人类的起源与进化.pdf

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1、第十三章 人类的起源与进化 131人类具备创造文化的三个基本条件 132 达尔文把人类回归到自然界 133 人的双重属性和人的概念 134 人类的形态学特征 135人类的生物学进化 136 人类是一个多态复合种 137 人科谱系和现代智人种的起源 138 从猿到人：关于人与猿的本质区别问题 第十三章 人类的起源与进化 清轻者上为天，浊重者下为地，冲和气者为人。列子：天瑞 从地球形成之初的“混沌”状态到物质的分异，轻的物质上升，形成了天空的大气，重物质下沉，凝聚为硬的地壳，在“天”和“地”之间，大气与地壳的物质参与了早期的化学进化过程，产生出原始生命；又经过38亿年漫长的进化过程，终于产生出能创

2、造文化的智慧生物人类。人类也可以说是天地之间的物质（“冲和之气”）演化的产物。人类和人类的智慧是地球物质演化的“结晶”，是地球的骄傲。地球上只有人类能够认识物质世界，认识自己，创造文化，创造文明。131人类具备创造文化的三个基本条件 地球生命经历了38亿年漫长的进化历程，终于产生出地球上最复杂、最精致、最组织化、最奇妙的结构人类的能思维的大脑。人类在进化中获得了比体重与其相近的其他任何动物大得多的大脑。这个平均达1400mL 容积的、皮层特别发达的大脑，乃是人类智慧的物质基础，是文化创造的第一个基本条件。然而，仅有发达的大脑还不能创造文化。人类同时还具有与大脑同样奇妙的、具有抓握能力的、灵巧的

3、双手，这双手能够使用工具和制造工具。这个重要的“劳动器官”是从树栖的人类祖先适应于抓握和采摘的前肢进化改变而来，从脊椎动物祖先“五趾”的原始构型进化改变而来。适应于行走或奔跑的蹄足(如马、牛等有蹄类的足），或适应于捕猎的爪足（如狮、虎的足），或适应于游泳的鳍足（如鲸类的足），这些特化的器官不可能进化出手。能够使用和制造工具的双手是人类创造文化的第二个基本条件。人类继承了祖先的群居习性。人类祖先从树上下来，离开了森林，靠集体狩猎而获得了新的生存条件。群体内个体之间建立了紧密的相互依赖和分工合作的社会关系，并因信息交流的需要而产生了语言，并逐渐发展出文字，建立起日益复杂的社会组织。人类的社会组织乃

4、是储存和传递信息的复杂系统，没有社会组织，就不能将个人的经验变为集体的文化财富而积累、扩散、传播和代代传递下去。即使人类有发达的大脑和灵巧的双手，如果没有社会组织(例如如果人类祖先像今日的亚洲猩猩那样没有群居习性，独来独往），是不能进化为创造文化的人类，人也不能成为真正的智慧生物。脱离了社会的人就失去了智慧，失去了创造文化的能力。人类复杂的社会组织乃是人类创造文化的第三个基本条件。正因为人类具有创造文化的基本条件并创造了文化，人类才从某种意义上说“脱离了动物界”。尽管有人争辩说，人类并不是进化阶梯的最高点（例如人类躯体上保留着原始祖先的遗留特征），但谁能否认人类是迄今我们所知的宇宙中唯一能创造

5、文化的智慧生物呢？人类的产生似乎很偶然：我们属于灵长目的祖先恰恰具备了进化为今天人类的“预适应”特征；第四纪冰期气候迫使我们的祖先离开了森林，改变了生活方式，并获得直立的姿式；直立姿式使头部和大脑得以发达，使前肢得以解放，使感官得以集中于前部，使声带得以发展并产生语言；由采摘变为狩猎的生活方式，使得复杂的社会关系和社会组织得以建立。132 达尔文把人类回归到自然界 早先的一些哲学和宗教往往赋予人类以超自然的地位，人类的起源和进化问题长期以来被视为禁区，不允许探索研究，因而“人最不了解自己”。是达尔文把人类回归到自然界。1859年达尔文的物种起源问世后不久，又有两本震动了当时学术界的著作出版，即

6、赫胥黎（THHuxley）在1863年出版的人在自然界中的地位（Mans Place in Nature）和达尔文在 1871年出版的人类由来（The Descent of Man）。虽然赫胥黎稍早于达尔文发表了关于人类进化问题的研究论文，但他承认是受了达尔文物种起源的启发才认识这个问题的。达尔文在人类由来中罗列了大量的典型事例，证明了人与动物起源于共同祖先，没有任何理由认为人类不遵从宇宙自然法则。尽管人类常自称为“万物之灵”，但人和动物一样经历了漫长的进化过程。于是，达尔文把人类和动物之间的距离缩短，拉近了。要知道，在此之前，不论是东方还是西方，人们都视人类为绝对不同于动物的“宇宙主宰”，而

