核酸化学-1.ppt

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1、第五章第五章 核酸核酸Nucleic acid 概述概述 一、核酸的定义：一、核酸的定义：核酸是生物体内一类含有磷酸基团核酸是生物体内一类含有磷酸基团的生物大分子的生物大分子核酸的化学组成核酸的化学组成：除含有碳、氢、氧、：除含有碳、氢、氧、氮外，含磷高是核酸元素组成的特点氮外，含磷高是核酸元素组成的特点二二.核酸的种类核酸的种类所用生物细胞都含有这两类核酸所用生物细胞都含有这两类核酸核核酸酸核糖核酸核糖核酸:RNA ribonucleic acid RNA ribonucleic acid 脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸:DNA deoxyribonucleic acid （1 1）信使）信使RN

2、A （mRNA）（2 2）核糖体）核糖体RNA（rRNA）（3 3）转移）转移RNA （tRNA）三、核酸的作用：三、核酸的作用：生物信息的储存和传递生物信息的储存和传递四、核酸的分布：四、核酸的分布：DNADNA主要分布在染色体中，少部分在主要分布在染色体中，少部分在 核外；核外；RNARNA主要分布在细胞质中主要分布在细胞质中五、核酸的发现和研究简史五、核酸的发现和研究简史 Friedrich Friedrich MiescherMiescher是一位年轻的瑞士医生，是一位年轻的瑞士医生，18691869年在德国生理化学家年在德国生理化学家Felix Hoppe-Felix Hoppe-S

3、eylerSeyler的实验的实验室工作，当时主要研究细胞核的化学成分。他从外科室工作，当时主要研究细胞核的化学成分。他从外科医院收集了一些废弃的外科绷带，洗下脓细胞，然后医院收集了一些废弃的外科绷带，洗下脓细胞，然后用盐酸处理，获得的细胞核用于研究核的化学成分。用盐酸处理，获得的细胞核用于研究核的化学成分。当用酸继续处理时有白色沉淀出现，沉淀中含碳、氢、当用酸继续处理时有白色沉淀出现，沉淀中含碳、氢、氧、氮和高浓度的磷。先命名为核素，后发现它有很氧、氮和高浓度的磷。先命名为核素，后发现它有很强的酸性，改称核酸。后来被证明是脱氧核糖核酸强的酸性，改称核酸。后来被证明是脱氧核糖核酸（DNADNA

4、）。之后不久之后不久 Hoppe-Hoppe-SeylerSeyler从酵母中分离出一从酵母中分离出一种类似的物质，即核糖核酸种类似的物质，即核糖核酸（RNARNA）。核酸是一种多聚核苷酸，它的核酸是一种多聚核苷酸，它的基本结构单位是核苷酸。细胞内各基本结构单位是核苷酸。细胞内各种游离的核苷酸和核苷酸衍生物都种游离的核苷酸和核苷酸衍生物都具有重要的生理功能。具有重要的生理功能。第一节第一节 核苷酸与核酸的共价结构核苷酸与核酸的共价结构 核核酸酸 核核苷苷酸酸磷磷酸酸 核核苷苷 戊戊糖糖 碱碱基基 D-D-核糖核糖 D-2-D-2-脱氧核糖脱氧核糖嘌呤嘌呤：A A、G G嘧啶嘧啶:T:T、C C

5、、U U一、核苷酸由碱基、戊糖和磷酸组成一、核苷酸由碱基、戊糖和磷酸组成 核核 糖糖 脱氧核糖脱氧核糖(一）构成核苷酸的糖一）构成核苷酸的糖(二二)组成核苷酸的含氮碱：组成核苷酸的含氮碱：嘌呤和嘧啶嘌呤和嘧啶1 1、嘧啶碱：、嘧啶碱：植物植物DNADNA中有相当量的中有相当量的5-5-甲基胞嘧啶，一些甲基胞嘧啶，一些E.coliE.coli phage phage中有中有5-5-羟甲基胞嘧啶替代了胞嘧啶。羟甲基胞嘧啶替代了胞嘧啶。尿嘧啶尿嘧啶（U)胸腺嘧啶胸腺嘧啶（T）胞嘧啶胞嘧啶（C）2134562、嘌呤碱嘌呤碱：X-X-射线衍射分析法证明嘌呤和嘧啶环射线衍射分析法证明嘌呤和嘧啶环很接近平面

