第九章 光形态建成.ppt

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1、第九章第九章 光形态建成光形态建成 淮南师范学院生命科学系淮南师范学院生命科学系 主讲人：童贯和主讲人：童贯和概概 述述 外界环境影响着植物的生长发育外界环境影响着植物的生长发育,其中以光影响最大。光其中以光影响最大。光对植物的影响主要有两个方面：对植物的影响主要有两个方面：1 1）光是绿色植物光合作用所必需的；）光是绿色植物光合作用所必需的；2 2）光调节植物整个生长发育，以便）光调节植物整个生长发育，以便 更好地适应外界环境。更好地适应外界环境。小小麦麦水水稻稻 种子经历根芽等的分化形成幼苗，幼种子经历根芽等的分化形成幼苗，幼苗长成成苗后进行花芽分化，然后开花、苗长成成苗后进行花芽分化，然

2、后开花、结果，这些过程都是受光调节的。结果，这些过程都是受光调节的。光形态建成（光形态建成（photomorphogenesis）：）：依依赖赖光光控控制制细细胞胞的的分分化化、结结构构和和功功能能的的改改变变，最最终终汇汇集集成成组组织织和和器器官官的的建建成成，就就称称为为光光形形态态建建成成，亦亦即即光光控控制制发发育育的的过过程程。相相反反，暗暗中中生生长长的的植植物物表表现现出出各各种种黄黄化化特特征征，如如茎茎细细而而长长、顶顶端端呈呈钩钩状状弯弯曲曲和和叶叶片片小小而而呈呈黄白色，这种现象称为暗形态建成黄白色，这种现象称为暗形态建成 （skotophotomorphogenesi

3、s）。）。它虽具全部遗它虽具全部遗传信息，但因缺乏光，大部分基因不能表达传信息，但因缺乏光，大部分基因不能表达出来。出来。白芥幼苗白芥幼苗在光下和在光下和黑暗中的黑暗中的生长情况生长情况光光黑暗黑暗（图图9-19-1）光在光合作用中与光形态建成中的作用不光在光合作用中与光形态建成中的作用不同，光合作用是将光能同，光合作用是将光能转变为化学能转变为化学能，而在光，而在光形态建成过程中，光只作为形态建成过程中，光只作为一个信号一个信号去激发受去激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。结构的变化。如给黄化幼苗一个微弱的闪光，就可以观如给黄化幼

4、苗一个微弱的闪光，就可以观察到去黄化反应。察到去黄化反应。光调节发育的简单过程：光调节发育的简单过程：例如：菊花接受短日照这个信号后，将其传达给体内的例如：菊花接受短日照这个信号后，将其传达给体内的受体，受体接受信号后，做出应答反应，表现为花芽分化、受体，受体接受信号后，做出应答反应，表现为花芽分化、开花。开花。光光（刺激信号）（刺激信号）受体受体（接受信号）（接受信号）植物体其他信使植物体其他信使（传递信号）（传递信号）植物做出植物做出应答反应应答反应 目目前前已已知知在在植植物物体体内内至少存在至少存在3种光受体：种光受体：1）光光敏敏色色素素：感感受受红红光光及及远远红光区域的光；红光区

5、域的光；2）隐隐花花色色素素和和向向光光素素：感感受受蓝光和近紫外光区域的光；蓝光和近紫外光区域的光；3）UV-B受受体体：感感受受紫紫外外光光B区域的光。区域的光。第一节第一节 光敏色素的发现和性质光敏色素的发现和性质一、光敏色素的发现一、光敏色素的发现 美美国国农农业业部部马马里里兰兰州州贝贝尔尔茨茨维维尔尔农农业业研研究究中中心心的的Borthwick和和Hendricks以以大大型型光光谱谱仪仪将将白白光光分分离离成成单单色色光光，处处理理莴莴苣苣种种子子，发发现现红红光促进种子发芽，而远红光逆转这个过程。光促进种子发芽，而远红光逆转这个过程。从以下的图表观从以下的图表观察，莴苣种子萌

6、发察，莴苣种子萌发率的高低决定于最率的高低决定于最后一次曝光波长，后一次曝光波长，红光下萌发率高，红光下萌发率高，远红光下低。远红光下低。（图图9-29-2）1959年，年，Butler等发现，经红光处理后，黄化玉米幼苗等发现，经红光处理后，黄化玉米幼苗的吸收光谱中红光区域减少，而远红光区域增多；如用远红的吸收光谱中红光区域减少，而远红光区域增多；如用远红光处理，则红光区域多，远红光区域消失。而且这种可逆可光处理，则红光区域多，远红光区域消失。而且这种可逆可重复发生。根据这种情况判断这种红光重复发生。根据这种情况判断这种红光远红光可逆反应的远红光可逆反应的光受体可能是具两种存在形式的单一色素。

