第 六 章 微生物的代谢.ppt

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1、第第 六六 章章 微生物的代谢微生物的代谢山东教育学院生物科学与技术系山东教育学院生物科学与技术系微生物学课程组微生物学课程组第第 六六 章章 微生物的代谢微生物的代谢教学目标与要求：教学目标与要求：教学目标与要求：教学目标与要求：要求掌握微生物代谢的特点、微生物发酵和呼要求掌握微生物代谢的特点、微生物发酵和呼要求掌握微生物代谢的特点、微生物发酵和呼要求掌握微生物代谢的特点、微生物发酵和呼吸的概念及其主要类型；吸的概念及其主要类型；吸的概念及其主要类型；吸的概念及其主要类型；掌握微生物的生命活动过程中的物质与能量的掌握微生物的生命活动过程中的物质与能量的掌握微生物的生命活动过程中的物质与能量的

2、掌握微生物的生命活动过程中的物质与能量的转换机理转换机理转换机理转换机理,进而理解微生物呼吸与发酵的实质；进而理解微生物呼吸与发酵的实质；进而理解微生物呼吸与发酵的实质；进而理解微生物呼吸与发酵的实质；重点掌握化能异养微生物的产能方式；了解细重点掌握化能异养微生物的产能方式；了解细重点掌握化能异养微生物的产能方式；了解细重点掌握化能异养微生物的产能方式；了解细菌的光合作用和化能自养微生物的产能方式；菌的光合作用和化能自养微生物的产能方式；菌的光合作用和化能自养微生物的产能方式；菌的光合作用和化能自养微生物的产能方式；了解微生物对有机物的分解代谢、了解生物固了解微生物对有机物的分解代谢、了解生物

3、固了解微生物对有机物的分解代谢、了解生物固了解微生物对有机物的分解代谢、了解生物固氮作用和生物的代谢活动在人类生活及生产中氮作用和生物的代谢活动在人类生活及生产中氮作用和生物的代谢活动在人类生活及生产中氮作用和生物的代谢活动在人类生活及生产中的应用的应用的应用的应用,理解微生物的代谢调节。理解微生物的代谢调节。理解微生物的代谢调节。理解微生物的代谢调节。微生物的生命活动过程中的物质与能量的转换机理和微生物的生命活动过程中的物质与能量的转换机理和微生物的生命活动过程中的物质与能量的转换机理和微生物的生命活动过程中的物质与能量的转换机理和微生物特有的合成代谢途径是本章的难点。微生物特有的合成代谢途

4、径是本章的难点。微生物特有的合成代谢途径是本章的难点。微生物特有的合成代谢途径是本章的难点。各种类型的微生物细胞，通过单纯扩散、促各种类型的微生物细胞，通过单纯扩散、促进扩散（易化扩散）、主动运输和基团转位进扩散（易化扩散）、主动运输和基团转位等方式，将各种营养物质由外界环境摄入微等方式，将各种营养物质由外界环境摄入微生物细胞中。当营养物质进入微生物细胞后，生物细胞中。当营养物质进入微生物细胞后，要面临着一系列的化学变化。要面临着一系列的化学变化。微生物细胞将要面临的这一系列的化学微生物细胞将要面临的这一系列的化学变化即为：变化即为：微生物的代谢。微生物的代谢。代谢代谢(metabolism)

5、是细胞内发生的各种化学反应的总称。是细胞内发生的各种化学反应的总称。分解代谢酶系分解代谢酶系复复 杂杂 分分 子子（有机物）（有机物）简单分子简单分子+ATP +H合成代谢酶系合成代谢酶系代谢代谢分解代谢分解代谢(catabolism)(catabolism)合成代谢合成代谢(anabolism)(anabolism)第六章第六章 微生物的代谢微生物的代谢 分解代谢分解代谢 物质代谢物质代谢 合成代谢合成代谢微生物代谢微生物代谢 产能代谢产能代谢 能量代谢能量代谢 耗能代谢耗能代谢 大分子物质的降解大分子物质的降解淀粉、脂肪、蛋白质、果胶质等淀粉、脂肪、蛋白质、果胶质等胞外酶的作用胞外酶的作用

6、胞外酶的作用胞外酶的作用葡萄糖、氨基酸、脂肪酸等葡萄糖、氨基酸、脂肪酸等分解代谢（分解代谢（catabolismcatabolism）分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质，分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质，分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质，分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。并在这个过程中产生能量。并在这个过程中产生能量。并在这个过程中产生能量。合成代谢（合成代谢（anabolismanabolism）合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的合成

7、代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过程，并在这个过程中消耗能量。过程，并在这个过程中消耗能量。过程，并在这个过程中消耗能量。过程，并在这个过程中消耗能量。合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。在代谢过程中，微生物通过分解作用（光合作用）在代谢过程中，微生物通过分解作用（光合作用）在代谢过

8、程中，微生物通过分解作用（光合作用）在代谢过程中，微生物通过分解作用（光合作用）产生化学能。产生化学能。产生化学能。产生化学能。这些能量用于：这些能量用于：这些能量用于：这些能量用于：1 1 1 1 合成代谢合成代谢合成代谢合成代谢 2 2 2 2 微生物的运动和运输微生物的运动和运输微生物的运动和运输微生物的运动和运输 3 3 3 3 热和光热和光热和光热和光无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后系列连续的酶反应