7、且没有一个学者敢于公然地、科学地论证人与动物之间存在着“亲缘”关系。达尔文和赫胥黎把人从这种超然地位拉下来了。这件事的后果和影响是深远的：从此，人类本身也像其他生物一样成为进化研究的对象，并由此建立了一门新学科人类学（anthropology）。133 人的双重属性和人的概念 人既属于一定的社会（一定的文化系统），又属于自然界（生物界）。人类不可能完全脱离自然界，因此，人具有双重属性，即社会的属性和自然的（生物的）属性。因而也就有两种不同的人的概念，即社会人的概念和自然人的概念。1人的社会属性和社会人的概念 马克思说，人的本质是社会关系的总和。这是指人的社会属性或社会人的本质。从社会科学的角度

8、来看，这个说法是对的。人究竟与动物的区别在哪里呢？从生物学特征的比较来看，人与灵长目动物并没有“天壤”之别。我们人类与黑猩猩在形态学位和基因组成的差别并不比猴子与大象之间的差别大，甚至并不比灵长目中不同物种（例如狐猴与黑猩猩）之间的差别大。人与动物的差别也不能简单地归结为行为特征上。例如，认为人能使用工具和制造工具，而动物不能。实际上，黑猩猩，甚至某些鸟类都能够使用简单工具，例如用树枝获取食物。黑猩猩甚至能“制造”简单工具，例如把两根竹杆连接起来成为一个长杆，用以获取高处食物。人与动物“本质上”的差别在于人能够创造文化，建立文化系统。个别的人在社会文化系统中通过各种途径获得该系统积累的文化信息

9、，因而成为社会文化系统中的组成成员。个别的人一旦脱离社会，就失去社会属性。例如，印度的狼孩，她自小离开人类社会，在狼群中长大。她不会说话，不会劳动，不会与人相处，她失去了人类的社会属性，仅仅保留着人的生物学属性。可以这样说，这种失去人的社会属性的人不再是“人”了。这里说的“人”是社会人的概念，是社会学定义的“人”的概念。哲学家往往从另一个角度来探讨人的本质。正因为人是唯一的智慧生物，所以人的精神、意识常常被哲学家强调为人的本质。只有人能够意识自身和世界的存在。唯心论哲学家将意识或精神看作是独立的存在，抽象的存在。先于物质的存在；人的思维、意识、精神成为人的本质，成为第一性的；而人的躯体（甚至大

10、脑本身）却成为第二性的。黑格尔说：“总念以灵魂的形式存在自身里”（黑格尔，小逻辑）。这是二元论的人的概念，即人是由灵魂与躯体组成的。另一方面，唯物论哲学家认为人的精神意识是大脑的产物，是大脑功能的表现、而大脑是躯体的一部分。因此，人就是由各种器官组成的躯体。早期的解剖学发现人的躯体类似机器，因此，人也被看作是一种复杂机器。这是一元论的人的概念。现代科学技术应用于大脑的研究，结论是：人的大脑是一个极其复杂的智能机器。既然我们已能造出较简单的机器人，将来也能够造出类似人类大脑的智能机器。一元论的人的概念似乎占了优势，即人等于智能机器。然而，今天的生命科学似乎尚未完全揭示出人体本身的许多奥秘，今天的

11、一些科学家也正在寻找现代科学尚不能解释的人体奇特现象的答案。恩格斯本人关于“生命本原”的论述似乎在二元论与一元论之间，他写道：“死亡，或者有机体解体，除了组成有机体实体的各种元素外，什么也没有留下，或者还留下某种生命的本原，即某种或多或少地和灵魂相同的东西，这种本原不仅比人，而且比一切活的有机体都活得更久。（恩格斯，自然辩证法）。人既属于社会，各时代各种社会有不同的法律给社会的“人”以严格的定义。例如关于社会人的法律定义是：人是享有生存权、人身支配权（人身自由）等社会基本权利的社会成员。然而，在奴隶社会中奴隶作为奴隶主的私有财产是不受法律保护的，可以当作商品买卖，因而不被当作社会的人看待。美国

12、南北战争前的黑人也不被当作社会的人。人类社会中的一部分人是“人”，而另一部分却不是。今天，社会的人的法律定义是完全必要的，因为这涉及社会伦理道德。区分法律保护的社会的人与生物学定义的人具有现实意义。例如、未出生的胎儿是否属于法律保护的具有生存权的社会的人呢？若是肯定的，则不能堕胎；若是否定的，则可以人工堕胎。但从生物学观点看，受精卵就是生命的开始，胎儿与婴儿都是人。2人的生物学属性和自然人的概念 所谓自然的人就是生物学定义的人。从生物学观点来看，人类是一个生物种，与其他生物种并没有本质的不同。人类在生物分类系统上有一定的地位（图131）：在横向上，人类与现时生存的类人猿（黑猩猩、猩猩、大猩猩、

13、长臂猿）同属于人猿超科（Hominoidea）；在重直关系（时间向度）上，现代人类与若干化石祖先构成人科（Hominidae）。现代人类在分类系统上属于：哺乳动物纲 Class Mammalia 灵长目 Order Primates 人猿超科 Superfarmily Homminoidea 人科 Family Hominidae 人属 Genus Homo 智人种 Homo sapiens 智人种（现代人类）是人科中唯一现存的物种，它是由若干族（race 相当于亚种）组成的复合种。现代人类又是一个多态种（polymorphic species）。人类也像其他生物种一样具有其独特的生物学特征，

