细胞生物学微生物新陈代谢.pptx

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1、新陈代谢简称代谢(metabolism)，是活细胞内发生的各种化学反应的总称。包括分解代谢和合成代谢。复杂分子简单分子+ATP+H分解代谢酶系复杂分子简单分子+ATP+H（有机物)合成代谢酶系微生物代谢特点：1、代谢旺盛（强度高转化能力强）2、代谢类型多。第1页/共117页在代谢过程中，微生物通过分解作用（或光合作用）产生ATP形式的化学能。这些能量用于：1、合成代谢；2、微生物的运动和运输；3、热和光无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后续反应的底物。细胞能有效调节相关的反应，生命活动得以正常进行。某些微生物还会产生一些次级代谢产物。这些物质

2、除有利于微生物生存外，还与人类生产生活密切相关。第2页/共117页第六章第六章 微生物的新陈代谢微生物的新陈代谢第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢第二节第二节 分解代谢和合成代谢的联系分解代谢和合成代谢的联系第三节第三节 微生物独特合成代谢途径举例微生物独特合成代谢途径举例第四节第四节 微生物的代谢调控与发酵生产微生物的代谢调控与发酵生产第3页/共117页第一节 微生物的能量代谢化能异养微生物的生物氧化和产能自养微生物的生物氧化和产能第4页/共117页一、化能异养微生物的生物氧化和产能一、化能异养微生物的生物氧化和产能生物氧化的形式：生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢、失去电子。

3、某物质与氧结合、脱氢、失去电子。生物氧化的过程生物氧化的过程：脱氢（或脱氢（或e-）、递氢（或）、递氢（或e-）、受氢（或）、受氢（或e-）。）。生物氧化的功能：生物氧化的功能：产能（产能（ATP）、产还原力）、产还原力H、产小分子中间、产小分子中间 代谢物。代谢物。生物氧化的类型：生物氧化的类型：呼吸、无氧呼吸、发酵。呼吸、无氧呼吸、发酵。第5页/共117页（一）底物脱氢的四条途径 以以葡葡萄萄糖糖作作为为生生物物氧氧化化的的典典型型底底物物，在在生生物物氧氧化化的的脱脱氢氢阶阶段段中中，可可通通过过四四条条途途径径完完成成其其脱脱氢氢反反应应，并并伴随还原力伴随还原力H和能量的产生。和能量

4、的产生。第6页/共117页1EMP途径（Embden-Meyerhofpathway，糖酵解途径，己糖二磷酸途径）葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+NADH+H+aa:耗能反应bb:氧化还原反应EMP途径意义：为细胞生命活动提供ATP和NADH底物水平磷酸化底物水平磷酸化第7页/共117页（1）EMP途径的主要反应途径的主要反应EMP途径的简图C6为葡萄糖，C3为甘油醛-3-磷酸EMP途径的总反应:C6H12O6+2NAD

5、+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H20 第8页/共117页（2）EMP终产物的去向：终产物的去向：1）有有氧氧条条件件：2NADH+H+经经呼呼吸吸链链的的氧氧化化磷磷酸酸化化反应产生反应产生6ATP；2）无氧条件：发酵）无氧条件：发酵 丙酮酸还原成乳酸；丙酮酸还原成乳酸；酵酵母母菌菌（酿酿酒酒酵酵母母）的的酒酒精精发发酵酵：丙丙酮酮酸酸脱脱羧羧为为乙醛，乙醛还原为乙醇。乙醛，乙醛还原为乙醇。（3）EMP途径在微生物生命活动中的重要意义途径在微生物生命活动中的重要意义 1）供应）供应ATP形式的能量和还原力（形式的能量和还原力（NADH2）；）；2）是是

6、连连接接其其他他几几个个重重要要代代谢谢的的桥桥梁梁（TCA、HMP、ED 途径）途径）3）为生物合成提供多种中间代谢物；）为生物合成提供多种中间代谢物；4）通过逆向反应可进行多糖合成。）通过逆向反应可进行多糖合成。（4）生产实践意义）生产实践意义 与与乙乙醇醇、乳乳酸酸、甘甘油油、丙丙酮酮、丁丁醇醇等等的的发发酵酵生生产产关关系密切。系密切。第9页/共117页2、HMP途径（途径（戊糖磷酸途径、戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径等磷酸葡萄糖酸途径等）葡萄糖不经葡萄糖不经EMP途径和途径和TCA循环而得到彻底氧循环而得到彻底氧化，并产生大量化，并产生大量NADPH+H+形式的还原力及多形式的还原力

7、及多种重要中间代谢产物。种重要中间代谢产物。第10页/共117页从6-磷酸-葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降解的故称为单磷酸已糖途径。HMP途径与EMP途径有着密切的关系，HMP途径中的3-磷酸-甘油醛可以进入EMP途径，磷酸戊糖支路。HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸转变成一分子甘油醛-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH2。一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量还原力（NADPH2）和中间代谢产物。HMP途径第11页/共117页（1 1）HMP途径的主要反应途径的主要反应 HMP途径的简图C6为葡萄糖，C5为核酮糖-5-磷酸第12页/共117页（2

