生物化学教案4.ppt

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1、 第第4 4章章 糖类代谢糖类代谢carbonhydrate metabelism 糖在动物体内的一般概况糖在动物体内的一般概况 糖的分解供能糖的分解供能 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 葡萄糖异生途径葡萄糖异生途径 糖原糖原 糖代谢各途径之间的关系糖代谢各途径之间的关系本章主要内容本章主要内容一、糖的生理功能一、糖的生理功能 1 1、能源能源 2 2、机体重要的、机体重要的碳源碳源 3 3、细胞或组织的重要组成成分细胞或组织的重要组成成分 4 4、糖糖的的磷磷酸酸衍衍生生物物可可以以形形成成许许多多重重要要的的生生物物活活性性物物质质如如NADNAD+,FAD,ATP,FAD,ATP等等 第一节第

2、一节 糖在动物体内的一般概况糖在动物体内的一般概况 血液中的葡萄糖血液中的葡萄糖。正常情况下，血糖浓度比较恒定，维持在一定范围内，正常情况下，血糖浓度比较恒定，维持在一定范围内，主要受激素调控。主要受激素调控。当来源去路，高血糖当来源去路，高血糖 糖尿糖尿 当来源去路，低血糖当来源去路，低血糖血糖（血糖（blood sugarblood sugar）第二节第二节糖的分解供能糖的分解供能概述概述一、糖酵解一、糖酵解二、丙酮酸形成乙酰辅酶二、丙酮酸形成乙酰辅酶A三、柠檬酸循环三、柠檬酸循环四、葡萄糖完成氧化产生的四、葡萄糖完成氧化产生的ATP一、教学目的一、教学目的掌握糖酵解途径的基本过程和糖酵解

3、途径掌握糖酵解途径的基本过程和糖酵解途径的几种关键酶及相关知识；学会计算糖酵的几种关键酶及相关知识；学会计算糖酵解过程中解过程中ATP产生和消耗量；了解糖酵解的产生和消耗量；了解糖酵解的生理意义。掌握柠檬酸循环途径的主要步生理意义。掌握柠檬酸循环途径的主要步骤、关键酶及相关概念；了解丙酮酸形成骤、关键酶及相关概念；了解丙酮酸形成乙酰辅酶乙酰辅酶A的基本过程，掌握丙酮酸脱氢酶的基本过程，掌握丙酮酸脱氢酶复合体的组成及基本概念；了解柠檬酸循复合体的组成及基本概念；了解柠檬酸循环的生理意义及调控；掌握柠檬酸循环的环的生理意义及调控；掌握柠檬酸循环的主要特点；掌握葡萄糖完全氧化释放主要特点；掌握葡萄糖

4、完全氧化释放ATP数数的相关计算。的相关计算。二、重点、难点二、重点、难点:1.糖酵解途径的基本过程糖酵解途径的基本过程2.柠檬酸循环途径的主要步骤、关键酶及相柠檬酸循环途径的主要步骤、关键酶及相关概念。关概念。3.葡萄糖完全氧化释放葡萄糖完全氧化释放ATP数的相关计算。数的相关计算。葡萄糖在体内主要是分解供能，这个过程需要经过几十步葡萄糖在体内主要是分解供能，这个过程需要经过几十步化学反应才完成，最终使含有化学反应才完成，最终使含有6个碳的葡萄糖分解为个碳的葡萄糖分解为3个二个二氧化碳和水，同时释放出大量的能量来供机体使用。氧化碳和水，同时释放出大量的能量来供机体使用。葡萄糖（葡萄糖（6碳单

5、位）碳单位）2个个3碳单位碳单位CO22个个2碳单位碳单位三羧酸循环三羧酸循环CO2ATPCO2一、糖酵解（糖的无氧氧化）一、糖酵解（糖的无氧氧化）(一一)、糖酵解的反应过程、糖酵解的反应过程糖酵解糖酵解(glycolysis)的定义的定义在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸(lactate)的过程称之为的过程称之为糖酵解。糖酵解。*糖酵解的反应部位：胞浆糖酵解的反应部位：胞浆*糖酵解分为两个阶段糖酵解分为两个阶段第一阶段第一阶段由葡萄糖分解成丙酮酸由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之为糖酵解途径，称之为糖酵解途径(glycolyticpathway)。第二阶段第