14、这些特征下面有较详细的阐述。134 人类的形态学特征 1人具有脊椎动物的某些原始的形态特征 赫胥黎和达尔文最早提出“人猿同宗”（人类与类人猿起源于共同祖先）的观点。达尔文在他的人类由来一书中还罗列了大量形态学证据，证明人与其他脊椎动物有共同的祖先。”人类躯体确实保留着许多脊椎动物的原始特征：例如人具有五指（趾），这是多数爬行动物和两栖动物的特征；人具有尾椎和尾肌（退化的残留），这是几乎所有脊椎动物共有的特征；人的眼睛有瞬膜（两栖类、爬行类及鸟类共有的结构）的痕迹；人类还有耳肌的痕迹、盲肠的残余（阑尾）；人还有发达的锁骨。和所有的脊椎动物一样，人的躯体的整体结构大致符合脊椎动物的“原型”。2人类

15、躯体结构保留着树栖生活方式的适应特征 人的颈椎少（颈短），腰椎也少，因此，整个躯干结构紧凑，有利于在树上活动。人的肢体相对于躯干而言是较长的，婴儿时期前肢（上肢）甚至比后肢（下肢）长，这是树栖的灵长动物的典型特征。人手的抓握力很强，婴儿两手的抓握力尤为显著，几个月的婴儿甚至可以两手抓握枝干使躯体悬挂，这正是树栖的适应特征。人的双目前视，具有立体视觉；树栖动物在树枝间跳跃移动需要准确地目测距离，立体视觉正是对树栖生活方式的适应。人的爪变为扁平的指甲，适合于剥、刻、抓、摘果实和种子，证明人的祖先生活于森林中，以植物果实种子为主要食物。3体毛的退化和独特的性行为 据说印度的猴子成群结队地到村里毁坏庄

16、稼。村民们惩治顽猴的方法也很奇妙：他们将捉住的猴子剃光了身上的毛，再放回猴群中去。这些无毛的猴子形同妖怪，同伴们看到这些被释放回来的俘虏们恐惧万分，再也不敢到村里去了。在所有的哺乳动物中，人类体表无毛或少毛的特征是极其独特的。因而有一种说法，认为人类祖先是生活于水中的猿类，因适应于水中生活，体毛退化。皮下脂肪相对发达。此外，还有面对面的性交方式也类似某些海兽。这种说法除了“美人鱼”之类的传说故事外，没有任何化石的证据。前面我们列举了人类躯体结构的许多适应树栖生活的残留特征。从树栖的灵长类进化到直立的人类，其躯体的改变要比“水栖的灵长类”改变为直立行走容易得多。假如人类祖先适应于水中游泳，其四肢

17、必定类似海豚或海牛的鳍足，很难想象这种鱼鳍状四肢如何改变为人类能抓握的双手和直立行走的双脚。树栖的灵长类离开森林走向地面，从攀援到半直立，再到完全的直立，其进化改变是渐进的、自然的。而适应水中生活的猿类（假如真有这样的灵长类），离开水来到陆地，用他们的鳍足在地上爬行都很困难，何况直立。我们不清楚人类祖先的体毛是何时退化的，是什么因素促使体毛发生退化。新近对爪畦直立人化石年龄的重新测定表明，亚洲最早的直立人与在非洲肯尼亚发现的最早的非洲直立人年龄几乎相同，即大约160180万年。这表明，在第四纪更新世早期，人类祖先已经离开非洲“老家”，分布到亚洲大陆了。地质学和地球化学的许多证据证明了第四纪更新

18、世之初全球冰川作用已经很广泛。第四纪古气候的特点是冰期和间冰期频繁地交替，在160130万年前、10070万年前、5540万年前以及81万年前都是全球强烈的冰川作用时期，气候寒冷。寒冷气候可能会产生一个选择压，促使体毛和皮脂发达。假如我们的祖先在更新世失去了体毛，而又分布到欧亚大陆各地，他们如何适应冰期寒冷气候呢？另一种可能是人类体毛退化很晚，是在人类能够用火取暖，能用兽皮或其他东西遮身避寒之后。皮下脂肪的发达可能是对体毛退化的“补偿”。早期人科动物化石并没有告诉我们体表的情况，但在周口店的北京直立人的复原图中，我们的祖先仍是全身披着毛的。人类的另一个显著不同于其他哺乳动物的特征，是其独特的性

19、行为和性生理。几乎所有的兽类都是短时期发情交配，性行为完全是为了繁殖后代，即性行为与生殖紧密相关。只有人类，其性行为在一定程度上与生殖不相关。人类的性行为比其他任何高等动物更经常发生，人类两性的性接受能力很高，性爱和性行为成为人类重要的社会关系之一。人类这种独特的性行为和性生理的起源一直是人类学家关心和探讨的问题。80年代后期以来，灵长类动物学家对非洲的倭黑猩猩（Pan paniscus Schwartz）的社会及性行为进行了深入的观察研究之后，才找到了解答这个问题的一点线索（参考 FBMde Waal，1989，1995；Takayoshi Kano，1992）。倭黑猩猩是黑猩猩属的另一个种