7、光受体可能是具两种存在形式的单一色素。他们以后成功分离出这种吸收红光他们以后成功分离出这种吸收红光远红光可逆转换远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质），称之为的光受体（色素蛋白质），称之为光敏色素。光敏色素。小小麦麦种种子子萌萌发发 目目前前已已知知，绿绿藻藻、红红藻藻、地地衣衣、苔苔藓藓、蕨蕨类类、裸裸子子植植物物和和被被子子植植物物中中许许多多生生理理现现象象都都和和光光敏敏色色素素的的调调控控有有关关。例例如如：种种子子的的萌萌发发，花花诱诱导，叶片脱落等。导，叶片脱落等。二、光敏色素的性质二、光敏色素的性质 光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白质，相对分子质量光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白

8、质，相对分子质量为为2.5105。它是由。它是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色团和脱辅基蛋白质，两者合称为全蛋白质。成部分：生色团和脱辅基蛋白质，两者合称为全蛋白质。它的生色团（它的生色团（chromophore）的化学结构，像叶绿素含有四）的化学结构，像叶绿素含有四个吡咯环，但它们不是环状连接而是非环式的胆三烯类的四个吡咯环，但它们不是环状连接而是非环式的胆三烯类的四吡咯结构，具有独特的吸光特性，但它的作用与蛋白质结合吡咯结构，具有独特的吸光特性，但它的作用与蛋白质结合分不开。分不开。硫醚键硫醚键脱辅基蛋白脱辅基蛋白生色团生色团 光敏色

9、素结构光敏色素结构 光敏色素蛋白质光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。的基因是多基因家族。拟南芥中至少存在拟南芥中至少存在5个基因：个基因：PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不不同基因编码的蛋白质同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、有各自不同的时间、空间分布，有不同的空间分布，有不同的生理功能。生理功能。生色团具很多互变异构体，其稳定型相当于生色团具很多互变异构体，其稳定型相当于Pr（红光吸收型）（红光吸收型），活跃型为，活跃型为Pfr（远红光吸收型）。（远红光吸收型）。此两种存在形式的光学特性不同。此两种存在形式的光学特性不同。Pr的吸收高峰在的吸收高峰在660nm，Pfr的吸

10、收高峰在的吸收高峰在730nm。光敏色素的吸收光谱光敏色素的吸收光谱吸吸 收收/nm660730 在在Pr和和Pfr相相互互转转化化时时,生生色色团团和和脱脱辅辅基基蛋蛋白白也也发发生生构构象象变变化化,其其中中生生色色团团变变化化带带动动蛋蛋白白质质变变化化,因因为为前前者者吸吸光光。Pr生生色色因因吸吸光光后后，吡吡咯咯环环D的的C15和和C16之之间间的的双双键键旋旋转转，进进行行顺顺反反异异构构化化。这这种种变变化化导导致致四四吡吡咯咯环环构构象象也也发发生生变变化化。当当Pr转转变变为为Pfr时时，脱脱辅辅基基蛋蛋白也进行构象变化白也进行构象变化。（图图9-39-3）F生色团在黑暗的

11、条件下在质体中合成，之后被运地运送到胞生色团在黑暗的条件下在质体中合成，之后被运地运送到胞质溶胶中，与脱辅基蛋白装配形成光敏色素全蛋白。质溶胶中，与脱辅基蛋白装配形成光敏色素全蛋白。F在黑暗条件下，在黑暗条件下，Pfr会逆为会逆为Pr，降低，降低Pfr浓度。浓度。Pfr也会被遍在也会被遍在蛋白质降解。蛋白质降解。Pfr的半衰期为的半衰期为20min4h。拟南芥。拟南芥PHYA的表的表达受光的负调节，在光下达受光的负调节，在光下mRNA合成受到抑制。而其余合成受到抑制。而其余4种种基因表达不受光的影响，属于组成型表达。基因表达不受光的影响，属于组成型表达。FPr和和Pfr在小于在小于700nm的

12、各种光波下都有不同程度的吸收，的各种光波下都有不同程度的吸收，有相当多的重叠。在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡有相当多的重叠。在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡的。这种平衡决定于光源的光波成分。的。这种平衡决定于光源的光波成分。1）总光敏色素总光敏色素 PtotPrPfr 2）光稳定平衡光稳定平衡 在在一一定定波波长长下下，具具生生理理活活性性的的Pfr浓浓度度和和Ptot浓浓度度的的比比值值就是光稳定平衡，用就是光稳定平衡，用表示，即表示，即 =Pfr/Pr 值为值为0.010.05时就可以引起很显著的生理变化。时就可以引起很显著的生理变化。（图图9-49-4）（图图9-59-5）（图