6、二阶段由丙酮酸转变成乳酸。由丙酮酸转变成乳酸。（一）葡萄糖分解成丙酮酸（一）葡萄糖分解成丙酮酸葡萄糖磷酸化为葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖己糖激酶己糖激酶葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATPMg2+ADP1.葡萄糖磷酸化成为葡萄糖磷酸化成为6-磷酸葡萄糖：磷酸葡萄糖：葡萄糖进入葡萄糖进入细胞后首先的反应是磷酸化。磷酸化后葡萄糖即细胞后首先的反应是磷酸化。磷酸化后葡萄糖即不能自由通过细胞膜而逸出细胞。催化此反应的不能自由通过细胞膜而逸出细胞。催化此反应的是己糖激酶是己糖激酶(hexokinase)。并需要。并需要Mg2+。这个反。这个反应基本上是不可逆的。应基本上是不可逆的。哺乳类

7、动物体内已发现有四种己糖激酶同工酶，哺乳类动物体内已发现有四种己糖激酶同工酶，分别称为分别称为I至至型。肝细胞中存在的是型。肝细胞中存在的是型，也称型，也称为葡萄糖激酶。它对葡萄糖的亲和力很低，为葡萄糖激酶。它对葡萄糖的亲和力很低，Km值值为为10mmolL左右，而其他己糖激酶的左右，而其他己糖激酶的Km值在值在01mmolL左右左右它的特点是：它的特点是：对葡萄糖的亲和力很低对葡萄糖的亲和力很低受激素调控受激素调控。6-磷酸葡萄糖转变为磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖磷酸果糖磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖6磷酸葡萄糖转变为磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖磷酸果

8、糖:这是醛糖与酮这是醛糖与酮糖间的异构反应，需要糖间的异构反应，需要Mg2+参与的可逆反应。参与的可逆反应。6-磷酸果糖转变为磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖6-磷酸葡萄糖激酶磷酸葡萄糖激酶-16-磷酸果糖磷酸果糖1，6，双磷酸果糖，双磷酸果糖ATPMg2+ADP6-磷酸果糖转变为磷酸果糖转变为1，6，双磷酸果糖，双磷酸果糖:这是第这是第二个磷酸化反应，需二个磷酸化反应，需ATP和和Mg2+参与，是不可逆参与，是不可逆的反应。的反应。磷酸己糖裂解成磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖分子磷酸丙糖醛缩酶醛缩酶1，6，双磷酸果糖，双磷酸果糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸己

9、糖裂解成磷酸己糖裂解成2个磷酸丙糖个磷酸丙糖:，由醛缩酶催化，由醛缩酶催化，最终产生：最终产生：2个丙糖，即磷酸二羟丙酮和个丙糖，即磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘磷酸甘油醛，此步反应可逆。油醛，此步反应可逆。磷酸丙糖的同分异构化磷酸丙糖的同分异构化磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮是同分异构体磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮是同分异构体.上述的五步反应为糖酵解途径中的耗能阶段，上述的五步反应为糖酵解途径中的耗能阶段，1分子分子葡萄糖的代谢消耗了葡萄糖的代谢消耗了2分子分子ATP，产生了，产生了2分子分子3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。3-磷酸

10、甘油醛氧化为磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸NAD+PiNADH+H+3-磷酸甘油醛氧化为磷酸甘油醛氧化为1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸:3-磷酸甘油磷酸甘油醛的醛基氧化脱氢成羧基即与磷酸形成混合酸酐。该醛的醛基氧化脱氢成羧基即与磷酸形成混合酸酐。该酸酐含一高能磷酸键。酸酐含一高能磷酸键。1,3-二磷酸甘油酸转变成二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸ADPMg2+ATP底物分子内部能量重新分布，释

11、放高能键，使底物分子内部能量重新分布，释放高能键，使底物分子内部能量重新分布，释放高能键，使底物分子内部能量重新分布，释放高能键，使ADPADP磷磷磷磷酸化生成酸化生成酸化生成酸化生成ATPATP的过程，称为底物水平磷酸化。的过程，称为底物水平磷酸化。的过程，称为底物水平磷酸化。的过程，称为底物水平磷酸化。3-磷酸甘油酸转变为磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸转变为磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸:反应是可反应是可逆的逆的2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮

12、酸烯醇化酶烯醇化酶2磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+H2O2磷酸甘油酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸:反应反应可引起分子内部的电子重排和能量重新分布，形可引起分子内部的电子重排和能量重新分布，形成了一个高能磷酸键。成了一个高能磷酸键。磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，并通过并通过底物水平磷酸化生成底物水平磷酸化生成ATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸ADPATP磷酸烯醇式丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸转变成ATP和丙酮酸和丙酮酸:反应反应最初生成烯醇式丙酮酸，但烯醇式迅即非酶促转最初生成烯醇