20、，不同于我们通常知道的黑猩猩（Pan troglodytes）。倭黑猩猩有一个重要特征使之与人类更为近似，即他们的性行为在一定程度上与生殖无关。雌的倭黑猩猩的性接受能力很高，接受交配的时间很长，“几乎不断地处于性活跃状态”。在成年倭黑猩猩中性行为非常频繁，但生育率却很低，一头雌性每隔56年才产一仔。根据研究者的观察，倭黑猩猩的性行为是成年个体间正常社会关系的一部分，是保持群体内的和平、减少争斗伤害、维系以雌性为中心的社会关系的重要手段。倭黑猩猩也采用类似人类的面对面交配姿式。研究者认为，倭黑猩猩的社会是以雌性为中心，甚至可以说由雌性支配的社会。例如在群体中总是雌性先进食，雄性等待雌性进食完毕之

21、后才能接触食物。倭黑猩猩的这种独特的性生理和性行为特征可能有利于维持群体内的和谐关系，稳定社会结构，因而通过自然选择而进化。这就为人类独特的性生理和性行为特征的进化提供了一个可以比较的模式。但人类社会不同于倭黑猩猩者在于人类社会以家庭为单位。家庭起源应当属于文化进化范畴，但性生理和性行为特征的进化在早期人科动物的社会结构的进化中可能起过重要作用。例如雌性的性生理特征可能在早期人类的以母亲为中心的社会结构形成中起过重要作用。这种性生理特征也可能有利于吸引雄性关心家庭成员，建立相对稳定的家庭关系。4镶嵌进化和幼态持续 不同器官的进化速率常常很不相同。有些器官进化很快。而另一些器官进化停滞，因而造成

22、一种具有混合特征的表型，即快速的前进进化的新适应特征和处于进化停滞状态的原始特征同时存在于一种生物上，这就是所谓的“镶嵌进化”（mosaic evolutio）。实际上镶嵌进化是普遍存在的，当物种进入一个新的适应带，其某些器官可能受到强的选择压而快速进化，而其他器官可能长期停滞不变或改变很慢。因此，许多物种都同时具有一些“先进”的特征和一些原始的特征。而人类尤其明显。我们的人科祖先南方古猿（见下一节）虽已具有直立的特征，但却有一个小脑袋。现代的人类（智人）具有发达的颅骨和很大的脑量，但却具有许多脊椎动物的原始特征（如前面所叙述的）。人类形体的镶嵌式的表型特征，反映了人体各部分器官进化改变的速率

23、的不同、改变的程度和进化的顺序的差异。最早的南方古猿（350440万年前）的股骨、骨盆和脊柱的结构特征表明他们已经直立，而颅骨的增大和脑量的显著增长是在直立之后。为什么直立和与直立直接相关的解剖学特征出现如此之早呢？早期的人科动物从树栖到适应于开阔地面上生存，必须改变运动方式（从攀援改变为行走或奔跑）和取食方式（从以采摘为主到以狩猎为主）。运动方式的改变是关键，因为运动方式与取食和避害直接相关。从树上来到地面，最容易实现的运动方式是采取类似今日大猩猩和黑猩猩的半直立姿式和前肢半支撑地行走。这种运动方式不仅速率不高（由于后肢短、前肢长），而且前肢不能完全“自由”。我们的人科祖先一旦停留在半直立状

24、态，可能就永远直不起来了，而且也永远离不开森林。离不开非洲“老家”走向世界。直立必定是人科动物最早获得的最重要的适应，与直立直接相关的躯体部分（如下肢骨骼、骨盆、脊柱）的进化改变必定是快速的。直立的同时，上肢获得“解放”，并很快获得使用工具的能力，成为重要的狩猎和御敌的器官，并最终进化成为劳动器官。而颅骨和颜面骨的进化改变都是在直立之后。早在20世纪20年代，荷兰解剖学家波克（Louis Bolk）就注意到成年的人与胚胎期的猿有更多的相似之处。例如人的头部相对于躯体而言占有相当大比例，人的颜面骨相对较小，眉嵴不发达，脸上皱纹相对较少，枕骨大孔靠近颅底，脚姆趾与其他四趾不对立，阴道开口朝前，以及

25、直立的姿式等特征，这些都和胚胎期的猿类相似。Bolk 由此而提出了一个大胆的假说，即人类形体进化是由于控制发育的激素发生变化，造成发育的迟缓，即所谓“幼态持续”（neoteny）。Gould（1977）对人类进化的幼态持续理论作了进一步的阐述。与其他灵长类动物比较，人类发育迟缓，骨骼钙化很晚，性成熟晚，幼年期长，寿命也长。这些特征都显然与控制发育的激素有关。正是由于发育迟缓和寿命延长，人类才具有创造文化的能力。人类幼儿期、儿童期和青年期加在一起占个体寿命的1/4到1/3，因而人类有足够的时间学习。随着人类社会文化进化，知识的迅速积累，人类需要更多的时间学习。幼态持续假说还指出了另一个重要原理，