8、）HMP途径的三个阶段途径的三个阶段1）葡葡萄萄糖糖分分子子经经过过三三步步反反应应产产生生核核酮酮糖糖-5-磷磷酸和酸和CO2；oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOHC=OH-C-OHH-C-OHDCH2OPCH2OHoOHOHCH2OPOHHOATP ADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖6-磷酸-葡糖酸6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核酮糖第13页/共117页2）核酮糖）核酮糖-5-磷酸同分异构化或表异构化为磷酸同分异构化或表异构化为核糖核糖-5-磷酸和木糖磷酸和木糖-5-磷酸；磷酸；3）无无氧氧参参与与条条件件下下，几几种种戊戊糖糖发发生生

9、碳碳架架重重排排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸。产生己糖磷酸和丙糖磷酸。C=OH-C-OHH-C-OHH-C-OPHCH2OHH-C-OHH-C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OPHCH2OH5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤藓糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛第14页/共117页丙糖磷酸可通过丙糖磷酸可通过EMP途径转化为丙酮酸进入途径转化为丙酮酸进入TCA循循环，也可通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的环

10、，也可通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的作用转化为己糖磷酸。作用转化为己糖磷酸。（3）HMP途径在微生物生命活动中的重要意义途径在微生物生命活动中的重要意义供应合成原料：提供戊糖供应合成原料：提供戊糖-P、赤藓糖、赤藓糖-P；产还原力：产生产还原力：产生12NADPH2；作作为为固固定定CO2的的中中介介：自自养养微微生生物物CO2的的中中介介（核核酮酮糖糖-5-P在在羧羧化化酶酶的的催催化化下下固固定定CO2并并形形成成核酮糖核酮糖-15-二磷酸）；二磷酸）；扩扩大大碳碳源源利利用用范范围围：为为微微生生物物利利用用C3C7多多种种碳碳源提供了必要的代谢途径；源提供了必要的代谢途径；连接连

11、接EMP途径：为生物合成提供更多的戊糖。途径：为生物合成提供更多的戊糖。第15页/共117页（4 4）生产实践意义）生产实践意义 可可提提供供许许多多重重要要的的发发酵酵产产物物（核核苷苷酸酸、氨氨基基酸酸、辅辅酶酶、乳乳酸酸等等）。在多数好氧菌和兼性厌氧菌中普遍存在在多数好氧菌和兼性厌氧菌中普遍存在HMP途径，且常与途径，且常与EMP途径同在。只有少数微生物如弱氧化醋杆菌、氧化葡糖杆途径同在。只有少数微生物如弱氧化醋杆菌、氧化葡糖杆菌、氧化醋单胞菌只有菌、氧化醋单胞菌只有HMP途径，而无途径，而无EMP途径。途径。第16页/共117页3、ED途径（途径（2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖

12、酸磷酸葡萄糖酸途径）途径）存存在在于于某某些些缺缺乏乏完完整整EMP途途径径的的微微生生物物中中的的一一种种替替代代途径，为微生物所特有，在革兰氏阴性菌中分布较广。途径，为微生物所特有，在革兰氏阴性菌中分布较广。葡葡萄萄糖糖只只经经过过四四步步反反应应即即可可形形成成丙丙酮酮酸酸。ED途途径径可可不依赖于不依赖于EMP与与HMP而单独存在。而单独存在。ED途径结果：一分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH2、1分NADH。第17页/共117页（1）ED途途径径的的主主要要反反应应 第18页/共117页（2）ED途径特点途径特点1）KDPG（2-酮酮-3-脱脱氧

13、氧-6-P-葡葡萄萄糖糖酸酸）裂裂解为丙酮酸和解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛；磷酸甘油醛；2）存在）存在KDPG醛缩酶；醛缩酶；3）两分子丙酮酸来历不同；）两分子丙酮酸来历不同；4）产能效率低（）产能效率低（1molATP/1mol葡萄糖）。葡萄糖）。5）可与）可与EMP、HMP、TCA循环等代谢途循环等代谢途径相连，可相互协调、满足微生物对能量、径相连，可相互协调、满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢产物的需要。还原力和不同中间代谢产物的需要。（3）细菌的酒精发酵（好氧菌运动发酵单胞菌）丙酮酸脱羧为乙醛，被NADH还原为乙醇。具有ED途径的细菌有嗜糖假单胞菌、铜绿假单胞菌、荧光假单胞菌、林氏假