9、构成的，前一部反应的产物是后系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后续反应的底物。续反应的底物。续反应的底物。续反应的底物。第一节第一节 微生物对有机物的分解代谢微生物对有机物的分解代谢 有机化合物是异养微生物的供氢体。许多有机化合物是异养微生物的供氢体。许多有机化合物包括大分子的多糖、蛋白质、有机化合物包括大分子的多糖、蛋白质、核酸、类脂以及碳氢化合物、芳香族化合核酸、类脂以及碳氢化合物、芳香族化合物等，都可被不同类型的异养微生物所分物等，都可被不同类型的异养微生物所分解利用。解利用。但大分子化合物不能透过细胞质膜，它们但大分子化合物不能透过细

10、胞质膜，它们必须被微生物所产生的胞外酶水解成为组必须被微生物所产生的胞外酶水解成为组成它们的小分子单体后，才能被微生物吸成它们的小分子单体后，才能被微生物吸收利用。收利用。一、含碳有机物（多糖）的分解代谢一、含碳有机物（多糖）的分解代谢这类有机物包括：淀粉、纤维素、半纤维素、果这类有机物包括：淀粉、纤维素、半纤维素、果这类有机物包括：淀粉、纤维素、半纤维素、果这类有机物包括：淀粉、纤维素、半纤维素、果胶质、木素和芳香族化合物等。胶质、木素和芳香族化合物等。胶质、木素和芳香族化合物等。胶质、木素和芳香族化合物等。（一）淀粉的分解代谢（一）淀粉的分解代谢（一）淀粉的分解代谢（一）淀粉的分解代谢植物

11、淀粉包括直链和支链，是葡萄糖多聚物。直植物淀粉包括直链和支链，是葡萄糖多聚物。直植物淀粉包括直链和支链，是葡萄糖多聚物。直植物淀粉包括直链和支链，是葡萄糖多聚物。直链淀粉是由许多葡萄糖单体以链淀粉是由许多葡萄糖单体以链淀粉是由许多葡萄糖单体以链淀粉是由许多葡萄糖单体以-1.4-1.4-1.4-1.4葡萄糖苷键葡萄糖苷键葡萄糖苷键葡萄糖苷键所聚合的大分子；支链淀粉是由所聚合的大分子；支链淀粉是由所聚合的大分子；支链淀粉是由所聚合的大分子；支链淀粉是由-1.6-1.6-1.6-1.6糖苷键形糖苷键形糖苷键形糖苷键形成侧链。（在一般淀粉中，直链淀粉的含量约为成侧链。（在一般淀粉中，直链淀粉的含量约为

12、成侧链。（在一般淀粉中，直链淀粉的含量约为成侧链。（在一般淀粉中，直链淀粉的含量约为80%80%80%80%，支链淀粉为，支链淀粉为，支链淀粉为，支链淀粉为20%20%20%20%）。）。）。）。淀粉能被多种微生物分解，微生物分解淀粉的酶类很淀粉能被多种微生物分解，微生物分解淀粉的酶类很淀粉能被多种微生物分解，微生物分解淀粉的酶类很淀粉能被多种微生物分解，微生物分解淀粉的酶类很多，作用方式各异，作用后的产物也不同。多，作用方式各异，作用后的产物也不同。多，作用方式各异，作用后的产物也不同。多，作用方式各异，作用后的产物也不同。主要的淀粉酶有以下几类：主要的淀粉酶有以下几类：主要的淀粉酶有以下几

13、类：主要的淀粉酶有以下几类：1.-1.-淀粉酶（液化型淀粉酶）：淀粉酶（液化型淀粉酶）：它可以从直链淀粉的内部任意切割它可以从直链淀粉的内部任意切割它可以从直链淀粉的内部任意切割它可以从直链淀粉的内部任意切割-1.4-1.4-1.4-1.4糖苷键，糖苷键，糖苷键，糖苷键，最终的产物是麦芽糖和少量的葡萄糖，二者的比最终的产物是麦芽糖和少量的葡萄糖，二者的比最终的产物是麦芽糖和少量的葡萄糖，二者的比最终的产物是麦芽糖和少量的葡萄糖，二者的比例约为例约为例约为例约为6 6 6 6：1 1 1 1。-淀粉酶不能水解淀粉酶不能水解淀粉酶不能水解淀粉酶不能水解-1.6-1.6-1.6-1.6糖苷键，糖苷键

14、，糖苷键，糖苷键，以及靠近以及靠近以及靠近以及靠近-1.6-1.6-1.6-1.6糖苷键的糖苷键的糖苷键的糖苷键的-1.4-1.4-1.4-1.4糖苷键，但可越糖苷键，但可越糖苷键，但可越糖苷键，但可越过此键，在分支点的较远位直链内部水解过此键，在分支点的较远位直链内部水解过此键，在分支点的较远位直链内部水解过此键，在分支点的较远位直链内部水解-1.4-1.4-1.4-1.4糖苷键，因此淀粉水解的产物是麦芽糖、含有糖苷键，因此淀粉水解的产物是麦芽糖、含有糖苷键，因此淀粉水解的产物是麦芽糖、含有糖苷键，因此淀粉水解的产物是麦芽糖、含有6 6 6 6个个个个葡萄糖单位的寡糖和带有葡萄糖单位的寡糖和