13、式丙酮酸，但烯醇式迅即非酶促转变为酮式。反应是不可逆的。这是糖酵解途径中变为酮式。反应是不可逆的。这是糖酵解途径中第二次底物水平磷酸化第二次底物水平磷酸化。（二）丙酮酸转变成乳酸（二）丙酮酸转变成乳酸乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶丙酮酸丙酮酸+NADH+H+乳酸乳酸+NAD+反应中的反应中的NADH+H+来自于上述第来自于上述第6步反应步反应中的中的3-磷酸甘油醛脱氢反应磷酸甘油醛脱氢反应二、糖酵解的调节二、糖酵解的调节己糖激酶（葡萄糖激酶）、己糖激酶（葡萄糖激酶）、6-磷酸果糖激磷酸果糖激酶酶-1和丙酮酸激酶是糖酵解途径和丙酮酸激酶是糖酵解途径3个调节点，个调节点，分别受变构效应剂和激素的调节。分别受

14、变构效应剂和激素的调节。目目 录录E1:己糖激酶己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1E3:丙酮酸激酶丙酮酸激酶NAD+乳乳酸酸糖糖酵酵解解的的代代谢谢途途径径GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP ADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙丙酮酮酸酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+目目 录录糖酵解小结糖酵解小结 反应部位：胞浆反应部位：胞浆 糖酵解是一个不需氧的产能过程糖酵解是一个不需氧的产能过程

15、反应全过程中有三步不可逆的反应反应全过程中有三步不可逆的反应GGG-6-PG-6-PATPATPADPADP己糖激酶己糖激酶ATPATPADPADPF-6-PF-6-PF-1,6-2PF-1,6-2P磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1ADPADPATPATPPEPPEP丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶激酶目目 录录二、糖酵解的调节二、糖酵解的调节关键酶关键酶 己糖激酶己糖激酶 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 调节方式调节方式 别构调节别构调节 共价修饰调节共价修饰调节 （二）糖酵解的生理意义（二）糖酵解的生理意义1.是机体在缺氧情况下获取能量的有效方是机体在缺氧情况下获取能量

16、的有效方式。式。2.是某些细胞在氧供应正常情况下的重要是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。供能途径。无线粒体的细胞，如：红细胞无线粒体的细胞，如：红细胞代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞胞目目 录录有氧氧化的反应过程有氧氧化的反应过程 第一阶段：酵解途径第一阶段：酵解途径第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第三阶段：三羧酸循环第三阶段：三羧酸循环G（Gn）第四阶段：氧化磷酸化第四阶段：氧化磷酸化丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACO2NADH+H+FADH2H2OOATP ADPTAC循环循环胞液胞液线粒体线粒体目目 录录二、丙酮酸的氧化脱羧

17、二、丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸进入线粒体，丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰氧化脱羧为乙酰CoA(acetyl CoA)。丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA NAD+,HSCoACOCO22,NADH+HNADH+H+丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 总反应式总反应式:目目 录录丙酮酸脱氢酶复合体的组成丙酮酸脱氢酶复合体的组成酶酶E1：丙酮酸脱氢酶：丙酮酸脱氢酶E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶：二氢硫辛酰胺转乙酰酶E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶：二氢硫辛酰胺脱氢酶HSCoAHSCoANADNAD+辅辅酶酶TPP硫辛酸（硫辛酸（)HSCoAFAD,NAD+SSLCO2CoASHNAD+NADH+H+5.NADH+

18、H+的生成的生成1.-羟乙基羟乙基-TPP的生成的生成2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成3.乙酰乙酰CoA的生成的生成4.硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成目目 录录目目 录录三三羧羧酸酸循循环环(Tricarboxylic acid Cycle,TAC)也也称称为为柠柠檬檬酸酸循循环环，这这是是因因为为循循环环反反应应中中的的第第一一个个中中间间产产物物是是一一个个含含三三个个羧羧基基的的柠柠檬檬酸酸。由由于于Krebs正正式式提提出出了了三三羧羧酸酸循循环环的的学学说说，故故此此循循环环又又称称为为Krebs循环，它由一连串反应组成。循环，它由一连串反应组成。所有的反应均在所有的反应均在线

