伸向胞质；核质环（nuclear ring），位于核孔复合体核质一侧，上面伸出8条50-70 nm的纤维，纤维端部与端环（8个颗粒）相连，构成笼子状的结构；转运器（transporter），核孔中央的一个栓状的中央颗粒；辐（Spoke）：核孔边缘伸向核孔中央

6、的突出物。第14页/共31页第15页/共31页第16页/共31页核孔复合体结构模型第17页/共31页三、核孔复合体的成分 推测30余种不同的多肽，1000多个蛋白质分子，统称为核孔蛋白(nucleoporin,Nup)。已在酵母中鉴定到30余种，在脊椎动物中鉴定到10余种。Gp210位于孔膜区，功能包括：介导核孔复合体与核被膜连接；在介导核被膜融合形成复合体时起重要作用；在介导核质交换时起作用。p62是一类功能性的核孔蛋白，可能直接参与核质交换。第18页/共31页第19页/共31页四、核孔的功能（核质交换双向选择性亲水通道）特殊的跨膜运输蛋白复合体，具有双功能，双向性。（一）被动扩散 核孔有效

7、直径10 nm左右，扩散速度与分子量成反比。小于5103的可自由进入，大于60103的球蛋白不能进入。第20页/共31页（二）主动运输 主动运输的选择性。(1)对颗粒大小的限制，一般可达10-20nm，表明核孔复合体的有效直径是可以调节的；(2)主动运输是信号识别和载体介导的过程，需要ATP；(3)具有双向性。亲核蛋白，包括驻留性的和穿梭性的。第21页/共31页通过核孔复合体进行物质运输的功能示意图（1）第22页/共31页通过核孔复合体进行物质运输的功能示意图（2）第23页/共31页金颗粒标记的核质蛋白穿越核孔第24页/共31页爪蟾卵母细胞核质蛋白注射试验第25页/共31页核定位信号：1982

8、年R.Laskey发现核内含量丰富的核质蛋白（nucleoplasmin）的C端有一个信号序列，可引导蛋白质进入细胞核，称作核定位信号（nuclear localization signal，NLS）。第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原，它在胞质中合成后很快积累在核中。其NLS为：pro-pro-lys-lys-lys-Arg-Lys-val，即使单个氨基酸被替换，亦失去作用。第26页/共31页 NLS由4-8个氨基酸组成，含有Pro、Lys和Arg。对其连接的蛋白质无特殊要求，并且完成核输入后不被切除。Karyopherin是一类与核孔选择性运输有关的蛋白家族，相当于受体蛋白。其中i

9、mporin负责将蛋白从细胞质运进细胞核，exportin负责相反方向的运输。通过核孔复合体的转运还涉及Ran蛋白，Ran是一种G蛋白，调节货物受体复合体的组装和解体，在细胞核内Ran-GTP的含量远高于细胞质。第27页/共31页第28页/共31页核质蛋白向细胞核的输入可描述如下：蛋白与NLS受体，即imporin/二聚体结合；货物和受体的复合物与NPC胞质环上的纤维结合；纤维向核弯曲，转运器构象发生改变，形成亲水通道，货物通过；货物受体复合体与Ran-GTP结合，复合体解散，释放出货物；与Ran-GTP结合的imporin，输出细胞核，在细胞质中Ran结合的GTP水解，Ran-GDP返回细胞核重新转换为Ran-GTP；imporin 在核内exportin的帮助下运回细胞质。第29页/共31页 大多数情况下，细胞核内的RNA是与蛋白质形成RNP复合物转运出细胞核的。RNP的蛋白质上具有核输出信号（nuclear export signal,NES），可与受体exportin结合，形成RNP-exportin-Ran-GTP复合体，输出细胞核后，Ran-GTP水解，释放出结合的RNA，Ran-GDP、exportin和RNP蛋白返回细胞核。第30页/共31页感谢您的观看！第31页/共31页