15、带有葡萄糖单位的寡糖和带有葡萄糖单位的寡糖和带有-1.6-1.6-1.6-1.6糖苷键的小分子糖苷键的小分子糖苷键的小分子糖苷键的小分子糊精（寡糖）。由于糊精（寡糖）。由于糊精（寡糖）。由于糊精（寡糖）。由于-淀粉酶可在淀粉的内部任淀粉酶可在淀粉的内部任淀粉酶可在淀粉的内部任淀粉酶可在淀粉的内部任意切割，所以使淀粉的粘滞度很快降低，表现为意切割，所以使淀粉的粘滞度很快降低，表现为意切割，所以使淀粉的粘滞度很快降低，表现为意切割，所以使淀粉的粘滞度很快降低，表现为液化，故称为液化酶。一些细菌（枯草）、放线液化，故称为液化酶。一些细菌（枯草）、放线液化，故称为液化酶。一些细菌（枯草）、放线液化，故

16、称为液化酶。一些细菌（枯草）、放线菌、霉菌均能产生菌、霉菌均能产生菌、霉菌均能产生菌、霉菌均能产生-淀粉酶。此外，发芽的种子、淀粉酶。此外，发芽的种子、淀粉酶。此外，发芽的种子、淀粉酶。此外，发芽的种子、动物的胰脏、唾液中都含有此酶。动物的胰脏、唾液中都含有此酶。动物的胰脏、唾液中都含有此酶。动物的胰脏、唾液中都含有此酶。2 2糖化型淀粉酶：这是一类酶的总称。糖化型淀粉酶：这是一类酶的总称。其共同特点是可以将淀粉水解成麦芽糖其共同特点是可以将淀粉水解成麦芽糖或葡萄糖。这类酶至少有三种：或葡萄糖。这类酶至少有三种：-淀粉酶（淀粉淀粉酶（淀粉淀粉酶（淀粉淀粉酶（淀粉-1.4-1.4-1.4-1.4

17、-麦芽糖苷酶）：它是从直麦芽糖苷酶）：它是从直麦芽糖苷酶）：它是从直麦芽糖苷酶）：它是从直链淀粉的外端（非还原端）开始作用于链淀粉的外端（非还原端）开始作用于链淀粉的外端（非还原端）开始作用于链淀粉的外端（非还原端）开始作用于-1.4-1.4-1.4-1.4糖苷键，糖苷键，糖苷键，糖苷键，每次水解出一个麦芽糖分子，可将直链淀粉彻底水解每次水解出一个麦芽糖分子，可将直链淀粉彻底水解每次水解出一个麦芽糖分子，可将直链淀粉彻底水解每次水解出一个麦芽糖分子，可将直链淀粉彻底水解成麦芽糖。因为被成麦芽糖。因为被成麦芽糖。因为被成麦芽糖。因为被-淀粉酶所打断的键发生改变，淀粉酶所打断的键发生改变，淀粉酶所

18、打断的键发生改变，淀粉酶所打断的键发生改变，结果是形成结果是形成结果是形成结果是形成-麦芽糖即麦芽糖的还原碳是麦芽糖即麦芽糖的还原碳是麦芽糖即麦芽糖的还原碳是麦芽糖即麦芽糖的还原碳是-构型的。构型的。构型的。构型的。-淀粉酶也不能水解淀粉酶也不能水解-1.6-1.6糖苷键，而且也糖苷键，而且也不能越过此键起作用。因此，当遇到支链淀粉不能越过此键起作用。因此，当遇到支链淀粉分支点上分支点上-1.6-1.6键时，就停止作用，于是就留键时，就停止作用，于是就留下分子较大的极限糊精。故下分子较大的极限糊精。故-淀粉酶的水解淀粉酶的水解产物是麦芽糖和大分子的极限糊精。产物是麦芽糖和大分子的极限糊精。淀粉

19、淀粉-1.4-1.4-葡萄糖苷酶：葡萄糖苷酶：此酶也是从淀粉分子的非还原末端开始，此酶也是从淀粉分子的非还原末端开始，依次以葡萄糖为单位逐步作用于淀粉分子依次以葡萄糖为单位逐步作用于淀粉分子中的中的-1.4-1.4糖苷键，生成葡萄糖，此酶也糖苷键，生成葡萄糖，此酶也不能水解不能水解-1.6-1.6糖苷键，但可越过此键，糖苷键，但可越过此键，在分支的直链内部继续水解在分支的直链内部继续水解-1.4-1.4糖苷键，糖苷键，因此，此酶作用于直链淀粉后的作用产物因此，此酶作用于直链淀粉后的作用产物几乎全部是葡萄糖，作用于支链淀粉水解几乎全部是葡萄糖，作用于支链淀粉水解的产物有葡萄糖与带有的产物有葡萄糖

20、与带有-1.6-1.6糖苷键的寡糖苷键的寡糖。此酶也分解麦芽糖。根霉与曲霉普遍糖。此酶也分解麦芽糖。根霉与曲霉普遍能合成与分泌此酶。能合成与分泌此酶。淀粉淀粉-1.6-1.6-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶（异淀粉酶又称极限糊精酶）：（异淀粉酶又称极限糊精酶）：此酶专门分解淀粉分子的-1.6糖苷键，生成葡萄糖，它能水解-淀粉酶和-淀粉酶作用淀粉后的产物极限糊精。黑曲霉和米曲霉能产生和分泌此酶。淀粉在上述四类酶的共同作用下能完全水淀粉在上述四类酶的共同作用下能完全水解为葡萄糖。解为葡萄糖。微生物的淀粉酶可用于酿酒、纺织工业织物脱浆微生物的淀粉酶可用于酿酒、纺织工业织物脱浆、以及代替酸水解法生产葡萄糖等。各