19、粒体线粒体中进行。中进行。三、三羧酸循环三、三羧酸循环*概述概述*反应部位反应部位 CoASHCoASHNADH+HNADH+H+NADNAD+COCOCOCO2 2 2 2NADNAD+NADH+HNADH+H+COCOCOCO2 2 2 2GTPGTPGTPGTPGDP+PiGDP+PiGDP+PiGDP+PiFADFADFADHFADH2 2NADH+HNADH+H+NADNAD+H H2 2O OH H2 2O O H H2 2O O CoASHCoASH CoASHCoASH H H2 2O O 柠檬酸合酶柠檬酸合酶顺乌头酸梅异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶-酮酮戊二酸脱戊二酸脱氢氢酶酶

20、复合体复合体 琥珀酰CoA合成酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶 GTPGDPATPADP核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶目目 录录小小 结结 三三羧羧酸酸循循环环的的概概念念：指指乙乙酰酰CoA和和草草酰酰乙乙酸酸缩缩合合生生成成含含三三个个羧羧基基的的柠柠檬檬酸酸，反反复复的的进进行行脱脱氢氢脱脱羧羧，又又生生成成草草酰酰乙乙酸酸，再再重重复复循循环环反反应的过程。应的过程。TAC过程的反应部位过程的反应部位是线粒体是线粒体目目 录录 三羧酸循环的要点三羧酸循环的要点 经过一次三羧酸循环，经过一次三羧酸循环，消耗一分子乙酰消耗一分子乙酰CoA，经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。经四次

21、脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。生成生成1分子分子FADH2，3分子分子NADH+H+，2分子分子CO2，1分子分子GTP。关键酶有：关键酶有：柠檬酸合酶柠檬酸合酶 -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 整个循环反应为不可逆反应整个循环反应为不可逆反应三羧酸循环的中间产物三羧酸循环的中间产物三羧酸循环中间三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，本身无量的变化，产物起催化剂的作用，本身无量的变化，不可能通过三羧酸循环直接从乙酰不可能通过三羧酸循环直接从乙酰CoA合合成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物，同成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物，同样中间产物也不能直接在三羧

22、酸循环中被样中间产物也不能直接在三羧酸循环中被氧化为氧化为CO2及及H2O。目目 录录表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。但是，被反复利用。但是，例如：例如：草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸柠檬酸柠檬酸脂肪酸脂肪酸琥珀酰琥珀酰CoA卟啉卟啉机机体体内内各各种种物物质质代代谢谢之之间间是是彼彼此此联联系系、相相互互配配合合的的，TAC中中的的某某些些中中间间代代谢谢物物能能够够转转变变合合成成其其他他物物质质，借借以以沟沟通通糖糖和和其其他

23、他物物质质代谢之间的联系。代谢之间的联系。目目 录录机机体体糖糖供供不不足足时时，可可能能引引起起TAC运运转转障障碍碍，这这时时苹苹果果酸酸、草草酰酰乙乙酸酸可可脱脱羧羧生生成成丙丙酮酮酸酸，再再进一步生成乙酰进一步生成乙酰CoA进入进入TAC氧化分解。氧化分解。草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸脱羧酶草酰乙酸脱羧酶丙酮酸丙酮酸CO2苹果酸苹果酸苹果酸酶苹果酸酶丙酮酸丙酮酸CO2NAD+NADH+H+目目 录录*所以，草酰乙酸必须不断被更新补充。所以，草酰乙酸必须不断被更新补充。草草酰酰乙乙酸酸 柠檬酸柠檬酸 柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸裂解酶裂解酶裂解酶裂解酶 乙酰乙酰CoACoA 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸

24、丙酮酸丙酮酸丙酮酸羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶 COCO22苹果酸苹果酸 苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶 NADH+HNADH+H+NADNAD+天冬氨酸天冬氨酸 谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 其来源如下其来源如下：三羧酸循环的生理意义三羧酸循环的生理意义是三大营养物质氧化分解的共同途径；是三大营养物质氧化分解的共同途径；是三大营养物质代谢联系的枢纽；是三大营养物质代谢联系的枢纽；为其它物质代谢提供小分子前体；为其它物质代谢提供小分子前体；为呼吸链提供为呼吸链提供H+e。目目 录录H+e进入呼吸链彻底氧化生成进入呼吸链彻底氧化生成H2

25、O的同的同时时ADP偶联磷酸化生成偶联磷酸化生成ATP。NADH+H+H2O、3ATPOH2O、2ATPFADH2O 四、有氧氧化生成的四、有氧氧化生成的ATP 目目 录录葡萄糖有氧氧化生成的葡萄糖有氧氧化生成的ATP此表按传统方式计算此表按传统方式计算ATPATP。目前有新的理论，在此不作详述。目前有新的理论，在此不作详述目目 录录有氧氧化的生理意义有氧氧化的生理意义 l糖的有氧氧化是机体糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径产能最主要的途径。它不。它不仅仅产能效率高产能效率高，而且由于产生的能量逐步分次，而且由于产生的能量逐步分次释放，相当一部分形成释放，相当一部分形成ATP，所以，所以能量的