14、单胞菌、真养产碱菌等。第19页/共117页4、TCA循环（三羧酸循环、柠檬酸循环）循环（三羧酸循环、柠檬酸循环）丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化脱羧，形成丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化脱羧，形成CO2、H2O和和NADH2的过程。在各种好氧微生物中普遍存在。在的过程。在各种好氧微生物中普遍存在。在真核微生物中在线粒体（基质）内进行；在原核生物中，在真核微生物中在线粒体（基质）内进行；在原核生物中，在细胞质中进行。只有琥珀酸脱氢酶，在线粒体或原核细胞中细胞质中进行。只有琥珀酸脱氢酶，在线粒体或原核细胞中都是结合在膜上。都是结合在膜上。（1）TCA循环的主要反应循环的主要反应C3GTP在

15、核苷二磷酸激酶的催化下，将其末端磷酸基团转移给ADP生成ATP。总反应式为：乙酰-CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH2+FADH2+CoA+GTP第20页/共117页 丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。循环的结果是乙酰CoA被彻底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可产生12分子的ATP，草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。第21页/共117页（2）TCA循环的特点循环的特点1）氧氧虽虽不不直直接接参参与与反反应应，但但必必须须在在有有氧氧的的条条件下进行（件下进行（NAD+和和FAD再生

16、时需氧）；再生时需氧）；2）每每分分子子丙丙酮酮酸酸可可产产4 NADH2、1 FADH2、1 GTP，共相当于，共相当于15 ATP，产能效率极高。，产能效率极高。3）位位于于一一切切分分解解代代谢谢和和合合成成代代谢谢的的枢枢纽纽地地位位，可为微生物的生物合成提供各种碳架原料。可为微生物的生物合成提供各种碳架原料。（3）生产实践意义）生产实践意义与与发发酵酵生生产产紧紧密密相相关关（柠柠檬檬酸酸、苹苹果果酸酸、谷谷氨氨 酸、延胡索酸、琥珀酸等）。酸、延胡索酸、琥珀酸等）。第22页/共117页第23页/共117页5、葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率第24页/共117页（二）递氢和受氢 葡萄糖

17、经四条途径脱下的氢，通过呼吸链（电子传递链）等方式传递，最终与氧、无机物或有机物等氢受 体结合并释放出其中的能量。根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把生物氧化分为：呼吸、无氧呼吸、发酵三种类型。第25页/共117页呼吸、无氧呼吸和发酵示意图C6H12O6-HA-HHB-HCA、B或CAH2，BH2或CH2-H（发酵产物：乙醇、乳酸等）CO2脱氢递氢受氢经呼吸链呼吸无氧呼吸发酵1/2O2H2ONO3-，SO42-，CO2NO2-，SO32-，CH4第26页/共117页1 1、呼吸（好氧呼吸）、呼吸（好氧呼吸）递氢和受氢都必须在有氧条件下完成的一种高效递氢和受氢都必须在有氧条件下完成的一种高效

18、产能生物氧化作用。产能生物氧化作用。（1）特点1）底物脱下的氢（）底物脱下的氢（H）经完整的呼吸链传递；）经完整的呼吸链传递；2）外源分子氧受氢；）外源分子氧受氢；3）产生水并释放出）产生水并释放出ATP形式的能量。产能量多，一形式的能量。产能量多，一分子分子G净产净产38个个ATP.4)基质彻底氧化生成基质彻底氧化生成CO2和和H2O。（2）呼吸链1）位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的）位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢或电子的传递体。或电子的传递体。2）功能：把氢或电子从低氧化还原势的化合物

19、处逐）功能：把氢或电子从低氧化还原势的化合物处逐级传递到高氧化还原势的级传递到高氧化还原势的O2或其他无机、有机氧或其他无机、有机氧化物，并使它们还原。化物，并使它们还原。第27页/共117页典型的呼吸链典型的呼吸链不论是真核生物还是原核生物，呼吸链的主要组分都是类似的。第28页/共117页3）氧化磷酸化呼吸链的递氢（电子）和受氢（电子）与磷酸化反应相偶联并产生ATP的作用。4）氧化磷酸化的机制化学渗透学说 呼吸链在传递氢或电子的过程中，通过与氧化磷酸化作用的偶联，产生生物的通用能源ATP。目前获得多数学者接受的是化学渗透学说。第29页/共117页主要观点：在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系的

20、作用，将底物分子上的质子从膜的内侧传递至外侧，从而造成了质子在膜两侧分布的不均衡，即形成了质子梯度差（又称质子动势、pH梯度等）。这个梯度差就是产生ATP的能量来源，因为它可通过ATP酶的逆反应，把质子从膜的外侧再输回到内侧，结果一方面消除了质子梯度差，同时就合成了ATP。氧化磷酸化产能机制第30页/共117页5）呼吸链氧化磷酸化的效率 每消耗1 mol氧原子所产生的ATPmol数。用P/O作定量表示。从NAD（P）H2进入呼吸链2H产生3ATP，从FADH2进入呼吸链2H产生2ATP。原核生物呼吸链的P/O一般比真核细胞线粒体的低。第31页/共117页2 2、无氧呼吸（厌氧呼吸）、无氧呼吸（

