染色体数目变异 (2)讲稿.ppt

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1、关于染色体数目变异(2)第一页，讲稿共八十五页哦染色体数目变异现象的发现狄弗里斯(1901)发现：普通月见草(Oenothera lamarckiana,2n=14)中存在一种组织和器官巨大化变异型组织和器官巨大化变异型，认为是基因突变产生的新种，命名为巨型月见草(O.gigas)细胞学检查发现：巨型月见草的染色体数目为2n=28第二页，讲稿共八十五页哦第一节第一节 染色体组与染色体数目变异染色体组与染色体数目变异 一、染色体组及其整倍性 二、染色体的整倍性变异 三、染色体的非整倍性变异 第三页，讲稿共八十五页哦一、染色体组及其整倍性 染色体组（chromosome set）二倍体二倍体生物配

2、子配子所具有的全部染色体全部染色体染色体组的基本特征染色体基数(X)一个物种的染色体组染色体组内具有的染色体数目整倍性整倍体（euploid）多倍体（polyploid）第四页，讲稿共八十五页哦n与X的关系n表示单倍配子体世代具有的染色体数目孢子体(2n)减数分裂产物属于个体发育范畴与细胞内具有染色体组数(倍数性)无直接对应关系X表示染色体组的染色体基数用1X、2X、表示细胞内具有的染色体组数，称为细胞的倍数性通常二倍体生物孢子体(合子、体细胞)具有2个染色体组2n=2X配子体(性细胞、雌雄配子)具有1个染色体组n=X第五页，讲稿共八十五页哦二、染色体的整倍性变异二、染色体的整倍性变异 1.一

3、倍体一倍体 一倍体是指一倍体是指体细胞含有一个染色体组体细胞含有一个染色体组的生物个体的生物个体 如红色面包霉的菌丝体如红色面包霉的菌丝体，雄蜂，孤雌生殖形成的蚜虫，二倍，雄蜂，孤雌生殖形成的蚜虫，二倍体植物的花粉离体培养得到的植株。体植物的花粉离体培养得到的植株。2.多倍体多倍体 具有三个或三个以上染色体组的生物体具有三个或三个以上染色体组的生物体 同源多倍体（同源多倍体（autopolyploid）异源多倍体（异源多倍体（allopolyploid）以染色体组数目为单位发生增减变化以染色体组数目为单位发生增减变化 第六页，讲稿共八十五页哦多倍体(polyploid)及其类型多倍体多倍体具有

4、具有3个或个或3个以上染色体组的整倍体个以上染色体组的整倍体多倍体的同源性与异源性多倍体的同源性与异源性同源多倍体同源多倍体(autopolyploid)多倍体增加的染色体组来自多倍体增加的染色体组来自同一物种同一物种，一般是在二倍体基础上增加同一物，一般是在二倍体基础上增加同一物种的染色体组种的染色体组异源多倍体异源多倍体(allopolyploid)细胞内的多个染色体组来自细胞内的多个染色体组来自不同物种不同物种，一般是由不同种、属间的杂交种染色，一般是由不同种、属间的杂交种染色体加倍形成的体加倍形成的第七页，讲稿共八十五页哦三、染色体的非整倍性变异三、染色体的非整倍性变异 细胞内染色体数

5、目不是染色体组的完整倍数，比正常孢子体染色体数目(2n)多或少一条以至数条的数目变异类型超倍体超倍体(hyperploid)：染色体数多于染色体数多于2n亚倍体亚倍体(hypoploid)：染色体数少于染色体数少于2n非整倍体的类型三体三体(trisomic):2n+1单体单体(monosomic):2n-1双三体双三体(double trisomic):2n+1+1双单体双单体(double monosomic):2n-1-1四体四体(tetrasomic):2n+2缺体缺体(nullisomic):2n-2第八页，讲稿共八十五页哦第二节第二节 多倍体多倍体 一、同源多倍体的形态特征一、同源

6、多倍体的形态特征 二、同源多倍体的遗传效应二、同源多倍体的遗传效应 三、异源多倍体的遗传效应三、异源多倍体的遗传效应 四、多倍体的形成途径和应用四、多倍体的形成途径和应用 第九页，讲稿共八十五页哦一、同源多倍体的形态特征一、同源多倍体的形态特征由于基因剂量增加等原因一、表现巨大性 二、品质提高 三、育性降低 四、其它表现型的变化 第十页，讲稿共八十五页哦1.表现巨大性 基因的剂量效应往往使细胞核体积、细胞体积和一些器官变大 其限度因生物而异玉米的同源八倍体植株比同源四倍体的矮，半支莲和车前的同源四倍体的花反而比二倍体的小 第十一页，讲稿共八十五页哦草莓四倍体（上）和二倍体不同倍数性的水稻第十二