26、利用能量的利用率也高率也高。目目 录录有氧氧化的调节特点有氧氧化的调节特点 有氧氧化的调节通过对其有氧氧化的调节通过对其关键酶关键酶的调节实现。的调节实现。ATP/ADP或或ATP/AMP比值全程调节。该比值比值全程调节。该比值升高，所有关键酶均被抑制。升高，所有关键酶均被抑制。氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低，则后者速率也减慢。低，则后者速率也减慢。三羧酸循环与酵解途径互相协调。三羧酸循环三羧酸循环与酵解途径互相协调。三羧酸循环需要多少乙酰需要多少乙酰CoA，则酵解途径相应产生多少，则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰丙酮酸以生成乙酰CoA

27、。目目 录录四、巴斯德效应四、巴斯德效应*概念概念*机制机制有氧时，有氧时，NADH+H+进入线粒体内氧化，丙进入线粒体内氧化，丙酮酸进入线立体进一步氧化而不生成乳酸酮酸进入线立体进一步氧化而不生成乳酸;缺氧时，酵解途径加强，缺氧时，酵解途径加强，NADH+H+在胞浆在胞浆浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。巴斯德效应巴斯德效应(Pastuer effect)指有氧氧化抑制指有氧氧化抑制糖酵解的现象。糖酵解的现象。1简要写出糖的酵解途径（不必写出结构式）简要写出糖的酵解途径（不必写出结构式）及相关酶类。及相关酶类。2简要写出柠檬酸循环的反应途径（不必写简

28、要写出柠檬酸循环的反应途径（不必写结构式）及相关的关键酶。结构式）及相关的关键酶。3简述柠檬酸循环的生理意义。简述柠檬酸循环的生理意义。4一摩尔葡萄糖经糖的有氧氧化可生成多少一摩尔葡萄糖经糖的有氧氧化可生成多少ATP？具体如何计算的？具体如何计算的？习题：习题：第三节第三节磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径一、磷酸戊糖途径的反应过程一、磷酸戊糖途径的反应过程二、磷酸戊糖途径的生理意义二、磷酸戊糖途径的生理意义一、教学目的、要求、教学目的、要求:掌握磷酸戊糖途径的基本概念、反应特点；掌握磷酸戊糖途径的基本概念、反应特点；了解磷酸戊糖途径的相关酶类；掌握磷酸了解磷酸戊糖途径的相关酶类；掌握磷酸戊糖途径的生理

29、意义。掌握葡萄糖异生的戊糖途径的生理意义。掌握葡萄糖异生的基本概念；掌握葡萄糖异生的反应途径及相基本概念；掌握葡萄糖异生的反应途径及相关重点酶；掌握乳酸循环的相关知识；掌握关重点酶；掌握乳酸循环的相关知识；掌握糖异生作用的生理意义。了解糖原分子结构糖异生作用的生理意义。了解糖原分子结构的基本概况；掌握糖原的合成与分解的基本的基本概况；掌握糖原的合成与分解的基本过程；掌握糖原代谢的调控及相关知识。熟过程；掌握糖原代谢的调控及相关知识。熟悉糖的各种代谢途径概况；熟悉糖代谢途径悉糖的各种代谢途径概况；熟悉糖代谢途径的联系及相关知识。的联系及相关知识。二、重点、难点二、重点、难点:1.磷酸戊糖途径的基

30、本概念、反应特点；磷酸戊糖磷酸戊糖途径的基本概念、反应特点；磷酸戊糖途径的生理意义。途径的生理意义。2.葡萄糖异生的基本概念；葡萄糖异生的反应途葡萄糖异生的基本概念；葡萄糖异生的反应途径及相关重点酶；乳酸循环的相关知识；掌握糖径及相关重点酶；乳酸循环的相关知识；掌握糖异生作用的生理意义。异生作用的生理意义。3糖原的合成与分解的基本过程；糖原代谢的调糖原的合成与分解的基本过程；糖原代谢的调控及相关知识。控及相关知识。目目 录录*概念概念磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成是指由葡萄糖生成磷酸戊磷酸戊糖糖及及NADPH+H+，前者再进一步转变成，前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6