13、图9-69-6）一一.光敏色素的分布光敏色素的分布 光光敏敏色色素素分分布布在在植植物物各各个个器器官官中中，但但含含量量极极低低，多多集集中中在在细细胞胞的的膜膜表表面面，在在黄黄化化幼幼苗苗中中光光敏敏素素含含量量较较高高，其其浓浓度度约约为为10-710-6mol/L。黄黄化化幼幼苗苗的的光光敏敏色色素素含含量量比比绿绿色色幼幼苗苗高高20100倍倍。一一般般来来说说，蛋蛋白白质质丰丰富富的的分分生生组组织织中中含含有有较较多多的的光敏色素。光敏色素。对对光光敏敏色色素素在在细细胞胞中中定定位位的的研研究究表表明明，黑黑暗暗条条件件下下PHYAPHYE都都位位于于胞胞质质溶溶胶胶中中，一

14、一旦旦照照光光，在在Pr转转变变为为Pfr过过程程中中，核核定定位位序序列列暴暴露露出出来来，Pfr就就进进入入细细胞胞核核内内，在在那里发挥调控基因表达的作用。那里发挥调控基因表达的作用。第二节第二节 光敏色素的分布、生理作用与反应类型光敏色素的分布、生理作用与反应类型（图图9-79-7）黄化苗中大量存在，见光易分解的光敏色素称为类型黄化苗中大量存在，见光易分解的光敏色素称为类型I光光敏色素。受敏色素。受PHYA基因编码。在光下稳定，存在于绿色幼苗，基因编码。在光下稳定，存在于绿色幼苗，含量低的光敏色素称为类型含量低的光敏色素称为类型 II光敏色素。受光敏色素。受PHYB、PHYC、PHYD

15、、PHYE基因编码。基因编码。二、光敏色素的生理作用二、光敏色素的生理作用光敏色素的生理作用甚为广泛，它影响植物一生的形态建成，从种子萌发光敏色素的生理作用甚为广泛，它影响植物一生的形态建成，从种子萌发到开花、结果及衰老。（见下表）到开花、结果及衰老。（见下表）光敏色素接受光刺激到发生形态反应的时间有快有慢。光敏色素接受光刺激到发生形态反应的时间有快有慢。快反应快反应以分秒计，以分秒计，如棚田效应。如棚田效应。慢反应慢反应则以小时和天数计，例如，红光促进莴苣种子萌发和诱导幼苗则以小时和天数计，例如，红光促进莴苣种子萌发和诱导幼苗去黄化反应。去黄化反应。（图图9-89-8）三、光敏色素的反应类型

16、三、光敏色素的反应类型 根据对光量的需求，光敏色素反应可分为根据对光量的需求，光敏色素反应可分为3种类型。种类型。极低辐照度反应（极低辐照度反应（very low fluence response，VLFR）：）：反应可被反应可被1 100 nmol m-2 的光诱导，在的光诱导，在 值仅为值仅为0.02时就时就满足反应条件，即使在实验室的安全光下反应都可能发生。满足反应条件，即使在实验室的安全光下反应都可能发生。这样极低辐照度的红光可刺激暗中生长的燕麦芽鞘伸长，但这样极低辐照度的红光可刺激暗中生长的燕麦芽鞘伸长，但抑制它的中胚轴生长；也刺激拟南芥种子的萌发。这个极低抑制它的中胚轴生长；也刺激

17、拟南芥种子的萌发。这个极低辐照度反应遵守反比定律，即反应的程度与光辐照度和光照辐照度反应遵守反比定律，即反应的程度与光辐照度和光照时间的乘积成正比，如增加光辐照度可减少照光。时间的乘积成正比，如增加光辐照度可减少照光。低辐照度反应低辐照度反应（low fluence response，LFR）也称为诱导反应，所需的光能量为也称为诱导反应，所需的光能量为1 1000 mol m-2，是，是 典型的红光典型的红光-远红光可逆反应。反应可被一个短暂的红闪光诱远红光可逆反应。反应可被一个短暂的红闪光诱 导，并可被随后的远红光照射所逆转。在未达到光饱和时，导，并可被随后的远红光照射所逆转。在未达到光饱和