21、种类型的、以及代替酸水解法生产葡萄糖等。各种类型的淀粉酶可用工业方法利用微生物来生产。淀粉酶可用工业方法利用微生物来生产。（二）纤维素与半纤维素的分解代谢（二）纤维素与半纤维素的分解代谢纤维素是植物细胞壁的主要成分，是世界上最丰纤维素是植物细胞壁的主要成分，是世界上最丰纤维素是植物细胞壁的主要成分，是世界上最丰纤维素是植物细胞壁的主要成分，是世界上最丰富的碳水化合物，它也是由葡萄糖通过糖苷键连富的碳水化合物，它也是由葡萄糖通过糖苷键连富的碳水化合物，它也是由葡萄糖通过糖苷键连富的碳水化合物，它也是由葡萄糖通过糖苷键连接而成的大分子化合物，它与淀粉不同的是，葡接而成的大分子化合物，它与淀粉不同的

22、是，葡接而成的大分子化合物，它与淀粉不同的是，葡接而成的大分子化合物，它与淀粉不同的是，葡萄糖通过萄糖通过萄糖通过萄糖通过-1.4-1.4-1.4-1.4-糖苷键连接起来，而且分子量更糖苷键连接起来，而且分子量更糖苷键连接起来，而且分子量更糖苷键连接起来，而且分子量更大，更不溶于水，均不能直接被人和动物消化，大，更不溶于水，均不能直接被人和动物消化，大，更不溶于水，均不能直接被人和动物消化，大，更不溶于水，均不能直接被人和动物消化，但它可以被许多真菌如大型真菌和小型真菌中的但它可以被许多真菌如大型真菌和小型真菌中的但它可以被许多真菌如大型真菌和小型真菌中的但它可以被许多真菌如大型真菌和小型真菌

23、中的木霉、青霉、曲霉、根霉等以及放线菌与细菌中木霉、青霉、曲霉、根霉等以及放线菌与细菌中木霉、青霉、曲霉、根霉等以及放线菌与细菌中木霉、青霉、曲霉、根霉等以及放线菌与细菌中的一些种分解与利用。细菌中常见的纤维素分解的一些种分解与利用。细菌中常见的纤维素分解的一些种分解与利用。细菌中常见的纤维素分解的一些种分解与利用。细菌中常见的纤维素分解菌有粘细菌、梭状芽孢杆菌、瘤胃细菌等。菌有粘细菌、梭状芽孢杆菌、瘤胃细菌等。菌有粘细菌、梭状芽孢杆菌、瘤胃细菌等。菌有粘细菌、梭状芽孢杆菌、瘤胃细菌等。能利用纤维素生长的微生物具有能利用纤维素生长的微生物具有能利用纤维素生长的微生物具有能利用纤维素生长的微生物

24、具有纤维素酶纤维素酶纤维素酶纤维素酶。纤维素酶也是一群作用于纤维素的酶的总称，又有纤纤维素酶也是一群作用于纤维素的酶的总称，又有纤纤维素酶也是一群作用于纤维素的酶的总称，又有纤纤维素酶也是一群作用于纤维素的酶的总称，又有纤维素酶复合物之称。包括维素酶复合物之称。包括维素酶复合物之称。包括维素酶复合物之称。包括C C C C1 1 1 1酶、酶、酶、酶、C C C CX X X X酶（酶（酶（酶（C C C CX1X1X1X1酶、酶、酶、酶、C C C CX2X2X2X2酶两酶两酶两酶两种）和纤维二糖酶（即种）和纤维二糖酶（即种）和纤维二糖酶（即种）和纤维二糖酶（即-葡萄糖苷酶）等类型。葡萄糖苷

25、酶）等类型。葡萄糖苷酶）等类型。葡萄糖苷酶）等类型。C C C C1 1 1 1酶主要是作用于天然纤维素，使之转变成水合非结酶主要是作用于天然纤维素，使之转变成水合非结酶主要是作用于天然纤维素，使之转变成水合非结酶主要是作用于天然纤维素，使之转变成水合非结晶纤维素；晶纤维素；晶纤维素；晶纤维素；C C C CX1X1X1X1酶是一种内断型的纤维素酶，它从水合非结晶纤酶是一种内断型的纤维素酶，它从水合非结晶纤酶是一种内断型的纤维素酶，它从水合非结晶纤酶是一种内断型的纤维素酶，它从水合非结晶纤维素分子内部作用于维素分子内部作用于维素分子内部作用于维素分子内部作用于-1.4-1.4-1.4-1.4-

26、糖苷键，生成纤维糊精糖苷键，生成纤维糊精糖苷键，生成纤维糊精糖苷键，生成纤维糊精与纤维二糖；与纤维二糖；与纤维二糖；与纤维二糖；C C C CX2X2X2X2酶则是一种外断型纤维素酶，它从水合非结晶纤维素酶则是一种外断型纤维素酶，它从水合非结晶纤维素酶则是一种外断型纤维素酶，它从水合非结晶纤维素酶则是一种外断型纤维素酶，它从水合非结晶纤维素分子的非还原性末端作用于分子的非还原性末端作用于分子的非还原性末端作用于分子的非还原性末端作用于-1.4-1.4-1.4-1.4-糖苷键，逐步一个糖苷键，逐步一个糖苷键，逐步一个糖苷键，逐步一个个地切断个地切断个地切断个地切断-1.4-1.4-1.4-1.4