21、厌氧呼吸）某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行的、呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。产能效率较低（不如有氧呼吸产生的多）。（1）特点 1）底物按常规脱下的氢经部分呼吸链传递；2）最终由氧化态的无机物或有机物受氢（NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等无机物，或延胡索酸等有机物）；3）氧化磷酸化产能。第32页/共117页（2）无氧呼吸的类型根据呼吸链末端氢受体的不同，把无氧呼吸分成以下类型：第33页/共117页1）硝酸盐呼吸（反硝化作用、异化性硝酸盐还原作用）无氧条件下，某些兼性厌氧微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终受体，并把它还原为NO2-、N

22、O、N2O直至N2的过程。反硝化细菌：能进行硝酸盐呼吸的兼性厌氧菌。如：地衣芽孢杆菌、脱氮副球菌、脱氮硫杆菌等。造成土壤氮肥损失、NO和N2O会污染环境。第34页/共117页2）硫酸盐呼吸严格厌氧菌硫酸盐还原细菌（反硫化细菌）在厌氧条件下获取能量的方式。底物脱氢后，经呼吸链传递，最终由末端氢受体硫酸盐受氢，在递氢过程中与氧化磷酸化偶联产生ATP，最终的还原产物是H2S。硫酸盐还原细菌：脱硫脱硫弧菌、巨大脱硫弧菌、致黑脱硫肠状菌等。硫酸盐呼吸及其有害产物对植物根系不利。第35页/共117页3）硫呼吸 兼性或专性厌氧菌（氧化乙酸脱硫单胞菌）以无机硫作为呼吸链的最终氢受体并产生H2S的生物氧化作用。

23、4）铁呼吸 某些兼性厌氧或专性厌氧的化能异养细菌、化能自养细菌和某些真菌所进行的呼吸链末端氢受体是Fe3+的无氧呼吸。第36页/共117页5）碳酸盐呼吸 以CO2或重碳酸盐作为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸。根据其还原产物不同分成两类：产甲烷菌产生产生甲烷；产乙酸细菌产生乙酸。CO2+4H2CH4+2H2O+ATP第37页/共117页6 6）延胡索酸呼吸）延胡索酸呼吸一些兼性厌氧菌所进行的还原延胡索酸（最终氢受体）为琥珀酸的厌氧呼吸。如：埃希氏菌属、变形杆菌属、沙门氏菌属、克氏杆菌属、丙酸杆菌属、产琥珀酸弧菌等。此外还有以：甘氨酸、二甲基亚砜、氧化三甲基胺等有机氧化物为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸。

24、第38页/共117页广义的发酵：泛指任何利用好氧性或厌氧性微生物生产有用代谢产物或食品、饮料的一类生产方式。狭义的发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力H未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。3、发酵（fermentation）第39页/共117页底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)底物水平磷酸化既存在于发酵过程中也存在于呼吸过程中。物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成。这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。第40

25、页/共117页 发酵类型很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。（1）由EMP途径中丙酮酸出发的发酵（2）通过HMP途径的发酵（3）通过ED进行的发酵细菌酒精发酵（4）由氨基酸发酵产能Stickland反应第41页/共117页GEMP2丙酮酸2乙醛2乙醇丙酮酸脱羧酶C6H12O62C2H5OH2CO22ATP（1）由EMP途径中丙酮酸出发的发酵1）酵母菌的同型乙醇发酵参与微生物：酿酒酵母第42页/共117页2 2）乳酸发酵）乳酸发酵 同型乳酸发酵同型乳酸发酵指乳酸菌将G分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程进行乳酸发酵的都是细菌。如德氏乳杆菌、嗜酸乳菌、

26、植物乳杆菌、干酪乳杆菌等。乳酸发酵的两种类型：同型乳酸发酵、异型乳酸发酵细菌积累乳酸的过程是典型的乳酸发酵。如：牛奶变酸，生产酸奶，渍酸菜，泡菜，青贮饲料等。第43页/共117页同型乳酸发酵同型乳酸发酵在糖的发酵中，产物只有乳酸的发酵称为同型乳酸发酵。GPEPC3H6O3过程：进行同型乳酸发酵的细菌：德氏乳杆菌、嗜酸乳杆菌、植物乳杆菌、干酪乳杆菌等。H反应式：C6H12O6+2ADP+Pi2C3H6O3+2ATP第44页/共117页3）丙酸发酵谢氏丙酸杆菌将G分解产生的丙酮酸逐渐转化为丙酸的过程。丙酮酸第45页/共117页 某些细菌通过发酵将G变成琥珀酸，乳酸、甲酸、H2和CO2等多种代谢产物