26、即生活史或生命周期本身也经历了进化过程。调节控制发育基因的突变和自然选择，能够改变一个物种的个体生长发育的速率。应当指出，一种器官的进化产生和该器官在个体发育过程中形成（或成熟）的早晚是两码事。虽然胚胎期的猿猴有近似直立的姿式，但要说人类祖先直立姿式的获得只是由于发育延缓，使胚胎的姿式保持到成年，这未免将进化过程看得太简单。虽然胚胎期猿猴的头部比例也很大，但若要认为人类发达的颅骨和1400mL 的大脑只是由于发育迟缓而将胚胎期的头-躯比例保持到成年的结果，这也近乎荒唐。然而，上面列举的人类形体的“幼态”特征却是很有意思的事实。135人类的生物学进化 1人类进化过程中躯体的改变 如果人类的祖先是

27、树栖的灵长类，形体结构类似今日的类人猿，那么我们将现代人类的躯体结构与类人猿的躯体结构进行比较，就可以清楚地看出人类进化过程中发生了怎样的适应进化改变（见图132）。肢骨：猿的前肢长于后肢；而人的后肢（下肢）长于前（上）肢，除了婴儿外，成年人“两手过膝”者是极为罕见的。人的锁骨发达，而猿类锁骨退化。人的上肢桡骨上端与尺骨下端是半游离的（猿类则是固定的），因而人的上肢可以转动一定角度。趾（指）骨与跗骨：人的跗骨长，而趾骨相对较短；猿类跗骨较短而趾骨较长。人的跟骨发达（跟骨着地）。人的上肢姆指与其他四指对立，猿类无此特征。脊柱：人的脊柱不是直的，而是前后弯曲成S 形，即在颈部和腰部向前弯曲，在胸部

28、和腰部以下（荐椎与尾椎部分）向后弯曲，造成人体体型的曲线美。而猿类的脊柱直，或略向后弯曲。骨盆：人类的骨盆上部短而宽，下部耻骨愈合，骨盆腔呈盆形，盆口缩小。猿类骨盆长，耻骨不愈合，盆腔口开放。腿：人在直立时髋关节和膝关节直；而猿类的髋关节、股骨与躯体不在一直线上，膝向前弯曲。颅骨：人的颅骨发达，前额宽而高，颅腔容积大，枕骨大孔位于颅底中央；狷类颅骨较不发达，颅腔容积较小，前额较窄而低平，枕骨大孔位于颅骨后方。由图可以看出人类在进化过程中躯体发生了适应于直立的进化改变 颜面骨：人的颜面骨与猿类比较向后缩，颌骨短，口腔空间缩小。齿弓：人类齿弓呈马蹄形，猿类齿弓前部呈锐角，左右两列齿几乎平行。犬齿：

29、人类犬齿退化，不比前臼齿大，犬齿与前臼齿及门齿之间无间隙；猿类犬齿发达，大于前臼齿，有齿间隙。第一前臼齿：人类的第一前臼齿具二尖，不特化；类人猿第一前臼齿有刃状的切缘。从上面的比较可以看出，人类躯体的进化改变与直立相关，或者说，人类躯体的进化改变是对直立姿式的适应。从攀援的树栖生活方式向直立行走的地上生活方式的进化，导致人类躯体形态特征的显著改变。人的颅骨的形态、枕骨大孔的位置使得人的头部能够很自然地座落在直立的躯干之上；S 形的脊柱正适合于直立的躯体承重；人的骨盆结构适合于承托腹腔内的器官；髋关节的结构，股骨、膝关节、发达的跟骨和长的附骨适合于双足直立行走。虽然人并非唯一能直立的动物，但与任

30、何其他能直立的动物相比。人直立得最彻底、最自然、最舒适、最谐调。换句话说，人的躯体已经改变得最适应于直立了。从树上到地面的适应进化并非一定朝着直立的方向改变。推测人类祖先在从树栖到地面的生活方式的改变过程中，其体型的适应进化有三个可能的方向：（l）半直立体型。从树上到地面，从攀援的体型改变为类似今日的大猩猩和黑猩猩的半直立体型是最容易实现的，适应于半地面、半树栖的生活方式，体躯无需大的改变。如果人类祖先停留于半直立的中间状态，那么他（她）们只能生存于森林中，不能离开森林。最近在非洲埃塞俄比亚发现的生存于440万年前的始祖南方古猿（Australopithecus ramidus），可能是半直立

31、的或还未完全适应于直立。科学家发现化石埋藏处有丰富的树木和种子化石，证明始祖南方古猿尚未离开森林。（2）四足行走体型。人类祖先从树上走向地面另一个可能的适应进化方向是返回到更远的祖先的体型，即四足行走的体型，犹如今日的狒狒。但这要涉及较大的躯体结构的进化改变：后肢变长，前肢变短，身躯延长，跗骨与趾骨改变，双目位置改变等等。然而，在进化途中这种改变的任何中间阶段都导致适应度的下降，增加绝灭的危险。（3）完全直立的体型。从攀援体型经过半直立体型。最后进化到完全直立的体型可能是人类进化的实际的历程。因为涉及的躯体的改变比较容易实现，进化的中间阶段（半直立）并不会引起适应的危机（只要不完全离开森林）。