27、-糖苷键生成葡萄糖；糖苷键生成葡萄糖；糖苷键生成葡萄糖；糖苷键生成葡萄糖；纤维二糖酶则是作用于纤维二糖，生成葡萄糖纤维二糖酶则是作用于纤维二糖，生成葡萄糖纤维二糖酶则是作用于纤维二糖，生成葡萄糖纤维二糖酶则是作用于纤维二糖，生成葡萄糖。（三）果胶质的分解代谢（三）果胶质的分解代谢果胶质是构成高等植物细胞间质的主要物质。它果胶质是构成高等植物细胞间质的主要物质。它果胶质是构成高等植物细胞间质的主要物质。它果胶质是构成高等植物细胞间质的主要物质。它主要是由主要是由主要是由主要是由D-D-D-D-半乳糖醛酸通过半乳糖醛酸通过半乳糖醛酸通过半乳糖醛酸通过-1.4-1.4-1.4-1.4糖苷键连接起糖苷

28、键连接起糖苷键连接起糖苷键连接起来的直链高分子化合物，其分子中大部分羧基形来的直链高分子化合物，其分子中大部分羧基形来的直链高分子化合物，其分子中大部分羧基形来的直链高分子化合物，其分子中大部分羧基形成了甲基酯；不含甲基酯的果胶质称为果胶酸。成了甲基酯；不含甲基酯的果胶质称为果胶酸。成了甲基酯；不含甲基酯的果胶质称为果胶酸。成了甲基酯；不含甲基酯的果胶质称为果胶酸。天然果胶质是一种水不溶性的物质，通常被称为天然果胶质是一种水不溶性的物质，通常被称为天然果胶质是一种水不溶性的物质，通常被称为天然果胶质是一种水不溶性的物质，通常被称为原果胶。在原果胶酶的作用下，被转化成水可溶原果胶。在原果胶酶的作

29、用下，被转化成水可溶原果胶。在原果胶酶的作用下，被转化成水可溶原果胶。在原果胶酶的作用下，被转化成水可溶性的果胶；再进一步被果胶甲酯水解酶催化去掉性的果胶；再进一步被果胶甲酯水解酶催化去掉性的果胶；再进一步被果胶甲酯水解酶催化去掉性的果胶；再进一步被果胶甲酯水解酶催化去掉甲酯基团，生成果胶酸，最后被果胶酸酶水解，甲酯基团，生成果胶酸，最后被果胶酸酶水解，甲酯基团，生成果胶酸，最后被果胶酸酶水解，甲酯基团，生成果胶酸，最后被果胶酸酶水解，切断切断切断切断-1.4-1.4-1.4-1.4糖苷键，生成半乳糖醛酸。半乳糖醛糖苷键，生成半乳糖醛酸。半乳糖醛糖苷键，生成半乳糖醛酸。半乳糖醛糖苷键，生成半乳

30、糖醛酸。半乳糖醛酸最后进入糖代谢途径被分解放出能量，可见分酸最后进入糖代谢途径被分解放出能量，可见分酸最后进入糖代谢途径被分解放出能量，可见分酸最后进入糖代谢途径被分解放出能量，可见分解果胶的酶也是一个多酶复合物。解果胶的酶也是一个多酶复合物。解果胶的酶也是一个多酶复合物。解果胶的酶也是一个多酶复合物。（四）几丁质的分解代谢（四）几丁质的分解代谢几丁质是一种由几丁质是一种由N-N-乙酰葡萄糖胺通过乙酰葡萄糖胺通过-1.4-1.4-糖苷键连接起来，又不易分解的含氮糖苷键连接起来，又不易分解的含氮多糖类物质。它是真菌细胞壁和昆虫体壁多糖类物质。它是真菌细胞壁和昆虫体壁的组成成分，一般的生物都不能分

31、解利用，的组成成分，一般的生物都不能分解利用，只有某些细菌（如溶几丁质芽孢杆菌）和只有某些细菌（如溶几丁质芽孢杆菌）和放线菌（链霉菌属、诺卡氏菌属中的种类）放线菌（链霉菌属、诺卡氏菌属中的种类）能分解利用它，进行生长。这些微生物能能分解利用它，进行生长。这些微生物能合成与分泌几丁质酶，使其水解成几丁二合成与分泌几丁质酶，使其水解成几丁二糖，再通过几丁二糖酶进一步水解成糖，再通过几丁二糖酶进一步水解成N-N-乙乙酰葡萄糖胺。酰葡萄糖胺。二、蛋白质和氨基酸的分解代谢二、蛋白质和氨基酸的分解代谢蛋白质及其不同程度的降解产物通常是作蛋白质及其不同程度的降解产物通常是作为微生物的氮源物质或作为生长因子，

32、但为微生物的氮源物质或作为生长因子，但在某些条件下，这些物质也可作为某些机在某些条件下，这些物质也可作为某些机体的能源物质。体的能源物质。含氮有机物通过微生物分含氮有机物通过微生物分解产生氨的过程称为解产生氨的过程称为氨化作用氨化作用。氨化作用。氨化作用在提供植物营养上有重要作用。氨基酸脱在提供植物营养上有重要作用。氨基酸脱氨以后，转变成不含氮的有机物，然后，氨以后，转变成不含氮的有机物，然后，进一步被氧化放出能量。进一步被氧化放出能量。（一）蛋白质的分解代谢（一）蛋白质的分解代谢 蛋白质蛋白质 肽肽 肽酶肽酶肽酶肽酶 蛋白酶蛋白酶蛋白酶蛋白酶氨基酸氨基酸 相应相应相应相应AAAAAAAA酶酶