27、。由于代谢产物中含多种有机酸，因此将这种发酵 称为混合酸发酵。大多数肠杆菌如大肠杆菌等均能进行混合酸发酵。4）混合酸发酵第46页/共117页混合酸发酵混合酸发酵 用于细菌分类鉴定用于细菌分类鉴定 甲基红反应：检验E.coli 经EMP途径的混合酸发酵。甲基红指示剂pH4.2红色,pH6.3橙黄色。产酸使指示剂变色。第47页/共117页5）2，3-丁二醇发酵 产气肠杆菌将G分解产生的丙酮酸逐渐转化为2，3-丁二醇的过程。V.P反应细菌的鉴定：（3羟基丁酮）第48页/共117页6）丁酸型发酵 由多种厌氧梭菌如：丁酸梭菌、丁醇梭菌和丙酮丁醇梭菌所进行的将G分解产生的丙酮酸逐渐转化为丁醇、丙酮的过程。

28、第49页/共117页（2）通过HMP途径的发酵异型乳酸发酵凡葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外，还产生乙醇、乙酸和CO2等多种产物的发酵。肠膜明串珠菌、乳脂明串珠菌、短乳杆菌和两歧双歧杆菌进行异型乳酸发酵。第50页/共117页1）异型乳酸发酵的经典途径第51页/共117页2）异型乳酸发酵的双歧杆菌途径第52页/共117页3）同型乳酸发酵与两种异型乳酸发酵的比较 第53页/共117页（3）通过ED途径进行的乙醇发酵细菌的乙醇发酵参与微生物：运动发酵单孢菌发酵途径：ED途径反应式：C6H12O62C2H5OH+2CO2+ATPGED2丙酮酸2乙醛2乙醇丙酮酸脱羧酶H第54页/共117页 糖酵解作用是各

29、种发酵的基础，而发酵则是糖酵解过程的发展 发酵的结果仍积累某些有机物，说明基质的氧化过程不彻底 基质是被氧化的基质同时又是电子受体。第55页/共117页（4 4）由氨基酸发酵产能）由氨基酸发酵产能Stickland反应少数厌氧梭菌以一种氨基酸作为底物脱氢（氢供体），以另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵方式。产能效率很低，每分子氨基酸仅产1 ATP。氢供体：丙AA、亮AA、异亮AA、缬AA、苯丙AA、丝 AA、组AA、色AA等。氢受体：甘AA、脯AA、羟脯AA、鸟AA、精AA、色AA等。氨基酸发酵产能微生物：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌。第56页/共117页（5）发酵中的产能反应

30、发酵是专性厌氧菌或兼性厌氧菌在无氧条件下的一种生物氧化形式。其产能机制都是底物水平的磷酸化反应，与氧化磷酸化相比,产能效率极低。底物水平磷酸化可形成多种高能磷酸化合物,如:EMP途径中：1.3-二磷酸甘油酸、PEP；异型乳酸发酵中：乙酰磷酸 TCA循环中：琥珀酰-CoA等含高能磷酸键的产物。在厌氧菌的发酵过程中有很多反应可形成乙酰磷酸，乙酰磷酸经乙酸激酶的催化，就能完成底物水平磷酸化产能。第57页/共117页二、自养微生物的生物氧化二、自养微生物的生物氧化（产ATP和产还原力）自养微生物按其最初能源的不同，可分为两大类：1化能自养型微生物:氧化无机物而获得能量的微生物。化能自养微生物必须从氧化

31、磷酸化所获得的能量中，花费一大部分ATP以逆呼吸链传递的方式把无机氢（H+e-）转变成还原力H。2光能自养型微生物:能利用日光辐射的微生物。在光能自养微生物中，ATP是通过循环光合磷酸化、非循环光合磷酸化或紫膜光合磷酸化产生的，而还原力H则是直接或间接利用这些途径产生的。第58页/共117页（一）化能自养微生物的生物氧化（一）化能自养微生物的生物氧化 化能自养微生物还原CO2所需要的ATP和H是通过氧化无机底物，例如NH+4、NO-2、H2S、S0、H2和Fe2+等而获得的。1、产能方式无机物氧化 通过氧化还原态的无机底物（脱H或e-）实现的。借助于经过呼吸链的氧化磷酸化反应产ATP。化能自养

32、菌一般都是好氧菌（以O2为受氢体），极少厌氧菌。第59页/共117页 2、最初能源：NH+4、NO+2、H2S、S0、H2和Fe2+等无机底物不仅可作为最初能源产生ATP，而且其中有些底物还可作为无机氢供体。3、还原力H的产生：无机氢在充分提供ATP能量的条件下，可通过逆呼吸链传递的方式形成还原CO2的还原力H。化能自养微生物还原CO2时ATP和H的来源第60页/共117页4、化能自养菌的呼吸链 还原态的无机物中，H2的氧化还原电位比NAD+/NADH对稍低些，其余都明显高于它。各种无机底物进行氧化时，必须按其相应的氧化还原势的位置进入呼吸链，由此化能自养菌呼吸链只具有很低的氧化磷酸化效率（P