6、。很接近平面。鸟嘌呤鸟嘌呤（G）腺嘌呤腺嘌呤（A）1235467893 3、稀有碱基：、稀有碱基：含量甚少，大多数都是甲基化碱基。含量甚少，大多数都是甲基化碱基。tRNAtRNA中含量较多，可达中含量较多，可达1010。目前已。目前已知稀有碱基和核苷达近百种。知稀有碱基和核苷达近百种。核核酸酸 核核苷苷酸酸磷磷酸酸 核核苷苷 戊戊糖糖 碱碱基基 D-D-核糖核糖 D-2-D-2-脱氧核糖脱氧核糖嘌呤嘌呤：A A、G G嘧啶嘧啶:T:T、C C、U U 碱基与核糖之间的连键多为碱基与核糖之间的连键多为 型型N-N-糖苷键。糖苷键。如：如：嘌呤核苷或嘌呤脱氧核苷以嘌呤核苷或嘌呤脱氧核苷以戊糖的戊糖

7、的 C C1 1与嘌呤的与嘌呤的N N9 9相连。相连。嘧啶核苷或嘧啶脱氧核苷以嘧啶核苷或嘧啶脱氧核苷以戊糖戊糖的的 C C1 1与嘧啶的与嘧啶的N N1 1相连。相连。X X衍射法已证明：核苷中的碱基与糖环平面衍射法已证明：核苷中的碱基与糖环平面互相垂直。互相垂直。（三）（三）核苷核苷碱基与戊糖以糖苷键连接形成碱基与戊糖以糖苷键连接形成核苷核苷核苷的命名核苷的命名：碱基名核苷：碱基名核苷 糖环中的碳原子标号右上角加糖环中的碳原子标号右上角加“”碱基中的碳原子标号右上角碱基中的碳原子标号右上角不不加加“”RNARNA中含有某些修饰和异构化的核苷（碱中含有某些修饰和异构化的核苷（碱基、核糖被修饰

8、）。核糖的修饰主要是甲基基、核糖被修饰）。核糖的修饰主要是甲基化。化。如：尿嘧啶核苷（如：尿嘧啶核苷（C C1 1N N1 1）在异构化在异构化酶的作用下生成假尿嘧啶核苷（酶的作用下生成假尿嘧啶核苷（C C1 1-C-C5 5)。1.1.嘧啶碱和戊糖的嘧啶碱和戊糖的连接连接尿嘧啶核苷尿嘧啶核苷假尿嘧啶核苷假尿嘧啶核苷2.2.嘌呤碱和戊糖的嘌呤碱和戊糖的连接连接 核核酸酸 核核苷苷酸酸磷磷酸酸 核核苷苷 戊戊糖糖 碱碱基基 D-D-核糖核糖 D-2-D-2-脱氧核糖脱氧核糖嘌呤嘌呤：A A、G G嘧啶嘧啶:T:T、C C、U U（四）核苷酸（四）核苷酸：核苷中戊糖上的羟基与磷酸成酯而形核苷中戊糖

9、上的羟基与磷酸成酯而形成，成，本质是磷酸酯。本质是磷酸酯。5 组成组成DNADNA的碱基的碱基二、二、DNADNA、RNARNA中的核苷酸中的核苷酸(一一)、核酸中的核苷酸类别、核酸中的核苷酸类别组成组成RNARNA的碱基的碱基DNADNARNARNA嘌呤碱嘌呤碱（purine bases）腺嘌呤腺嘌呤(adenine)鸟嘌呤鸟嘌呤(guanine)腺嘌呤腺嘌呤(adenine)鸟嘌呤鸟嘌呤(guanine)嘧啶碱嘧啶碱（pyrimidine bases）胞嘧啶胞嘧啶(cytosine)胸腺嘧啶胸腺嘧啶(thymine)胞嘧啶胞嘧啶(cytosine)尿嘧啶尿嘧啶(uracil)戊糖戊糖（pe