33、酶酶 氧化脱氨氧化脱氨氧化脱氨氧化脱氨 还原脱氨还原脱氨还原脱氨还原脱氨 水解脱氨水解脱氨水解脱氨水解脱氨 直接脱氨直接脱氨直接脱氨直接脱氨 土壤中含有的蛋白质物质，主要靠蛋白质分解菌分解，生成简土壤中含有的蛋白质物质，主要靠蛋白质分解菌分解，生成简土壤中含有的蛋白质物质，主要靠蛋白质分解菌分解，生成简土壤中含有的蛋白质物质，主要靠蛋白质分解菌分解，生成简单的含氮化合物，再供植物与微生物利用。在食品工业中，传单的含氮化合物，再供植物与微生物利用。在食品工业中，传单的含氮化合物，再供植物与微生物利用。在食品工业中，传单的含氮化合物，再供植物与微生物利用。在食品工业中，传统的酱制品，如酱油、豆豉、

34、腐乳等的制作也都是利用了微生统的酱制品，如酱油、豆豉、腐乳等的制作也都是利用了微生统的酱制品，如酱油、豆豉、腐乳等的制作也都是利用了微生统的酱制品，如酱油、豆豉、腐乳等的制作也都是利用了微生物对蛋白质的分解作用。物对蛋白质的分解作用。物对蛋白质的分解作用。物对蛋白质的分解作用。（二）氨基酸的分解代谢（二）氨基酸的分解代谢 微生物对氨基酸的分解主要是脱氨微生物对氨基酸的分解主要是脱氨作用和脱羧作用。作用和脱羧作用。1 1脱氨作用：脱氨作用：脱氨作用因微生物的种类不同、分解条件不脱氨作用因微生物的种类不同、分解条件不同以及氨基酸的不同，会有不同的分解方式同以及氨基酸的不同，会有不同的分解方式与产物

35、。通常情况下，脱氨作用可分为氧化与产物。通常情况下，脱氨作用可分为氧化脱氨、还原脱氨、直接脱氨、水解脱氨和氧脱氨、还原脱氨、直接脱氨、水解脱氨和氧化化-还原偶联脱氨（还原偶联脱氨（SticklandStickland史提克兰得反史提克兰得反应）等脱氨方式。应）等脱氨方式。（1 1）氧化脱氨）氧化脱氨 这种脱氨方式只有在有氧的条件下才能进行，专性厌这种脱氨方式只有在有氧的条件下才能进行，专性厌这种脱氨方式只有在有氧的条件下才能进行，专性厌这种脱氨方式只有在有氧的条件下才能进行，专性厌氧菌没有这种脱氨作用。所谓氧菌没有这种脱氨作用。所谓氧菌没有这种脱氨作用。所谓氧菌没有这种脱氨作用。所谓氧化脱氨，

36、是指在酶催氧化脱氨，是指在酶催氧化脱氨，是指在酶催氧化脱氨，是指在酶催化下，氨基酸在氧化脱氨的同时释放游离氨的过程化下，氨基酸在氧化脱氨的同时释放游离氨的过程化下，氨基酸在氧化脱氨的同时释放游离氨的过程化下，氨基酸在氧化脱氨的同时释放游离氨的过程。微生物催化氧化脱氨的酶有两类：一是以微生物催化氧化脱氨的酶有两类：一是以微生物催化氧化脱氨的酶有两类：一是以微生物催化氧化脱氨的酶有两类：一是以FANFANFANFAN或或或或FMNFMNFMNFMN为为为为辅基的氨基酸氧化酶；另一类是氨基酸脱氢酶，以辅基的氨基酸氧化酶；另一类是氨基酸脱氢酶，以辅基的氨基酸氧化酶；另一类是氨基酸脱氢酶，以辅基的氨基酸

37、氧化酶；另一类是氨基酸脱氢酶，以NADNADNADNAD或或或或NADPNADPNADPNADP作为氢的载体，转给分子氧。其反应的通作为氢的载体，转给分子氧。其反应的通作为氢的载体，转给分子氧。其反应的通作为氢的载体，转给分子氧。其反应的通式：式：式：式：2RCHNH2RCHNH2RCHNH2RCHNH2 2 2 2COOHCOOHCOOHCOOHO O O O2 2 2 2-2RCOCOOH -2RCOCOOH -2RCOCOOH -2RCOCOOH 2NH2NH2NH2NH3 3 3 3 如：如：如：如：CHCHCHCH3 3 3 3CHNHCHNHCHNHCHNH2 2 2 2COOHC

38、OOHCOOHCOOH1/2O1/2O1/2O1/2O2 2 2 2-CH-CH-CH-CH3 3 3 3COCOOH COCOOH COCOOH COCOOH NHNHNHNH3 3 3 3丙氨酸脱氢酶丙氨酸脱氢酶丙氨酸脱氢酶丙氨酸脱氢酶-酮酸一般不积累，而继续被微生物转化成羟酸或醇酮酸一般不积累，而继续被微生物转化成羟酸或醇酮酸一般不积累，而继续被微生物转化成羟酸或醇酮酸一般不积累，而继续被微生物转化成羟酸或醇;所脱下的氨具有高度的还原势，伴随着氨基酸的脱氨反所脱下的氨具有高度的还原势，伴随着氨基酸的脱氨反所脱下的氨具有高度的还原势，伴随着氨基酸的脱氨反所脱下的氨具有高度的还原势，伴随着氨