33、/O）。由于化能自养微生物产H以及固定CO2要大量耗ATP，因此它们的产能效率、生长速率和生长得率都很低。第61页/共117页5、化能自养微生物能量代谢的主要特点 无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系，即由脱氢酶或氧化还原酶催化的无机底物脱氢或电子后，可直接进入呼吸链传递；呼吸链的组分更为多样化，氢或电子可以从任一组分直接进入呼吸链；产能效率即P/O比一般要低于化能异养微生物。第62页/共117页6、硝化细菌的能量代谢（1）硝化细菌 广泛分布于各种土壤和水体中的化能自养菌。从生理类型来看，硝化细菌分为两类：1）亚硝化细菌（氨氧化细菌）:可把NH3氧化成NO-2，Nitrosomonas(亚硝化单

34、胞菌属)；2）硝化细菌（亚硝酸氧化细菌）:可把NO-2氧化为NO-3，Nitrobacter（硝化杆菌属）由亚硝化细菌引起的反应为：NH3 HNO2 氨单加氧酶 NH3+O2+2H+2e-NH2OH+H2O （在细胞膜上）羟胺氧还酶 NH2OH+H2O HNO2+4H+4e-（在周质上）第63页/共117页亚硝化细菌在氨氧化时的质子、电子流向和ATP合成第64页/共117页硝化细菌利用亚硝酸氧化酶和来自H2O的氧把NO2-氧化为NO3-，并引起电子流经过很短的一段呼吸链而产生少量ATP。硝化细菌把亚硝酸氧化成硝酸时的质子、电子流向和ATP合成第65页/共117页（二）光能营养微生物光合磷酸化

35、(photophosphorylation)光能营养生物及其光合作用特点：第66页/共117页环式光合磷酸化非环式光合磷酸化嗜盐菌紫膜的光合作用光能营养微生物的光合作用类型在光能自养微生物中，通过：产生ATP，直接或间接利用这些途径产生还原力H。第67页/共117页1 1、循环光合磷酸化、循环光合磷酸化 光合细菌中的原始光合作用机制，在光能驱动下能通过电子的循环式传递而完成磷酸化产能反应。特点：电子传递途径属循环方式：在光能驱动下，电子从菌绿素分子上逐出，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间建立了质子动势并产生了1个ATP；产能（ATP）与产还原力H分别进行；还原力来自H2S等无机氢供体；

36、不产生氧，即不能利用H2O作为还原CO2时的氢供体；光合磷酸化与固定CO2的Calvin循环相联接。第68页/共117页Cyt.bc1e-e-e-e-环式光合磷酸化的光反应QABphCyt.c2QBQ库e-P870*P870e-外源电子供体（H2S、S0和Fe2+等）ADP+PiATPNAD(P)NAD(P)H2外源H2逆电子传递 （耗能）红光或红外线第69页/共117页循环光合磷酸化产能的生物循环光合磷酸化产能的生物 原核生物真细菌中的光合细菌，厌氧菌，分类位置 红螺菌目。特点：细胞内含菌绿素和类胡萝卜素，因量和比例的不同，呈现红、橙、蓝绿、紫红、紫或褐等颜色；典型的水生细菌，广泛分布于缺氧

37、的深层淡水或海水中；可用于污水净化；菌体可作SCP。第70页/共117页2、非循环光合磷酸化、非循环光合磷酸化 各种绿色植物、藻类和蓝细菌共有的利用光能产生ATP的磷酸化反应。特点：电子的传递途径属非循环式的，电子须经PSII和PSI两个系统接力传递；有 PSI 和 PSII 两个光合系统，PSI 含叶绿素a，反应中心的吸收光波为“P700”，有利于红光吸收，PSII含叶绿素b，反应中心的吸收光波为“P680”，有利于蓝光吸收；在有氧条件下进行；反应中可同时产ATP（来自PSII，Cyt bf和Pc间产生1个ATP）、还原力H（产自PSI）和O2（产自PSII，H2O经光解产生的1/2O2）；

38、还原力NADPH2中的H来自H2O分子的光解产物H+和电子。第71页/共117页e-QAPhQBQ库FdFpe-e-e-Fe.SADP+PiATPe-叶绿素a叶绿素a+e-叶绿素b叶绿素b+H201/202Mn2+2H+e-NADPH+H+Cyt.bfADP+PiATPPC非循环式光合磷酸化P700P680第72页/共117页3 3、嗜盐菌紫膜的光借导、嗜盐菌紫膜的光借导ATPATP合成合成（1）嗜盐菌紫膜 嗜盐菌：一类必须在高盐（3.5 5.0 mol/L NaCl）环境中才能生长的古细菌。细胞内富含类胡萝卜素而呈红、橘黄、黄色。其细胞膜可分离出：红膜：红色，含类胡萝卜素、cyt、Fp等用于