10、ntose）D-2-脱氧核糖脱氧核糖(D-2-deoxyribose)D-核糖核糖(D-ribose)酸酸（acid）磷酸磷酸(phosphoric acid)磷酸磷酸(phosphoric acid)DNADNA、RNARNA组成的异同组成的异同核酸核酸核酸核酸核苷酸核苷酸核苷酸核苷酸简称简称简称简称RNARNA腺嘌呤腺嘌呤核苷酸核苷酸鸟嘌呤鸟嘌呤核苷酸核苷酸胞嘧啶胞嘧啶核苷酸核苷酸尿嘧啶尿嘧啶核苷酸核苷酸腺腺苷酸（苷酸（AMP）鸟鸟苷酸（苷酸（GMP）胞胞苷酸（苷酸（CMP）尿尿苷酸（苷酸（UMP）DNA DNA 脱氧腺嘌呤脱氧腺嘌呤核苷酸核苷酸脱氧鸟嘌呤脱氧鸟嘌呤核苷酸核苷酸脱氧胞嘧啶脱

11、氧胞嘧啶核苷酸核苷酸脱氧胸嘧啶脱氧胸嘧啶核苷酸核苷酸脱氧腺脱氧腺苷酸（苷酸（dAMP）脱氧鸟脱氧鸟苷酸（苷酸（dGMP）脱氧胞脱氧胞苷酸（苷酸（dCMP）脱氧胸脱氧胸苷酸（苷酸（dTMP）组成组成DNADNA、RNARNA的核苷酸的核苷酸如：如：2/3/5-2/3/5-核糖核苷酸核糖核苷酸 3/5-3/5-脱氧核糖核苷酸脱氧核糖核苷酸 生物体内游离存在核苷酸多是生物体内游离存在核苷酸多是5-5-（脱（脱氧）核糖核苷酸。氧）核糖核苷酸。细胞内有一些游离存在的细胞内有一些游离存在的多磷酸核苷酸多磷酸核苷酸（如：（如：5-NDP,5-NTP5-NDP,5-NTP），），它们是核酸它们是核酸合成的前体

12、、重要的辅酶和能量载体。合成的前体、重要的辅酶和能量载体。环化核苷酸（如：环化核苷酸（如：cAMP/cGMPcAMP/cGMP）往往是往往是细胞功能的调节分子和信号细胞功能的调节分子和信号分子分子。(二二)、细胞内游离的核苷酸及其衍生物、细胞内游离的核苷酸及其衍生物*cAMP三、核苷酸的紫外吸收特性三、核苷酸的紫外吸收特性 由于嘌呤碱和嘧啶碱具有共轭双键，所以由于嘌呤碱和嘧啶碱具有共轭双键，所以碱基、核苷、核苷酸、核酸都在碱基、核苷、核苷酸、核酸都在240240290nm290nm范围内有特征吸收。组分结构不同，范围内有特征吸收。组分结构不同，紫外吸收也就不同。如紫外吸收也就不同。如maxma

13、x AMP257nmAMP257nm、GMPGMP为为256nm256nm、CMPCMP为为280nm280nm、UMPUMP为为262nm262nm。通常测定对核酸及核苷酸选用通常测定对核酸及核苷酸选用260nm260nm波长。波长。核苷酸在核苷酸在240240290nm290nm的紫外波段有一强烈的吸收峰的紫外波段有一强烈的吸收峰,不同核苷酸有不同的吸收特性，不同核苷酸有不同的吸收特性，AmaxAmax在在260nm260nm附近附近。利用各种核苷酸的紫外吸收标准吸光度利用各种核苷酸的紫外吸收标准吸光度比值和摩尔吸收系数（如：比值和摩尔吸收系数（如：260260），），可以通过紫外分光光度