32、2躯体进化改变带给人类的利与弊 如果人类的进化历程确实是由攀援到直立的形态学进化改变过程，那么直立必定带给人类祖先显著的利益，自然选择才能推动这一进化过程。造成人类适应优势的许多特征都和直立相关。人类进化过程中脑容积（脑重量）的增长使人的头部相对于躯体的比重增大，而直立的姿式使得头部位于直立躯干的顶端，无需强大的颈部肌肉的支撑而能灵活自如地转变方向。由于头部与颈、躯干、腿在同一条垂直线上，因此头部比重增大在力学上不会有问题。人能用头顶着相当于自身体重的重物行走自如，说明即使人的头重再增加一倍也不会带来不利影响。因此从躯体结构的力学角度而言，直立有利于脑量的增长。直立使人类祖先的前肢获得自由，并

33、得以进化为劳动器官。实际上猿类的适应于攀援的上肢已具有抓握和采摘等多种功能，直立则使前肢完全摆脱运动功能而向使用工具的方向进化。由于直立，人头部的感官位置前移，并集中于面部，感官的功能完善化，使人面部更富于表情，使人能更多地交流感情，表达感情，通过“察言观色”相互了解。这样反过来促使人更多地相互交往，促进大脑的发展。直立有利于声带的发展，促使语言的产生。今天人类最大的适应优势是能思维的大脑、能使用和创造工具的双手、语言、复杂的行为、感情以及建立其上的社会组织，这些都与形态进化相关，与直立相关，是进化的产物，是人类的骄傲。但是，人类在获得了直立姿式和与其相关的躯体结构的同时，也付出了代价，躯体的

34、适应进化改变也带来了众多弊害（结构缺陷）。由于直立，人的脊柱承重过大，腰痛（椎间盘突出、腰肌劳损等）和驼背是人类的常见病；下肢因承重过大而经常发生髋骨和股骨骨折、关节炎、关节损伤（特别是膝关节和踝关节）；由于直立，内脏下垂（如胃下垂）、静脉曲张以及痔疮成为人类特有的疾病；由于适应于直立，骨盆下部开口变小、耻骨之间愈合，而人的婴儿头部体积大，使孕妇难产成为威胁母亲与婴儿生命的严重问题。由于颜面骨退化，颌骨与口腔缩小，牙齿排列过于紧密，牙病如此常见以致光顾口腔医院和牙医的病人日益增多。3人类的生物学适应与人类生活方式的改变 我们已经适应于地面生活的石器时代的祖先不仅获得了直立的躯体，而且也获得了对

35、野外狩猎、采摘及其他体力活动的生理的适应。而今天人类的文明生活方式和人类躯体结构及生理的特征之间不相适应。换句话说，人类的文化进化迅速地改变了人类的生活方式，而人类的躯体结构和生理的特征并没有发生相应的改变（人类的生物学进化缓慢）。于是造成了我们今天常见的所谓“文明病”：肥胖症、心脏病、血管病、癌症、神经衰弱、精神失常、近视等等。当然、有些疾病可能是由于人类文明削弱了自然选择作用而引起的人类体质的退化。人类祖先是适应于植食的，或以植物食物为主的杂食。过多的肉食和过量的脂肪食物造成肥胖和心血管病。人类祖先是适应于体力活动（劳动）的，今天的脑力劳动者过多的脑力劳动与过少的体力活动造成神经衰弱。近视

36、、消化不良以及高血压等疾病原始社会的妇女生理上适应于多产、哺乳；文明社会的妇女生育少或不生育、不哺乳的结果造成子宫与乳腺易发癌变。文明社会的医疗模式减弱了自然选择的作用，降低或破坏了人的免疫能力，使得人类对病原微生物侵害的抵抗力逐渐减弱。现代人类的诸多疾病，一方面是人类生物学进化的结果，即人类获得直立所付出的代价；另一方面，是人类文化进化引起的生活方式的巨大改变与人类生物学适应之间的不协调所致。4脑量的增长 人类的适应优势不是体力，而是智力。人类生物学进化的最重要的改变，除了直立以外就是脑量的增长。在动物界中人类并不具有最大的绝对脑量（某些大型脊椎动物的脑量比人的大）；也不具有最大的相对脑量（

37、某些小型灵长类的相对脑量，即脑重与体重之比，比人的大；一种小型热带鱼（象鼻鱼）的脑重达到体重的3%，超过了人类）。但人的相对脑量大大超过哺乳动物相对脑量的平均值，人的脑量大大超过与人体重相近的哺乳动物的脑量。此外，人的大脑皮层比任何哺乳动物的都发达。有的学者认为，人类进化过程中脑量的增长与体重增长呈正相关，即从南方古猿到现代智人，体重与脑重随着进化过程而相关地增长。但人的体重（身材）可能受到正常化选择：巨人与侏儒比中等身材的人的适应度低。因此，人在进化过程中体积的增长是受了限制的，因此脑量的进化增长必定也同样受限制。同时，由于人类朝直立的方向进化的结果，骨盆结构改变，婴儿难产的可能性增加，因而