31、-磷酸果糖磷酸果糖的反应过程。的反应过程。目目 录录*细胞定位：细胞定位：胞胞 液液第一阶段：氧化反应第一阶段：氧化反应生成生成磷酸戊糖磷酸戊糖，NADPH+H+及及CO2一、磷酸戊糖途径的反应过程一、磷酸戊糖途径的反应过程*反应过程可分为二个阶段反应过程可分为二个阶段 第二阶段则是非氧化反应第二阶段则是非氧化反应 包括一系列基团转移。包括一系列基团转移。目目 录录6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖NADPH+H+NADP+H2ONADP+COCO2 2 NADPH+H+6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶H HCOCOH HCH2OH

32、C O6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯1.磷酸戊糖生成磷酸戊糖生成5-磷酸核糖磷酸核糖目目 录录l催化第一步脱氢反应的催化第一步脱氢反应的6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶是此代谢途径的关键酶。是此代谢途径的关键酶。l两次脱氢脱下的氢均由两次脱氢脱下的氢均由NADP+接受生成接受生成NADPH+H+。l反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。产物。G-6-P5-磷酸核糖磷酸核糖NADPNADP+NADPH+HNADPH+H+NADPNADP+NADPH+HNADPH+H+COCO22目目 录录l每每3分子分子6-磷酸葡萄糖

33、同时参与反应，在一系列磷酸葡萄糖同时参与反应，在一系列反应中，通过反应中，通过3C、4C、6C、7C等演变阶段，最等演变阶段，最终生成终生成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖。3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖，可进入酵解途，可进入酵解途径。因此，磷酸戊糖途径也称径。因此，磷酸戊糖途径也称磷酸戊糖旁路磷酸戊糖旁路(pentose phosphate shunt)。2.基团转移反应基团转移反应目目 录录5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5)35-磷酸核糖磷酸核糖C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖C57-磷酸景天糖磷酸景天糖C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛C

34、34-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖C46-磷酸果糖磷酸果糖C66-磷酸果糖磷酸果糖C63-磷酸磷酸甘油醛甘油醛C3目目 录录磷磷酸酸戊戊糖糖途途径径第一阶段第一阶段 第第二二阶阶段段 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖C57-磷酸景天糖磷酸景天糖C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛C34-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖C46-磷酸果糖磷酸果糖C66-磷酸果糖磷酸果糖C63-磷酸磷酸甘油醛甘油醛C36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(C6)36-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯(C6)36-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(C6)35-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5)35-磷酸核糖磷酸核糖C53NADP+3NADP+3H+6

35、-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶3NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶CO2目目 录录总反应式总反应式 36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖+6NADP+26-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+6NADPH+H+3CO2磷酸戊糖途径的特点磷酸戊糖途径的特点 脱氢反应以脱氢反应以NADP+为受氢体，生成为受氢体，生成NADPH+H+。反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应，经反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应，经过了过了3、4、5、6、7碳糖碳糖的演变过程。的演变过程。反应中生成了重要的中间代谢物反应中生成了重要的中间代谢物5-磷酸核糖磷酸核糖。一分子一

36、分子G-6-P经过反应，只能发生经过反应，只能发生一次脱羧一次脱羧和和二次二次脱氢脱氢反应，生成一分子反应，生成一分子CO2和和2分子分子NADPH+H+。*6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性的高低决定的高低决定6-磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的流量。流量。此此酶酶活活性性主主要要受受NADPH/NADP+比比值值的的影影响响，比比值值升升高高则则被被抑抑制制，降降低低则则被被激激活活。另外另外NADPH对该酶有强烈抑制作用。对该酶有强烈抑制作用。三、磷酸戊糖途径的生理意义三、磷酸戊糖途径的生理意

37、义（一）为核苷酸的生成提供（一）为核苷酸的生成提供核糖核糖（二）提供（二）提供NADPH作为供氢体参与多种作为供氢体参与多种代谢反应代谢反应（二）提供（二）提供NADPH作为供氢体参与多种代谢反应作为供氢体参与多种代谢反应1.NADPH是体内许多合成代谢的供氢体是体内许多合成代谢的供氢体 2.NADPH参与体内的羟化反应，与参与体内的羟化反应，与生物生物合成合成或或生物转化生物转化有关有关3.NADPH可维持可维持GSH的还原性的还原性 2G-SHG-S-S-GNADPNADP+NADPH+HNADPH+H+AAH2第四节第四节葡萄躺异生作用葡萄躺异生作用一、一、葡萄躺异生作用的反应葡萄躺异生