14、计对核苷酸样品可以通过紫外分光光度计对核苷酸样品进行定性或定量测定。进行定性或定量测定。P163 P163 表表5-2 5-2 表表5-35-3 摩尔吸收系数摩尔吸收系数：1 摩尔浓度的核苷酸溶液在某一波长的吸光度摩尔浓度的核苷酸溶液在某一波长的吸光度四四.核苷酸的解离性质核苷酸的解离性质1 1、碱基的解离、碱基的解离 嘌呤、嘧啶杂环中的氮以及各取代基具嘌呤、嘧啶杂环中的氮以及各取代基具 有结合和释放质子的能力有结合和释放质子的能力,所以这些物所以这些物 质既有碱性解离又有酸性解离的性质。质既有碱性解离又有酸性解离的性质。pK1=4.6pK2=12.5H+H+2 2、核苷酸的解离、核苷酸的解离

15、由于磷酸基的存在由于磷酸基的存在,使核苷酸具有较强的酸性。使核苷酸具有较强的酸性。磷酸基的解离对整个核苷酸解离后所带的净磷酸基的解离对整个核苷酸解离后所带的净电荷量影响显著电荷量影响显著.由于由于核苷酸核苷酸是两性是两性电解质，在不同电解质，在不同pHpH的溶液中的溶液中解离程度解离程度不同，在一定条件不同，在一定条件下可形成兼性离子下可形成兼性离子pHpHpHpHpHpHpHpH解解解解离离离离度度度度解解解解离离离离度度度度核苷酸核苷酸的等电点的等电点pHpH尿苷酸碱基碱性极弱，实际测不出含氮环的解离曲线，尿苷酸碱基碱性极弱，实际测不出含氮环的解离曲线，尿苷酸碱基碱性极弱，实际测不出含氮环

16、的解离曲线，尿苷酸碱基碱性极弱，实际测不出含氮环的解离曲线，故不能形成兼性离子故不能形成兼性离子故不能形成兼性离子故不能形成兼性离子。对于含对于含A A、G G、C C的核苷酸而言，的核苷酸而言，PI=1/2PI=1/2（PK1PK1+PK2+PK2)当环境当环境PH PIPH PIPH PI时，时，核苷酸核苷酸-核苷酸的解离与核苷酸的分离：核苷酸的解离与核苷酸的分离：利用核苷酸及其衍生物在一定利用核苷酸及其衍生物在一定PHPH条件下具有条件下具有不同的解离特性，应用离子交换柱层析和电泳不同的解离特性，应用离子交换柱层析和电泳等方法进行分离。等方法进行分离。五、磷酸二酯键与多聚核苷酸链五、磷酸

17、二酯键与多聚核苷酸链（一）核酸中核苷酸的连接方式（一）核酸中核苷酸的连接方式1 1、核酸在酸、碱、酶的作用下水解成寡核苷酸、核、核酸在酸、碱、酶的作用下水解成寡核苷酸、核 苷酸、核苷和碱基。核苷酸是结构单位。苷酸、核苷和碱基。核苷酸是结构单位。2 2、核酸核酸的酸碱滴定曲线显示，核酸分子中的磷酸基的酸碱滴定曲线显示，核酸分子中的磷酸基 只有一级解离，因为第二只有一级解离，因为第二磷酸基磷酸基与糖环的羟基形与糖环的羟基形 成了磷酸二酯键。成了磷酸二酯键。糖环的哪个羟基：糖环的哪个羟基：2/3/5 2/3/5？3 3、蛇毒磷酸二酯酶水解产物是、蛇毒磷酸二酯酶水解产物是5-5-核苷酸核苷酸,牛脾磷牛