38、人的脑量的增长受到负选择：大脑袋的胎儿难产，死亡率较高。有的学者（例如 Gould，1977）认为，脑量增长与体表面积（而不是与体重）呈正比。例如，南方古猿身材小（成年个体体重大约25kg），头也小（绝对脑量与现代的大猩猩差不多、或略低），但其相对脑量接近现代智人。现代智人的绝对脑量比南方古猿大3倍，而体重只大2倍。说明人类进化过程中脑量增长速度超过体重增长速度，可能正好与体表面积的增长呈比例（图133）。现代人与人科动物祖先以及大猩猩的头骨形态与颅腔容积（脑量）的比较。由左至右：大猩猩、南方古猿、能人、直立人、现代人 哺乳类比爬行类的相对脑量大，肉食性哺乳类比草食性哺乳类相对脑量大。脑量的进

39、化增长可能与生活方式相关：人类祖先由树上到地面，生活方式改变，竞争压力增大，直立、工具使用、群居、狩猎可能是促进人类脑量进化增长的因素。136 人类是一个多态复合种 全世界的人类都属于同一个生物种，它是一个遍布全球各大陆的广布种，一个包含了若干亚单位的复合种。人类的种内分异如此明显，所以是研究种形成的很好的对象。造成人类种内分异的原因不仅仅是地理隔离，还有文化隔离。人在许多基因位点上是多态的，血型就是典型的例子。现代人类是由若干种族组成的复合种。人类种族的形成可能与地理隔离、文化隔离（由于文化习俗的差异而限制了群体之间基因交流）有关。现代人类的种族相当于亚种。早期的一些学者根据人的形态特征，如

40、肤色、毛发颜色和形状、鼻的形状、眼部形态特征及眼色而划分人的种族。林奈将人类分为4个种族：美洲人（美洲印第安人）、欧洲人、亚洲人、非洲人。德国学者布鲁门巴赫（J F Blumenbach）将人类分为五个种族：白种人（高加索人）、黄种人（蒙古人）、黑种人（埃塞俄比亚人）、红种人（美洲印第安人）、棕种人（马来人）。但是，用以划分人类种族的形态特征互不相关。例如，肤色最初被视为区分种族的重要特征，但肤色与毛发色及眼色不相关，肤色与鼻、眼形态也不相关。白皮肤的人中有黑发者，黄皮肤的人中也有高鼻、深目者。其实，人类的种族乃是多态的群体。50年代以后多用血型特征来区分种族，而血型也是多态的。人类学家往往根

41、据血型基因频率的统计来分析识别新的种族。例如 Bovd 根据居住于法国和西班牙的巴斯克人中的Rh 阴性因子的频率高，而将其从欧洲人（白种人）中单独划分出来，称为早期欧洲人。血型频率的统计分析还用于探讨不同地区人群之间的遗传联系。例如 Rh 阴性因子（r、r、r）在巴斯克人中频率最高，蒙古人与美洲印第安人中很低；Dja因子在蒙古人与美洲印第安人中最高，其他种族皆无。据此，一些学者推断，东亚的蒙古人种与美洲的印第安人有较近的亲缘关系；或者说西伯利亚东部的蒙古人种越过封冻的白令海峡，穿过阿拉斯加进入北美，再扩散到中南美，形成印第安人。但 A、B、O 血型中的 IB因子的频率分布却与上述结论相悖：IB

42、因子的频率在今日的蒙古地区最高,向南、向北、向西逐渐降低，美洲印第安人与澳洲土人中的频率最低。有的学者以此作为反对关于美洲印第安人来自亚洲蒙古人的假说的论据。但 IB因子频率分布清楚地显示出该因子以蒙古地区（今日蒙古国和内蒙一带）为中心向四周扩散的型式，例如我国内蒙、华北北部较高，华中、华南、西南到印度逐次降低；向西到今日中东、欧洲、非洲也逐次降低；南半球的澳洲及西半球的美洲是最低的。北美印第安人可能与蒙古人基因交流阻断后发生了遗传差异。IB因子的频率分布还不足以证明蒙古人与美洲印第安人之间无近缘关系。Garn（1961）将人类划分为9个地理族(相当于亚种）和34个地方族。9个地理族是：美洲印

43、第 安 人（Amerindians）、波 利 尼 西 亚 人(Polynesian）、米克罗尼西亚人（Micronesian）、梅拉尼西亚-巴布亚人（MelanesianPapuan）、澳洲人（Australoids）、亚洲人、印度人、欧洲人及非洲人。但通常仍然普遍采用五个种族的划分，即 蒙 古 人（Mongoloids）、高 加 索 人（Caucasoids）、黑人或尼格罗人（Negroids）、澳洲人和美洲印第安人。这五大人种和世界五大洲相对应，可见地理因素在人种形成中的作用。实际上，这些相当于亚种的人种内部的分异仍然是很大的，因为人类群体之间的基因交流不仅仅受自然隔离因素（地理因素、气候

44、因素等等）的限制，而且也受文化因素（文化、习俗、社会观念、法律等）的限制。某些民族（由文化因素凝聚的人类群体常称为民族）虽分散分布于全球，但并不与其他民族融合而保持其文化的和遗传的特性（例如犹太族）。组成今日中华民族的56个民族之间存在着不同程度的遗传差异，即或是经历了历史上几度大的民族融合而形成的汉族，其内部也有很大的分异。人类种族的细分是相当困难的 137 人科谱系和现代智人种的起源 现代的人类，即智人与若干似人的化石祖先构成了灵长目下的人科。人科的最早的化石代表是什么样的？人科与今日类人猿（黑猩猩、猩猩、大猩猩）的祖先是何时“分道扬镳”的，即人与猿的分异发生在何时？从最早的人科祖先到现代