39、基酸的脱氨反应，发生电子传递磷酸化，生成应，发生电子传递磷酸化，生成应，发生电子传递磷酸化，生成应，发生电子传递磷酸化，生成ATPATPATPATP，可供微生物生长，可供微生物生长，可供微生物生长，可供微生物生长所需的能量，另一方面也可为微生物生长提供氮源。所需的能量，另一方面也可为微生物生长提供氮源。所需的能量，另一方面也可为微生物生长提供氮源。所需的能量，另一方面也可为微生物生长提供氮源。（2 2）还原脱氨）还原脱氨 还原脱氨作用是指在无氧条件下进行，生成饱和脂还原脱氨作用是指在无氧条件下进行，生成饱和脂还原脱氨作用是指在无氧条件下进行，生成饱和脂还原脱氨作用是指在无氧条件下进行，生成饱和

40、脂肪酸的过程肪酸的过程肪酸的过程肪酸的过程。能够进行该过程的微生物是专性厌氧。能够进行该过程的微生物是专性厌氧。能够进行该过程的微生物是专性厌氧。能够进行该过程的微生物是专性厌氧菌和兼性厌氧菌。其通式为：菌和兼性厌氧菌。其通式为：菌和兼性厌氧菌。其通式为：菌和兼性厌氧菌。其通式为：RCHNHRCHNHRCHNHRCHNH2 2 2 2COOH COOH COOH COOH 2H2H2H2H2 2 2 2-RCH-RCH-RCH-RCH2 2 2 2COOH COOH COOH COOH NHNHNHNH3 3 3 3 在腐败蛋白质中常分离到饱和脂肪酸便是由相应的在腐败蛋白质中常分离到饱和脂肪酸

41、便是由相应的在腐败蛋白质中常分离到饱和脂肪酸便是由相应的在腐败蛋白质中常分离到饱和脂肪酸便是由相应的氨基酸生成。如梭状芽孢杆菌可使甘氨酸还原成乙氨基酸生成。如梭状芽孢杆菌可使甘氨酸还原成乙氨基酸生成。如梭状芽孢杆菌可使甘氨酸还原成乙氨基酸生成。如梭状芽孢杆菌可使甘氨酸还原成乙酸；使丙氨酸还原为丙酸；使天冬氨酸还原脱氨为酸；使丙氨酸还原为丙酸；使天冬氨酸还原脱氨为酸；使丙氨酸还原为丙酸；使天冬氨酸还原脱氨为酸；使丙氨酸还原为丙酸；使天冬氨酸还原脱氨为琥珀酸。琥珀酸。琥珀酸。琥珀酸。COOHCHCOOHCHCOOHCHCOOHCH2 2 2 2CHNHCHNHCHNHCHNH2 2 2 2COOH

42、COOHCOOHCOOH2H2H2H2H2 2 2 2-HOOCCH-HOOCCH-HOOCCH-HOOCCH2 2 2 2CHCHCHCH2 2 2 2COOHCOOHCOOHCOOHNHNHNHNH3 3 3 3（3 3）直接脱氨）直接脱氨 氨基酸直接脱氨，在脱氨的同时，其氨基酸直接脱氨，在脱氨的同时，其、键减饱和，结果生成不饱和脂肪酸，其通键减饱和，结果生成不饱和脂肪酸，其通式为：式为：R-CHR-CHR-CHR-CH2 2 2 2-CHNH-CHNH-CHNH-CHNH2 2 2 2-COOH-R-CH=CH-COOH-COOH-R-CH=CH-COOH-COOH-R-CH=CH-CO

43、OH-COOH-R-CH=CH-COOH NHNHNHNH3 3 3 3 如天冬氨酸在天冬氨酸裂解酶的催化下直接脱氨如天冬氨酸在天冬氨酸裂解酶的催化下直接脱氨如天冬氨酸在天冬氨酸裂解酶的催化下直接脱氨如天冬氨酸在天冬氨酸裂解酶的催化下直接脱氨生成反丁烯二酸（延胡索酸）生成反丁烯二酸（延胡索酸）生成反丁烯二酸（延胡索酸）生成反丁烯二酸（延胡索酸）COOHCHCOOHCHCOOHCHCOOHCH2 2 2 2CHNHCHNHCHNHCHNH2 2 2 2COOH-HOOCCH=CHCOOHCOOH-HOOCCH=CHCOOHCOOH-HOOCCH=CHCOOHCOOH-HOOCCH=CHCOOH（

44、4 4）水解脱氨）水解脱氨 氨基酸经水解脱氨生成羟酸。其通式为：氨基酸经水解脱氨生成羟酸。其通式为：RCHNHRCHNHRCHNHRCHNH2 2 2 2COOH COOH COOH COOH H H H H2 2 2 2O-RCHOHCOOH O-RCHOHCOOH O-RCHOHCOOH O-RCHOHCOOH NHNHNHNH3 3 3 3CHCHCHCH3 3 3 3CHNHCHNHCHNHCHNH2 2 2 2COOHCOOHCOOHCOOH（丙氨酸）（丙氨酸）（丙氨酸）（丙氨酸）H H H H2 2 2 2O-O-O-O-CHCHCHCH3 3 3 3CHOHCOOHCHOHCOO