38、作用的反应途径途径 二、二、葡萄躺异生作用的葡萄躺异生作用的调节调节 三、三、葡萄躺异生作用的葡萄躺异生作用的生理意义生理意义 四、乳酸循环四、乳酸循环目目 录录糖异生糖异生(gluconeogenesis)是指从非是指从非糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。*部位部位*原料原料*概念概念 主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体 主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸目目 录录一、葡萄糖异生作用的反应途径一、葡萄糖异生作用的反应途径 *定义定义*过程过程 酵酵解解途途径径中中有有3个个由由关关键键酶酶催催化化的的不不可可逆

39、逆反反应应。在在糖糖异异生生时时，须须由由另另外外的反应和酶代替。的反应和酶代替。糖异生途径与酵解途径大多数反应糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的；是共有的、可逆的；GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸糖异生途径糖异生途径(gluconeogenic pathway)指指从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。

40、目目 录录1.丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸PEPATPADP+PiCO2GTP GDPCO2 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)，辅酶，辅酶为生物素（反应在线粒体）为生物素（反应在线粒体）磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在线粒体、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在线粒体、胞液）胞液）目目 录录目目 录录 草酰乙酸转运出线粒体草酰乙酸转运出线粒体 出线粒体出线粒体 苹果酸苹果酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 出线粒体出线粒体 天冬氨酸天冬氨酸 草酰乙

41、酸草酰乙酸 目目 录录丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶ATP+CO2ADP+Pi苹果酸苹果酸NADH+H+NAD+天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸PEP磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶GTPGDP+CO2线线粒粒体体胞胞液液目目 录录葡萄糖异生途径所需葡萄糖异生途径所需NADH+H+的来源的来源 糖异生途径中，糖异生途径中，1,3-二磷酸甘油酸生成二磷酸甘油酸生成3-磷磷酸甘油醛时，需要酸甘油醛时，需要NADH+H+。由乳酸为原料异生糖时，由乳酸为原料异生糖时，NADH+H+由下述由下述反应提

42、供。反应提供。乳酸乳酸丙酮酸丙酮酸LDHNAD+NADH+H+目目 录录由由氨氨基基酸酸为为原原料料进进行行糖糖异异生生时时，NADH+H+则则由由线线粒粒体体内内NADH+H+提提供供，它它们们来来自自于于脂脂酸酸的的-氧氧化化或或三三羧羧酸酸循循环环，NADH+H+转转运运则则通通过过草草酰酰乙酸与苹果酸相互转变而转运。乙酸与苹果酸相互转变而转运。苹果酸苹果酸线粒体线粒体苹果酸苹果酸草酰草酰乙酸乙酸草酰草酰乙酸乙酸NAD+NADH+H+NAD+NADH+H+胞浆胞浆目目 录录2.1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖转变为转变为6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖6-磷酸果糖磷酸果糖Pi

43、果糖双磷酸酶果糖双磷酸酶3.6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖磷酸葡萄糖水解为葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖Pi葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶目目 录录非糖物质进入糖异生的途径非糖物质进入糖异生的途径 糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物生糖氨基酸生糖氨基酸-酮酸酮酸-NH2甘油甘油-磷酸甘油磷酸甘油 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮乳酸乳酸丙酮酸丙酮酸2H 上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径，上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径，异生为葡萄糖或糖原异生为葡萄糖或糖原目目 录录目目 录录二、糖异生的调节二、糖异生的调节 在前面的三个在前面的三个反应过程中，作用反应

44、过程中，作用物的互变分别由不物的互变分别由不同酶催化其单向反同酶催化其单向反应，这种互变循环应，这种互变循环称之为称之为底物循环底物循环(substratecycle)。6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1果糖双磷酸酶果糖双磷酸酶-1ADPATPPi6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶己糖激酶己糖激酶ATPADPPiPEP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶ADPATPCO2+ATPADP+PiGTP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶羧激酶GDP+Pi+CO2目目 录录 三、糖异生

45、的生理意义三、糖异生的生理意义（一）维持血糖浓度恒定（一）维持血糖浓度恒定 （二）补充肝糖原（二）补充肝糖原 三碳途径三碳途径：指进食后，大部分葡萄糖先指进食后，大部分葡萄糖先在肝外细胞中分解为乳酸或丙酮酸等三碳化在肝外细胞中分解为乳酸或丙酮酸等三碳化合物，再进入肝细胞异生为糖原的过程。合物，再进入肝细胞异生为糖原的过程。（三）调节酸碱平衡（乳酸异生为糖）（三）调节酸碱平衡（乳酸异生为糖）*底物循环底物循环在糖异生的反应中，一对由不同酶催化的正在糖异生的反应中，一对由不同酶催化的正逆反应称为底物循环。逆反应称为底物循环。正常情况下，正逆反应不会同时活跃，若正正常情况下，正逆反应不会同时活跃，若