45、的智人，经历了哪些中间的进化阶段，包含哪些中间类型？换句话说，人科谱系中包含哪些化石代表？人类有哪些直系和旁系的祖先？现代智人的若干人种起源于何时、何地和怎样形成的？这些都是人类生物学进化的重要问题，也是人类学研究的热点。上述问题目前还没有完全弄清楚，学者们仍在探索、研究和争论之中。1人科最早的化石代表 早先，人类学家多认为最早发现于印度的腊玛 古 猿（Ramapithecus）和 西 瓦 古 猿（SiuaPithecus）是人科的最早祖先（现在分类上腊玛古猿被归并到西瓦古猿属）。它们生存于中新世 9001400万年前。西瓦古猿颌骨较粗大，因而有些学者认为它可能不是人科动物，而是猩猩祖先。而腊

46、玛古猿具有一些人科动物的形态特征，例如犬齿退化。我国学者吴汝康（1989）认为，在我国发现的西瓦古猿与腊玛古猿可能为同种的性二型。腊玛古猿化石在亚洲西南部（我国云南、巴基斯坦）、中亚（土耳其）以及欧洲（匈牙利）、非洲（肯尼亚）皆有发现。根据在我国云南禄丰发现的起初认为属于腊玛古猿与西瓦古猿的化石标本的比较研究，吴汝康将二者合并，命名为禄丰古猿(Lu fenpithecus lu fenensis），并认为禄丰古猿具有较多的人科动物特征，而不同于巴基斯坦和土耳其的腊玛古猿(后者似乎更接近猿）。如果中新世的腊玛古猿和我国的禄丰古猿是人科最早的化石代表，则可以推论人与猿的最早分异发生在1400万年前

47、。但根据某些同源蛋白质分子一级结构的比较及在此基础上建立的分子钟的推论，人与猿的分异时间在400600万年前。化石及地层年代数据与分子钟数据相差甚远。蛋白质分子进化速率是否恒定尚有问题，我们暂且存疑。但最近对于腊玛古猿是否属于人科的最早祖先尚有争论，有的学者认为腊玛古猿是人与大猩猩及黑猩猩的共同祖先。因此，腊玛-西瓦古猿在人猿超科的谱系图上的位置尚难确定。2南方古猿 比较肯定的人科的早期化石代表，是发现于非洲南部与东部的南方古猿（Australopithecus）化石。从20世纪20年代在非洲南部发现的第一个南方古猿头骨化石到最近在埃塞俄比亚发现的最早的南方古猿化石，前前后后发掘出相当于数百个

48、个体（代表男女老少）的骨骼化石，生存时间从440万年前持续到大约100万年前。出土的南方古猿化石之丰富虚假称人科化石之最，南方古猿生存时间之长也堪称人科中之最。目前所知的南方古猿化石都发现于非洲，前几年报纸上报道在我国湖北发现的几枚牙化石曾被说成是南方古猿，专家们检验后作了否定。最早在非洲南部发现的南方古猿，因形态上的显著差异而被区分为两个种，即非洲南猿（AustraloPithecus a fricanus）和 粗 壮 南 猿（Australo Pithecus robstus）；后者比前者粗壮。后来在东非发现的南方古猿被命名为鲍氏南猿（Aboisei），但有的专家认为它实际上也是粗壮南猿。

49、它们生存的时间大约在100万年前至300万年前。70年代在埃塞俄比亚的阿法（Afar）地区发现的较老的（约350万年前）南方古猿化石被命名为阿法南猿（Aafarensis），其中最完整的骨骼是被称为“露西”（Lucy）的，具有直立的特征，可能是已确证的最早的直立的人科化石。但90年代在距“露西”出土地不远的地方（埃塞俄比亚的亚的斯亚贝巴市东北200km 附近）发现了更老的南方古猿化石，被命名为始祖南猿（Aramidus），生存年代在440万年前或更早。1995年古人类学家认为始祖南猿不同于其他南猿，另立新属，叫做始祖阿德猿（Ardipithecus ramidus）。后来还在肯尼亚发现了年龄为

50、400万年的古老的人科化石，被命名为阿纳姆南猿（Aanamensis）。始祖阿德猿除了生存时代更早以外，还发现化石埋藏处有大量的树木种子及猴类化石，证明这些人类祖先可能生存于森林环境。始祖阿德猿是否直立，还有待更多的化石发现和研究后才能确定。从形态上说，南方古猿是猿与人特征的混合，其身材与体重大致与现代的黑猩猩相近：头小，脑量为400500mL 左右，但从颅内膜形态来看其脑皮层结构比猿类复杂，与人脑皮层结构相似；颅底结构及枕骨大孔的位置显示头部大体能平衡地保持在脊柱上方，表明其身体已能直立；颜面骨发达且外突，保留着猿的特点；臼齿发达，但犬齿并不高出齿列。阿法南猿的膝部骨骼结构显示出适应直立的特