18、时，反应也遵守反比定律。种子和黄化苗的一些反应如莴苣种子反应也遵守反比定律。种子和黄化苗的一些反应如莴苣种子 需光萌发、转板藻叶绿体运动等属于这一类型。需光萌发、转板藻叶绿体运动等属于这一类型。（图图9-99-9）高辐照度反应高辐照度反应（high irradiance response，HIR）高辐照度反应也称高光照反应，反应需要持续的强的光高辐照度反应也称高光照反应，反应需要持续的强的光照，其饱和光照比低辐照度反应强照，其饱和光照比低辐照度反应强100倍以上。光照时间愈长，倍以上。光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律，红光反应也不能被远红光反应程度愈大，不遵守反比定律，红光反应也不能

19、被远红光逆转。一般来讲，黄化苗的反应光谱高峰在远红光、蓝光和逆转。一般来讲，黄化苗的反应光谱高峰在远红光、蓝光和紫外光紫外光A A区域，而绿苗的反应高峰主要在红光区域。目前已知，区域，而绿苗的反应高峰主要在红光区域。目前已知，在远红光下，本反应受在远红光下，本反应受PhyA调节，而红光下的却受调节，而红光下的却受PhyB调节。调节。反应类型反应类型 红光红光远红光可逆远红光可逆 反比定律反比定律 作用光谱高峰作用光谱高峰 光受体光受体 VLFR 否否 是是 红光、蓝光红光、蓝光 PhyA LFR 是是 是是 红光、远红光红光、远红光 PhyB HIR 否否 否否 黄化苗黄化苗:远红光、蓝光、远

20、红光、蓝光、PhyA、隐花色素隐花色素 UVA;绿苗绿苗:红光红光 PhyB三种光敏色素反应的比较三种光敏色素反应的比较 对光下生长的植物来说对光下生长的植物来说,光敏色素还作为环境中红光光敏色素还作为环境中红光 远远红光比率的感受器红光比率的感受器,传递不同光质、不同照光时间的信息传递不同光质、不同照光时间的信息,调调节植物的发育。节植物的发育。如避阴反应。如避阴反应。近年来的研究证明，近年来的研究证明，光敏光敏色素是苏氨酸色素是苏氨酸/丝氨酸激酶丝氨酸激酶，具，具有不同的功能区域，有不同的功能区域，N末端是与末端是与生色团连接的区域，与决定光生色团连接的区域，与决定光敏色素的光化学特性有关

21、，敏色素的光化学特性有关，PHYA、PHYB的特异性也在此的特异性也在此区域表现出来。区域表现出来。C末端与信号转末端与信号转导有关导有关，两个蛋白质单体的相，两个蛋白质单体的相互连接也发生在互连接也发生在C端。接受光刺端。接受光刺激后，激后，N末端的丝氨酸残基发生末端的丝氨酸残基发生磷酸化而激活，接着将信号传磷酸化而激活，接着将信号传递给下游的递给下游的X组分。组分。X组分有多组分有多种类型，所引起的信号传递途种类型，所引起的信号传递途径也不相同。径也不相同。第三节第三节 光敏色素的作用机理光敏色素的作用机理 在调节快反应过程中，光敏色素可能调节膜上离子通道和质子泵等来影在调节快反应过程中，

22、光敏色素可能调节膜上离子通道和质子泵等来影响离子的流动。如转板藻细胞内叶绿体转动。响离子的流动。如转板藻细胞内叶绿体转动。大多数光敏色素调节的反应都涉及到基因表达。大多数光敏色素调节的反应都涉及到基因表达。（图图9-109-10）植物和真菌的许多反应都受蓝光植物和真菌的许多反应都受蓝光（B）（）（400500nm）和紫外光和紫外光（UV）调控。调控。紫外光（紫外光（UV）：）：1.UV-C：200280nm：被臭氧吸收，不能到达地面；被臭氧吸收，不能到达地面；2.UV-B:280320nm 3.UV-A:320400nm第四节第四节 蓝光和紫外光反应蓝光和紫外光反应部分部分UV-B和和UV-A

23、到达地面。到达地面。一、蓝光反应一、蓝光反应 蓝光反应有效波长是蓝光和近紫外光（蓝光反应有效波长是蓝光和近紫外光（300nm的紫外光的紫外光),),蓝光受体也蓝光受体也被称为蓝光被称为蓝光/近紫外光受体。有两种：近紫外光受体。有两种：隐花色素（隐花色素（cryptochrome）,向光素向光素（phototropin）。）。藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应（藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应（blue-light response）。高）。高等植物典型的蓝光反应有向光性、抑制幼茎伸长、刺激气孔张开和调节基因等植物典型的蓝光反应有向光性、抑制幼茎伸长、刺激气孔张开和调节基因表达。作用光