46、正逆反应以同样速度进行，将会造成逆反应以同样速度进行，将会造成ATP的无的无效循环使体温升高。效循环使体温升高。现在认为，底物循环可能是放大代谢信号的现在认为，底物循环可能是放大代谢信号的一种手段。一种手段。目目 录录糖异生活跃糖异生活跃有葡萄糖有葡萄糖-6磷酸酶磷酸酶【】肝肝肌肉肌肉 四、乳酸循环四、乳酸循环(lactose cycle)（Cori 循环循环）循环过程循环过程 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖酵酵解解途途径径丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸NADHNAD+乳酸乳酸乳酸乳酸NAD+NADH丙酮酸丙酮酸糖糖异异生生途途径径血液血液糖异生低下糖异生低下没有葡萄糖没有葡萄糖-6磷酸酶磷酸酶【

47、】目目 录录生理意义生理意义乳酸再利用，避免了乳酸的损失。乳酸再利用，避免了乳酸的损失。防止乳酸的堆积引起酸中毒。防止乳酸的堆积引起酸中毒。乳酸循环是一个耗能的过程乳酸循环是一个耗能的过程2分子乳酸异生为分子乳酸异生为1分子葡萄糖需分子葡萄糖需6分子分子ATP。第五节第五节糖糖原原一、糖原的合成一、糖原的合成二、糖原的分解二、糖原的分解三、糖原合成与分解调节三、糖原合成与分解调节目目 录录是动物体内糖的储存形式之一，是机体能是动物体内糖的储存形式之一，是机体能迅速动用的能量储备。迅速动用的能量储备。肌肉：肌糖原，肌肉：肌糖原，180 300g，主要供肌肉收缩所需主要供肌肉收缩所需 肝脏：肝糖原

48、，肝脏：肝糖原，70 100g，维持血糖水平维持血糖水平 糖糖 原原(glycogen)l糖原储存的主要器官及其生理意义糖原储存的主要器官及其生理意义 1.葡萄糖单元以葡萄糖单元以-1,4-1,4-糖苷糖苷 键键形成长链。形成长链。2.约约1010个葡萄糖单元处形成分个葡萄糖单元处形成分枝，分枝处葡萄糖以枝，分枝处葡萄糖以-1,6-1,6-糖苷键糖苷键连接，连接，分支增加，溶分支增加，溶解度增加。解度增加。3.每条链都终止于一个非还原每条链都终止于一个非还原端端.非还原端增多，以利于其非还原端增多，以利于其被酶分解。被酶分解。l糖原的结构特点及其意义糖原的结构特点及其意义 目目 录录一、糖原的

49、合成一、糖原的合成（二）合成部位（二）合成部位 （一）定义（一）定义 糖原的合成糖原的合成(glycogenesis)指由葡萄糖指由葡萄糖合成糖原的过程。合成糖原的过程。组织定位：主要在肝脏、肌肉组织定位：主要在肝脏、肌肉 细胞定位：胞浆细胞定位：胞浆1.葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATPADP己糖激酶己糖激酶;葡萄糖激酶（肝）葡萄糖激酶（肝）（三）糖原合成途径（三）糖原合成途径目目 录录1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 2.6-磷酸葡萄糖转变成磷酸葡萄糖转变成1-磷酸葡

50、萄糖磷酸葡萄糖这这步步反反应应中中磷磷酸酸基基团团转转移移的的意意义义在在于于：由由于于延延长长形形成成-1,4-糖糖苷苷键键，所所以以葡葡萄萄糖糖分分子子C1上上的的半半缩缩醛醛羟羟基基必必须须活活化化，才才利利于于与与原原来来的的糖糖原分子末端葡萄糖的游离原分子末端葡萄糖的游离C4羟基缩合。羟基缩合。半缩醛羟基与磷酸基之间形成的半缩醛羟基与磷酸基之间形成的O-P键具键具有较高的能量。有较高的能量。目目 录录*UDPG可看作可看作“活性葡萄糖活性葡萄糖”，在体内充作葡，在体内充作葡萄糖供体。萄糖供体。+UTP尿苷尿苷PPPPPiUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶3.1-磷酸葡萄糖转变成尿苷二磷酸葡