39、氧化磷酸化反应的呼吸链载体成分；紫膜：由称作细菌视紫红质的蛋白质和类脂组成，能进行独特的光合作用。细菌视紫红质的功能与叶绿素相似，能吸收光能，并在光量子的驱动下起着质子泵作用。第73页/共117页（2 2）光介导）光介导ATPATP合成合成 只在嗜盐菌中才有的无叶绿素或菌绿素参与的独特光合作用。当环境中O2浓度很低时，嗜盐菌无法利用氧化磷酸化来满足其正常的能量需要，这时，若光照条件适宜，它就能合成紫膜，并利用紫膜的光介导ATP合成机制获得必要的能量。在无氧条件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛辅基构象的变化，可使质子不断驱至膜外，从而在膜两侧建立一个质子动势（即梯度差），根据化学渗透学说，这

40、一质子动势在驱动H+通过ATP酶的孔道进入膜内以达到质子平衡时，就会产生ATP。此即光介导ATP合成。第74页/共117页（2）光介导ATP合成紫膜光合磷酸化（photophosphorylationbypurplemembrance）ATP酶紫膜H+H+H+-+-细胞壁红膜H+ADP+PiATP第75页/共117页PNH+N+PN PNH+P顺式膜外膜内紫膜反式H+H+紫膜上视黄醛分子的反应式H+ADP+PiATP第76页/共117页能量转化的形式ATP形成的方式底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)氧化磷酸化(oxidativephosphorylat

41、ion)光合磷酸化(photophosphorylation)第77页/共117页第二节第二节 分解代谢和合成代谢的关分解代谢和合成代谢的关系系分解代谢与合成代谢两者联系紧密，互不可分。第78页/共117页第79页/共117页一、两用代谢途径一、两用代谢途径 二、代谢回补顺序二、代谢回补顺序 又称代谢补偿途径或填补途径。指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢产物的那些反应。（生物合成中所消耗的中间产物若得不到补充，循环就会中断。）通过这种机制，一旦重要产能途径中的某种关键中间代谢物必须被大量用作生物合成原料而抽走时，仍可保证能量代谢的正常进行。不同种类的微生物或同种微生物在不同的碳源

42、条件下，有不同的代谢回补顺序。凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的途径，称为两用代谢途径。EMP途径、HMP途径和TCA循环等都是重要的两用代谢途径。第80页/共117页主要围绕EMP途径中的PEP和TCA循环中的OA这两种关键性中间代谢物来进行的。回补途径与EMP途径和TCA循环有关的回补顺序约有10条。第81页/共117页以EMP和TCA循环为中心的若干重要中间代谢物的回补顺序第82页/共117页某些微生物所特有的代谢回补顺序。是TCA循环的一条回补途径。能够利用乙酸的微生物具有乙酰CoA合成酶，它使乙酸转变为乙酰CoA。然后乙酰CoA在异柠檬酸裂合酶和苹果酸合成酶的作用下进入乙醛酸循环。

43、乙醛酸循环的主要反应：异柠檬酸琥珀酸+乙醛酸乙醛酸+乙酸苹果酸琥珀酸+乙酸异柠檬酸净反应：2乙酸苹果酸乙醛酸循环（乙醛酸支路）第83页/共117页乙醛酸循环乙醛酸循环具有乙醛酸循环的微生物普遍是好氧菌。如以乙酸为唯一碳源的一些细菌：醋杆菌属、固氮菌属、产气肠杆菌、脱氮副球菌、荧光假单胞菌、和红螺菌属等；真菌中的酵母菌属、青霉属和黑曲霉等。第84页/共117页第三节第三节 微生物独特合成代谢途径举微生物独特合成代谢途径举例例一、自养微生物的CO2固定二、生物固氮三、微生物结构大分子肽聚糖的生物合成四、微生物次生代谢物的合成第85页/共117页一、自养微生物的一、自养微生物的CO2固定固定 各种自

44、养微生物在其生物氧化包括氧化磷酸化、发酵和光合磷酸化中获取的能量主要用于CO2的固定。在微生物中，至今已了解的CO2固定的途径有4条。两类自养生物固定CO2的条件和途径第86页/共117页二、生物固氮二、生物固氮 生物固氮作用：将大气中分子态氮通过微生物固氮酶的催化而还原成氨的过程。大气中90%以上的分子态氮，都是由微生物固定成氮化物的，生物固氮是地球上仅次于光合作用的生物化学反应。（一）固氮微生物(nitrogen fixing organisms,diazotrophs）80余属，全部为原核生物（包括古生菌），主要包括细菌、放线菌和蓝细菌。根据固氮微生物与高等植物及其他生物的关系，可将它们