7、页，讲稿共八十五页哦四倍体葡萄(右)和二倍体葡萄第十三页，讲稿共八十五页哦2.品质提高 基因的剂量效应能增加细胞中的内含物 与其二倍体原种比较同源三倍体甜菜的含糖量显著高于二倍体甜菜的同源三倍体甜菜的含糖量显著高于二倍体甜菜的 玉米同源四倍体维生素玉米同源四倍体维生素A含量增加含量增加40%3.育性降低 配子育性降低甚至完全不育(原因稍后分析)第十四页，讲稿共八十五页哦4.特殊性状变异基因间平衡与相互作用关系破坏表现一些性状异常：西葫芦的果形变异二倍体(梨形)四倍体(扁圆)菠菜的性别决定雌雄异株，XY型性别决定四倍体水平只要具有Y染色体即是雄性植株第十五页，讲稿共八十五页哦二、同源多倍体的遗传

8、效应二、同源多倍体的遗传效应1.同源三倍体的联会与分离2.同源四倍体的联会与分离第十六页，讲稿共八十五页哦1.同源三倍体的联会与分离同源组3条染色体的联会三价体：三价体：二价体与单价体：二价体与单价体：+后期 I 同源组染色体的分离2/12/1 (单价体随机进入一个二分体细胞单价体随机进入一个二分体细胞)1/1 (单价体丢失单价体丢失)分离结果与遗传效应配子的染色体组成极不平衡配子的染色体组成极不平衡高度不育高度不育第十七页，讲稿共八十五页哦第十八页，讲稿共八十五页哦无子西瓜 因三倍体的配子不育而不结子可采用组织培养的方法繁殖瓜苗，或通过杂交制种得到。第十九页，讲稿共八十五页哦2.同源四倍体的

9、联会与分离染色体联会 后期I同源组染色体的分离 2/2,3/1+2/2,3/1(2/1)+2/2+2/2,3/1(2/1,1/1)分离结果与遗传效应配子的染色体组成不平衡配子的染色体组成不平衡配子育性明显降低配子育性明显降低第二十页，讲稿共八十五页哦第二十一页，讲稿共八十五页哦三、异源多倍体的遗传效应三、异源多倍体的遗传效应1.偶倍数的异源多倍体2.奇倍数的异源多倍体 第二十二页，讲稿共八十五页哦1.偶倍数的异源多倍体偶倍数异源多倍体的形成及证明(人工合成)天然形成过程：物种间天然杂种加倍物种间天然杂种加倍人工合成证明：普通烟草普通烟草(Nicotiana tabacum)普通小麦普通小麦(T

10、riticum aestivum)第二十三页，讲稿共八十五页哦普通烟草(N.tabacum)的起源第二十四页，讲稿共八十五页哦普通小麦(T.aestivum)的起源第二十五页，讲稿共八十五页哦普通小麦(T.aestivum)的染色体第二十六页，讲稿共八十五页哦1.偶倍数的异源多倍体异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素被子植物纲30-35禾本科植物70许多农作物：小麦、燕麦、甘蔗等其它农作物：烟草、甘蓝型油菜、棉花等遗传表现与二倍体相似第二十七页，讲稿共八十五页哦染色体组的染色体基数偶倍数异源多倍体是二倍体物种的双二倍体，因此具有二倍体正常的遗传效应 两亲本物种的染色组的基数可能相同如：普

11、通烟草(x=12)、普通小麦(x=7)也可能不同如：芸苔属物种的染色基数第二十八页，讲稿共八十五页哦芸苔属(Brassica)各物种的关系第二十九页，讲稿共八十五页哦染色体的部分同源性部分同源群同物种染色体间发生局部联会的现象。这种异源多倍体特称为节段异源多倍体节段异源多倍体 节段异源多倍体起源于具有共同祖先的两个不同物种 例如丝翠雀（2n=4x=32=HHRR），H组的个别染色体与R组的个别染色体，因为具有局部的同源区段而发生联会 第三十页，讲稿共八十五页哦2.奇倍数的异源多倍体奇倍数异源多倍体的产生及其特征偶倍数异源多倍体物种间杂交(图)奇倍数异源多倍体在联会配对时形成众多的单价体，染色体

12、分离紊乱，配子中染色体组成不平衡，因而难以产生正常可育的配子(图)倍半二倍体(sesquidiploid)形成与用途(图)第三十一页，讲稿共八十五页哦异源五倍体小麦的形成之一第三十二页，讲稿共八十五页哦异源五倍体小麦的形成之二第三十三页，讲稿共八十五页哦异源三倍体小麦的形成第三十四页，讲稿共八十五页哦异源五倍体小麦的联会第三十五页，讲稿共八十五页哦普通烟草与粘毛烟草的倍半二倍体第三十六页，讲稿共八十五页哦四、多倍体的形成途径和应用四、多倍体的形成途径和应用 1.多倍体的形成途径 2.多倍体的应用 第三十七页，讲稿共八十五页哦1.多倍体的形成途径未减数配子融合桃树(2n=2x=16=8)的未减数