18、脾磷 酸二酯酶水解产物是酸二酯酶水解产物是3-3-核苷酸核苷酸 DNADNA、RNARNA均以均以33，5-5-磷酸二酯键相连磷酸二酯键相连。DNADNA的滴定曲线的滴定曲线酸碱滴定可用于酸碱滴定可用于确定参与酸碱反确定参与酸碱反应的基团的性质应的基团的性质多聚核苷酸多聚核苷酸牛脾磷酸二酯酶牛脾磷酸二酯酶蛇毒磷酸二酯酶蛇毒磷酸二酯酶（二）核酸的一级结构（二）核酸的一级结构 核苷酸以核苷酸以33，5-5-磷酸二酯键彼此相连形成磷酸二酯键彼此相连形成核酸，核苷酸的排列顺序称为核酸的一级结构核酸，核苷酸的排列顺序称为核酸的一级结构核酸的一级结构由于核酸的一级结构由于33，5-5-磷酸二酯键磷酸二酯键

19、的存在而具有方向性，即的存在而具有方向性，即5353核酸共价结构的几种表示方法核酸共价结构的几种表示方法（1）竖线式：竖线戊糖竖线式：竖线戊糖 B 碱基碱基 P 磷酸基磷酸基（2 2）文字式：字母代表核苷或核苷酸）文字式：字母代表核苷或核苷酸 P P在核苷之左表示与在核苷之左表示与C C5 5相连相连 P P在核苷之右表示与在核苷之右表示与C C3 3 相连相连 如：如：pApCpTpG 书写顺序为游离书写顺序为游离55磷酸端在左，磷酸端在左，游离游离33磷酸端磷酸端(或羟基或羟基)在右。在右。磷酸二酯键的位置是磷酸二酯键的位置是3 53 5 一、一、DNADNA的一级结构的一级结构 通过通过

20、33，5-5-磷酸二酯键连接起来的无分磷酸二酯键连接起来的无分支的直线型或环型多聚体。支的直线型或环型多聚体。第二节第二节 DNADNA的结构的结构磷酸二酯键磷酸二酯键二二.DNA.DNA的高级结构的高级结构 DNADNA链在一级结构的基础上折叠或盘链在一级结构的基础上折叠或盘绕而形成高级结构绕而形成高级结构（一）一）DNADNA的二级结构的二级结构 -Watson-crickWatson-crick双螺旋结构双螺旋结构a a 腺嘌腺嘌呤与胸呤与胸腺嘧啶摩尔数相等，腺嘧啶摩尔数相等，A=TA=T即即 A A与与T T配对配对；1.DNA1.DNA碱基组成特征：碱基组成特征：ChargaffCh

21、argaff规则规则-碱基配对规率碱基配对规率b b 鸟嘌鸟嘌呤与胞呤与胞嘧啶摩尔数相等，嘧啶摩尔数相等，G=CG=C即即 G G与与C C配对；配对；则：则：A/T=G/C=1A/T=G/C=1c c 含氨基的碱基（腺嘌含氨基的碱基（腺嘌呤和胞呤和胞嘧啶）总数等于嘧啶）总数等于 含酮基的碱基（鸟嘌含酮基的碱基（鸟嘌呤和胸呤和胸腺嘧啶）总数，腺嘧啶）总数，即即 A+C=G+TA+C=G+T；d d 嘌嘌呤呤的总数等于嘧啶的总数的总数等于嘧啶的总数,即即 A+G=C+TA+G=C+T碱基互补配对形成氢键碱基互补配对形成氢键19531953年，年，WastonWaston和和CrickCrick提

22、出提出DNA分子双螺旋结构模型分子双螺旋结构模型2.Watson-Crick2.Watson-Crick双螺旋结构双螺旋结构互互为为右手螺旋的两条链右手螺旋的两条链,其磷酸二酯键的方向相其磷酸二酯键的方向相反反,即一条为即一条为 5 5 3 3 另一条为另一条为 3 3 5 5(1)(1)两条反向平行的多核两条反向平行的多核苷酸链围绕同一中心轴相苷酸链围绕同一中心轴相互缠绕互缠绕,两条链均为右手两条链均为右手螺旋。螺旋。（2 2）嘌呤与嘧啶位于双螺）嘌呤与嘧啶位于双螺旋的内侧。磷酸与核糖在旋的内侧。磷酸与核糖在外侧，彼此通过外侧，彼此通过3,5-3,5-磷磷酸二酯键连接起来，形成酸二酯键连接起