45、分为以下3类：1、自生固氮微生物 2、共生固氮微生物 3、联合固氮微生物 第87页/共117页1 1、自生固氮菌、自生固氮菌 独立生活状况下能够固氮的微生物。生活在土壤或水域中，能独立地进行固氮，但并不将氨释放到环境中，而是合成氨基酸，组成自身蛋白质。自生固氮微生物的固氮效率较低，每消耗1克葡萄糖大约只能固定1020毫克氮。第88页/共117页2 2、共生固氮菌、共生固氮菌 与其它生物形成共生体，在共生体内进行固氮的微生物。只有在与其他生物紧密地生活在一起的情况下，才能固氮或才能有效地固氮；并将固氮产物氨，通过根瘤细胞酶系 统的作用，及时运送给植物体各部，直接为共生体提供氮源。共生体系的固氮效

46、率比自生固氮体系高得多，每消耗 1克葡萄糖大约能固定280毫克氮。第89页/共117页根瘤菌的根瘤第90页/共117页满江红鱼星藻第91页/共117页地衣第92页/共117页3 3、联合固氮菌、联合固氮菌 联合固氮作用是固氮微生物与植物之间存在的一种简单共生现象。它既不同于典型的共生固氮作用，也不同于自生固氮作用。这些固氮微生物仅存在于相应植物的根际，不形成根瘤，但有较强的专一性，固氮效率比在自生条件下高。通常在水域环境中，共生性固氮系统不常见。大量的氮主要靠自由生活的微生物固定，在有氧区主要是蓝细菌的作用，在无氧区主要是梭菌的作用。第93页/共117页1、生物固氮反应的6要素固氮酶ATP的供

47、应还原力及其传递载体还原底物N2镁离子严格的厌氧微环境（二）固氮的生化机制（二）固氮的生化机制2NH3+H2+1824ADP+1824PiN2+8H+1824ATP生物固氮总反应：第94页/共117页固二氮酶（dinitrogenase）（组份）：是还原氮气的活性中心。固氮酶除了能催化N2NH3，还可催化HH2、C2H2C2H4。固氮酶：是一种复合蛋白，由固二氮酶和固二氮酶还原酶两种相互分离的蛋白构成。第95页/共117页固二氮酶还原酶（dinitrogenasereductase）（组份）：是一种只含铁的蛋白。第96页/共117页ATPADP+P(Fe4S4)2.2e-Fd.2e-Fd(Fe

48、4S4)2FeMoCo.2e-FeMoCo2NH3N22、固氮的生化途径2NH3+H2+1824ADP+1824PiN2+8H+1824ATP氧障呼 吸无氧呼吸发 酵光合作用NAD(P)H+H+第97页/共117页.NNMoMo+HMoNNMoFdFd.还原剂ADP+PiMg2+ATP-MgATP-MgATPMg2+MoMo2NH3底物能量产物NN自生固氮菌固氮的生化途径细节第98页/共117页N2分子经固氮酶的催化而还原成NH3后，就可与相应的酮酸结合，形成各种氨基酸。第99页/共117页（三）好氧菌固氮酶避害机制（三）好氧菌固氮酶避害机制 固氮酶的两个蛋白组分对氧极其敏感，一旦遇氧就很快导

49、致不可逆的失活。固氮生化反应都必须受活细胞中各种“氧障”的严密保护。大多数固氮微生物都是好氧菌，在长期进化过程中，已进化出适合在不同条件下保护固氮酶免受氧害的机制。1、好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制（1）呼吸保护 固氮菌科的菌种能以极强的呼吸作用迅速将周围环境中的氧消耗掉，使细胞周围微环境处于低氧状态，保护固氮酶。（2）构象保护 在高氧分压条件下，Azotobacter vinelandii（维涅兰德固氮菌）和A.chroococcum（褐球固氮菌）等的固氮酶能形成一个无固氮活性但能防止氧害的特殊构象。第100页/共117页2、蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制 蓝细菌在光照下会因光合作用放出的氧而使

50、细胞内氧浓度急剧增高。分化出特殊的还原性异形胞：缺乏产氧光合系统，脱氢酶和氢 化酶的活性高，维持很强的还原态；SOD活性高，解除氧的毒害；呼吸强度高，可消耗过多的氧。非异形胞蓝细菌固氮酶的保护 能通过将固氮作用与光合作用进行时间上的分隔来达到；通过束状群体中央处于厌氧环境下的细胞失去能产氧的光合系统 II，以便于进行固氮反应；通过提高过氧化物酶和SOD的活性来除去有毒过氧化合物。3、豆科植物根瘤菌的抗氧保护机制 只有当严格控制在微好氧条件下时，才能固氮；根瘤菌还能在根毛皮层细胞内迅速分裂繁殖，随后分化为膨大而形状各异、不能繁殖、但有很强固氮活性的类菌体。许多类菌体被包在一层类菌体周膜中，膜的内