24、谱特征：表达。作用光谱特征：“三指三指”状态状态。林辰涛等林辰涛等（1995）的研究证明，隐花色素的生色团可能是黄素腺嘌呤二的研究证明，隐花色素的生色团可能是黄素腺嘌呤二核苷酸核苷酸（FAD）和蝶呤和蝶呤（pterin);向光素的生色团是黄素单核苷酸（向光素的生色团是黄素单核苷酸（FMN）。）。隐花色素的生理作用：隐花色素的生理作用：调节蓝光诱导的茎伸长抑制；参与幼苗的去黄化调节蓝光诱导的茎伸长抑制；参与幼苗的去黄化反应；开花的光周期调节。反应；开花的光周期调节。向光素的生理作用：向光素的生理作用：调节植物的运动：向光反应、调节植物的运动：向光反应、气孔运动、叶绿体运动。气孔运动、叶绿体运动。

25、（图图9-119-11）向日葵的向光反应向日葵的向光反应气气 孔孔 运运 动动光光光光向光反应向光反应(phototropism)二、紫外光反应二、紫外光反应 紫外光紫外光-B 对植物的整个生长发育和代谢都有影响，对植物的整个生长发育和代谢都有影响，其受体还不清楚。所以人们暂以其受体还不清楚。所以人们暂以“UVB 受体受体（280-320nm）”称之。其称之。其作用是作用是抑制生长，气孔关闭，光合抑制生长，气孔关闭，光合速率及叶绿素含量下降。速率及叶绿素含量下降。在一些作物上，如小麦、大在一些作物上，如小麦、大豆、玉米等，能使植株矮化、叶面积减小、导致干物豆、玉米等，能使植株矮化、叶面积减小、

26、导致干物质积累下降等。质积累下降等。紫外光紫外光B 还能使植物还能使植物产生黄酮和花色素苷等抗紫产生黄酮和花色素苷等抗紫外线的物质，是一种自我保护机制。外线的物质，是一种自我保护机制。光下生长的玉米光下生长的玉米暗中生长的玉米暗中生长的玉米光下生长的大豆光下生长的大豆暗中生长的大豆暗中生长的大豆 莴苣种子在黑暗、红莴苣种子在黑暗、红光和远红光下的萌发光和远红光下的萌发黑暗黑暗红光红光远红光远红光红光红光红光红光红光红光红光红光红光红光远红光远红光远红光远红光远红光远红光 多肽多肽 硫醚键硫醚键红光红光PrPfr 光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配 遍在

27、蛋白遍在蛋白+ATP遍在蛋白遍在蛋白两种类型光敏色素的合成与降解两种类型光敏色素的合成与降解 54h龄黄化白芥幼苗被龄黄化白芥幼苗被1Wm-2（实线）和（实线）和10Wm-2(虚线）的光照射虚线）的光照射30min后不同波长的后不同波长的值值 在发育反应变化比较明在发育反应变化比较明显的上胚轴和根的顶端显的上胚轴和根的顶端分生组织区域光敏色素分生组织区域光敏色素含量高。含量高。弱红光和远红光对转板藻的叶绿体运动的影响弱红光和远红光对转板藻的叶绿体运动的影响红光使叶绿体红光使叶绿体面向光照方向面向光照方向 、红光转变红光转变PrA和和PrB为它们的为它们的Pfr型；型；、phyA和和phyB光敏

28、色素光敏色素的的Pfr型能自身磷酸化；型能自身磷酸化；、Pfr可将胞质中靶蛋白可将胞质中靶蛋白PSK1磷酸化（活化）；磷酸化（活化）；、活化的、活化的PfrA和和PfrB与与蛋白相互作用；蛋白相互作用；、cGMP,CaM和和Ca2+能能活化转录因子（活化转录因子（X和和Y）；）；、活化的、活化的PfrA和和PfrB进进入细胞核；入细胞核；、PfrA和和PfrB直接调节转直接调节转录或与录或与PIF3相互作用；相互作用；、PfrB活化活化NDPK2;、在暗中，在暗中，COP1进入细进入细胞核，抑制光调节基因；胞核，抑制光调节基因；、在暗中，、在暗中，COP1泛素化泛素化HY5；、在暗中，、在暗中，HY5在在COP/DET/FUS蛋白体复合蛋白体复合物帮助下被降解；物帮助下被降解；、光照下，、光照下，COP1直接与直接与SPA1相互作用，输出到细相互作用，输出到细胞质。胞质。光敏色素调节基因表达图解光敏色素调节基因表达图解 蓝光引起燕麦芽鞘向光性的作用光谱蓝光引起燕麦芽鞘向光性的作用光谱