23、来，形成DNADNA分子的骨架。碱基平面分子的骨架。碱基平面与纵轴垂直，糖环的平面与纵轴垂直，糖环的平面与纵轴平行，多核苷酸的与纵轴平行，多核苷酸的方向取决于核苷酸间磷酸方向取决于核苷酸间磷酸二酯键的走向。习惯上以二酯键的走向。习惯上以 C C3 3 C C5 5为正向。为正向。碱基对位于双螺旋的内侧，磷酸与糖在外侧；碱基对位于双螺旋的内侧，磷酸与糖在外侧；碱基平面与中心轴垂直，糖环的平面与中心轴平行碱基平面与中心轴垂直，糖环的平面与中心轴平行螺旋表面螺旋表面：由于配对碱基不能充满双螺旋的由于配对碱基不能充满双螺旋的全部空间，而且碱基占据的空间不对称，因而全部空间，而且碱基占据的空间不对称，因

24、而在螺旋表面形成两条宽度不同的螺形凹槽，称在螺旋表面形成两条宽度不同的螺形凹槽，称为大沟和小沟。沟槽的碱基暴露，易与蛋白质为大沟和小沟。沟槽的碱基暴露，易与蛋白质作用。作用。两条链配对偏两条链配对偏向一侧，形成向一侧，形成一条大沟和一一条大沟和一条小沟。条小沟。（3 3）双螺旋的平均直径为）双螺旋的平均直径为2nm(202nm(20)，两个相邻的碱两个相邻的碱基对之间相距的距离，即基对之间相距的距离，即碱基堆积距离为碱基堆积距离为0.34nm0.34nm，两个核苷酸之间的夹角为两个核苷酸之间的夹角为3636度。度。X X衍射分析每一转的衍射分析每一转的高度高度(螺旋螺旋)3.6nm(36)3.

25、6nm(36)。因此，沿中心轴每旋转一因此，沿中心轴每旋转一周有周有10.510.5个核苷酸。个核苷酸。（4 4）两条核苷酸链两条核苷酸链依靠彼此碱基之间形依靠彼此碱基之间形成的氢键相成的氢键相系而结合系而结合在一起。在一起。A A与与T T配对，配对，形成两个氢键；形成两个氢键；G G与与C C配对，形成三个氢配对，形成三个氢键。键。G G与与C C之间的连之间的连接更稳定。接更稳定。（5 5）碱基在一条链上的排列顺序不受任何）碱基在一条链上的排列顺序不受任何限制。根据碱基互补配对原则，当一条多限制。根据碱基互补配对原则，当一条多核苷酸链的序列被确定后，即可决定另一核苷酸链的序列被确定后，即

26、可决定另一条互补链的序列。条互补链的序列。DNADNA钠盐在较高湿钠盐在较高湿度下度下9292制得的制得的B-B-型型DNADNA纤维的结纤维的结构。构。DNADNA结构可受环境结构可受环境条件的影响而改条件的影响而改变。能以多种不变。能以多种不同的构象存在，同的构象存在，A/B/C/D/E/ZA/B/C/D/E/ZZ Z为为左手螺旋型。左手螺旋型。A A型型：在相对湿在相对湿度为度为7575以下所以下所获得的获得的DNADNA纤维纤维构象经构象经X X射线衍射线衍射分析：螺旋比射分析：螺旋比较粗短，碱基倾较粗短，碱基倾角大一些，大沟角大一些，大沟的深度明显超过的深度明显超过小沟。小沟。Z Z