45、HCHOHCOOHCHOHCOOH（乳酸）（乳酸）（乳酸）（乳酸）NHNHNHNH3 3 3 3有的氨基酸在水解脱氨的同时又脱羧，结果生成少有的氨基酸在水解脱氨的同时又脱羧，结果生成少有的氨基酸在水解脱氨的同时又脱羧，结果生成少有的氨基酸在水解脱氨的同时又脱羧，结果生成少一碳原子的醇类。一碳原子的醇类。一碳原子的醇类。一碳原子的醇类。如：丙氨酸如：丙氨酸如：丙氨酸如：丙氨酸CHCHCHCH3 3 3 3CHNHCHNHCHNHCHNH2 2 2 2COOHCOOHCOOHCOOH H H H H2 2 2 2O-CHO-CHO-CHO-CH3 3 3 3CHCHCHCH2 2 2 2OH OH

46、 OH OH COCOCOCO2 2 2 2 NHNHNHNH3 3 3 3通式：通式：通式：通式：RCHNHRCHNHRCHNHRCHNH2 2 2 2COOH COOH COOH COOH H H H H2 2 2 2O-RCHO-RCHO-RCHO-RCH2 2 2 2OH OH OH OH COCOCOCO2 2 2 2 NHNHNHNH3 3 3 3（4 4）水解脱氨）水解脱氨不同的氨基酸经水解可生成不同的产物，不同的氨基酸经水解可生成不同的产物，同种水解后也可形成不同的产物。在食品同种水解后也可形成不同的产物。在食品工业中，有许多水解脱氨的实例。如粪链工业中，有许多水解脱氨的实例。

47、如粪链球菌使精氨酸水解脱氨生成瓜氨酸；大肠球菌使精氨酸水解脱氨生成瓜氨酸；大肠杆菌、变形杆菌、枯草杆菌和酵母菌等水杆菌、变形杆菌、枯草杆菌和酵母菌等水解半胱氨酸生成丙酮酸、解半胱氨酸生成丙酮酸、NHNH3 3和和H H2 2S S；大肠杆；大肠杆菌和变形杆菌等水解色氨酸生成吲哚、丙菌和变形杆菌等水解色氨酸生成吲哚、丙酮酸和酮酸和NHNH3 3，当加入对二甲基氨基苯甲醛试，当加入对二甲基氨基苯甲醛试剂时，试剂与吲哚反应生成红色的玫瑰吲剂时，试剂与吲哚反应生成红色的玫瑰吲哚，利用此反应可进行菌种鉴定。哚，利用此反应可进行菌种鉴定。（5 5）氧化）氧化-还原偶联脱氮（还原偶联脱氮（Stickland

48、Stickland反应）反应）在某些梭菌和酵母菌中存在由两种氨基酸参与的在某些梭菌和酵母菌中存在由两种氨基酸参与的在某些梭菌和酵母菌中存在由两种氨基酸参与的在某些梭菌和酵母菌中存在由两种氨基酸参与的脱氨反应，其中一种是进行氧化脱氢，脱下的氢脱氨反应，其中一种是进行氧化脱氢，脱下的氢脱氨反应，其中一种是进行氧化脱氢，脱下的氢脱氨反应，其中一种是进行氧化脱氢，脱下的氢去还原另一种氨基酸，使其发生还原脱氨，两者去还原另一种氨基酸，使其发生还原脱氨，两者去还原另一种氨基酸，使其发生还原脱氨，两者去还原另一种氨基酸，使其发生还原脱氨，两者偶联进行氧化还原脱氮。其反应通式如下：偶联进行氧化还原脱氮。其反应

49、通式如下：偶联进行氧化还原脱氮。其反应通式如下：偶联进行氧化还原脱氮。其反应通式如下：RCHNHRCHNHRCHNHRCHNH2 2 2 2COOH COOH COOH COOH RCHNHRCHNHRCHNHRCHNH2 2 2 2COOH COOH COOH COOH H H H H2 2 2 2O-O-O-O-RCOCOOHRCOCOOHRCOCOOHRCOCOOHRCHRCHRCHRCH2 2 2 2COOH COOH COOH COOH 2NH2NH2NH2NH3 3 3 3 并不是任何两种氨基酸之间都能进行这种反应并不是任何两种氨基酸之间都能进行这种反应并不是任何两种氨基酸之间都能

50、进行这种反应并不是任何两种氨基酸之间都能进行这种反应,有有有有些氨基酸只能作供氢体些氨基酸只能作供氢体些氨基酸只能作供氢体些氨基酸只能作供氢体,另一些氨基酸也只能作受另一些氨基酸也只能作受另一些氨基酸也只能作受另一些氨基酸也只能作受氢体。如氢体。如氢体。如氢体。如丙氨酸与甘氨酸之间的反应。丙氨酸与甘氨酸之间的反应。丙氨酸与甘氨酸之间的反应。丙氨酸与甘氨酸之间的反应。1 1脱氨作用脱氨作用氨基酸脱氨后的产物是有机酸，因不同的氨基酸脱氨后的产物是有机酸，因不同的微生物和不同的环境条件进入不同的代谢微生物和不同的环境条件进入不同的代谢途径，而生成不同的产物。如丙酮酸在有途径，而生成不同的产物。如丙酮