27、型型：天然天然DNADNA局部有左手双螺旋结构。局部有左手双螺旋结构。Z Z型型细长细长,大沟平坦，核苷酸构象顺反相间使磷大沟平坦，核苷酸构象顺反相间使磷酸和糖骨架呈酸和糖骨架呈Z Z字形。字形。a a a a）氢键氢键氢键氢键 两条链中碱基的相互作用，两条链中碱基的相互作用，两条链中碱基的相互作用，两条链中碱基的相互作用，A A A A与与与与T T T T、G G G G与与与与C C C C，由于其，由于其，由于其，由于其数量多，是稳定数量多，是稳定数量多，是稳定数量多，是稳定DNADNADNADNA双螺旋结构的重要因素双螺旋结构的重要因素双螺旋结构的重要因素双螺旋结构的重要因素 b b

28、 b b）碱基堆积力碱基堆积力碱基堆积力碱基堆积力 指一条链上相临两个平行碱基环间的相指一条链上相临两个平行碱基环间的相指一条链上相临两个平行碱基环间的相指一条链上相临两个平行碱基环间的相互作用互作用互作用互作用,这是来自芳香环碱基这是来自芳香环碱基这是来自芳香环碱基这是来自芳香环碱基电子之间的相互作用电子之间的相互作用电子之间的相互作用电子之间的相互作用是维持是维持是维持是维持DNADNADNADNA双螺旋结构稳定的主要因素双螺旋结构稳定的主要因素双螺旋结构稳定的主要因素双螺旋结构稳定的主要因素。碱基堆积还。碱基堆积还。碱基堆积还。碱基堆积还使双螺旋内部形成疏水核心使双螺旋内部形成疏水核心使

29、双螺旋内部形成疏水核心使双螺旋内部形成疏水核心,有利于碱基间氢键的形成有利于碱基间氢键的形成有利于碱基间氢键的形成有利于碱基间氢键的形成 c c c c）离子键离子键离子键离子键 DNADNADNADNA分子中磷酸基团在生理条件下解离分子中磷酸基团在生理条件下解离分子中磷酸基团在生理条件下解离分子中磷酸基团在生理条件下解离,使使使使DNA DNA DNA DNA 呈多阴离子呈多阴离子呈多阴离子呈多阴离子,与带正电荷的组蛋白或介质中的阳离子与带正电荷的组蛋白或介质中的阳离子与带正电荷的组蛋白或介质中的阳离子与带正电荷的组蛋白或介质中的阳离子之间形成静电作用之间形成静电作用之间形成静电作用之间形成

30、静电作用,以减少双链间的静电排斥以减少双链间的静电排斥以减少双链间的静电排斥以减少双链间的静电排斥,有利于有利于有利于有利于双螺旋的稳定双螺旋的稳定双螺旋的稳定双螺旋的稳定6.DNA6.DNA双螺旋结构的稳定因素：双螺旋结构的稳定因素：（二）（二）DNADNA的超螺旋结构的超螺旋结构 DNADNA分子（双螺旋）通过扭曲和折叠所形成的特分子（双螺旋）通过扭曲和折叠所形成的特定构象，包括不同二级结构单元间的相互作用、单链定构象，包括不同二级结构单元间的相互作用、单链与二级结构单元间的相互作用以及与二级结构单元间的相互作用以及DNADNA的拓扑特征。的拓扑特征。超螺旋（双螺旋的螺旋）是超螺旋（双螺旋的螺旋）是DNADNA三级结构的一种形式三级结构的一种形式松弛态状态被破坏，分子内部产生额外张力松弛态状态被破坏，分子内部产生额外张力,为抵消为抵消这种张力这种张力,DNA,DNA分子本身扭曲分子本身扭曲,形成超螺旋结构。形成超螺旋结构。2020世纪世纪6060年代，年代，J.VinogradJ.Vinograd 对环状对环状DNADNA分子的拓扑结分子的拓扑结构进行了研究，提出构进行了研究，提出DNADNA的拓扑学公式。的拓扑学公式。L=T+WL:L:连环数连环数T:T:盘绕数盘绕数W:W:超螺旋数超螺旋数