13、配子(n=2x=16)融合形成同源多倍体未减数配子未减数配子 未减数配子未减数配子四倍体四倍体(2n=4x=32=8)未减数配子未减数配子 正常配子正常配子 三倍体三倍体(2n=3x=24=8)种间杂种F1未减数配子融合形成异源多倍体例：(萝卜萝卜甘蓝甘蓝)F1未减数配子融合未减数配子融合第三十八页，讲稿共八十五页哦(萝卜甘蓝)F1未减数配子融合第三十九页，讲稿共八十五页哦体细胞染色体加倍 体细胞体细胞染色体加倍的方法最常用的方法：秋水仙素处理分生组织最常用的方法：秋水仙素处理分生组织阻碍有丝分裂细胞纺锤丝阻碍有丝分裂细胞纺锤丝(体体)的形成的形成人工诱导多倍体 诱导二倍体物种染色体加倍同源多

14、倍体(偶倍数)由二倍体草莓得到四倍体草莓 杂种F1染色体加倍双二倍体二倍体物种染色体加倍同源多倍体杂交双二倍体八倍体小黑麦（2n=8x=56=AABBDDRR，可育）第四十页，讲稿共八十五页哦八倍体小黑麦的人工合成与应用第四十一页，讲稿共八十五页哦八倍体小黑麦 AABBDDRRABDR第四十二页，讲稿共八十五页哦六倍体小黑麦的人工合成与应用第四十三页，讲稿共八十五页哦2.多倍体的应用 克服远缘杂交不孕性克服远缘杂交不孕性 甘蓝由二倍体变为四倍体后更容易与白菜杂交而获得种子 克服远缘杂种的不实克服远缘杂种的不实普通小麦与黑麦的杂交一代不育，加倍后可育育成高产、优质或抗逆的新类型育成高产、优质或抗

15、逆的新类型 三倍体甜菜产量和含糖量显著高于二倍体甜菜 第四十四页，讲稿共八十五页哦创造中间亲本创造中间亲本 二倍体甜菜加倍为四倍体，作为获得三倍体甜菜的杂交亲本利用多倍体的巨大性利用多倍体的巨大性 利用四倍体枸杞的大粒 利用多倍体可孕性低，获得无籽或少籽的果实利用多倍体可孕性低，获得无籽或少籽的果实 无子西瓜 第四十五页，讲稿共八十五页哦第三节 单倍体(haploid)具有配子染色体组数的个体具有配子染色体组数的个体 概念上与双倍体(amphiploid,2n)相对第四十六页，讲稿共八十五页哦一、单倍体的分类分类 整倍性整倍性：二倍体、偶倍数多倍体的单倍体，染色体数呈整倍性单元单倍体单元单倍体

16、(n=x)：二倍体生物的单倍体(一倍体)多元单倍体多元单倍体：四倍体及其以上偶倍数多倍体的单倍体(具有2个及2个以上染色体组)。如：普通小麦(六倍体)的单倍体，具有3个染色体组(n=3x=ABD=21)普通烟草(四倍体)的单倍体，具有2个染色体组(n=2x=TS=24)第四十七页，讲稿共八十五页哦二、单倍体的来源 自然产生：单性生殖单性生殖植物自然单倍体现象比较广泛，但频率不高如：曼陀罗、棉花、玉米等可通过单性生殖产生单倍性胚、种子，并发育成单倍体个体*种间或属间远缘杂交种间或属间远缘杂交栽培大麦(Hordeum vudare,2n=2x=14)与野生球茎大麦(H.bulbosus,2n=2x

17、=14)杂种胚发育过程中，两物种染色体的行为不协调可导致球茎大麦的染色体逐渐丢失(染色体消减现象)，可获得大麦的单倍体植株第四十八页，讲稿共八十五页哦*染色体消减获得单倍体大麦第四十九页，讲稿共八十五页哦花药离体培养获得单倍体诱导配子体(花粉粒)发育形成单倍体小植株(试管苗)愈伤组织途径胚状体途径操作程序见右图是目前应用最为广泛、成功的人工方法第五十页，讲稿共八十五页哦三、单倍体的表现型特征 器官、个体相对弱小 一般表现高度不育 染色体组成单存在，减数分裂前期I均形成单价体形成含有整套染色体组的配子(可育)的机率很小例：玉米与小麦第五十一页，讲稿共八十五页哦玉米单倍体染色体的分离玉米(2n=2

18、x=20)的单倍体(n=x=10)主要是以：5/5、4/6的方式分离3/7、2/8、1/9的分离很少没有观察到0-10的分离方式因而单倍体往往高度不育第五十二页，讲稿共八十五页哦普通小麦单倍体染色体的分离普通小麦单倍体(n=3x=21=ABD)减数分裂产生各种染色体组成的配子(0-21)(其中仅具有20，21条染色体的配子具有育性)配子融合双体(2n=42),单体(2n=41),缺体、双单体(2n=40)第五十三页，讲稿共八十五页哦四、单倍体的利用 1.用于加速育种进程 2.作为遗传学研究的材料 第五十四页，讲稿共八十五页哦第四节 非整倍体 一、非整倍体的成因 二、单体和缺体的遗传 三、三体和

19、四体的遗传 四、非整倍体的应用 第五十五页，讲稿共八十五页哦一、非整倍体的成因非整倍性变异起因于细胞分裂时发生异常染色体行为，形成染色体数目异常的配子 个别同源染色体不分离 个别姐妹染色单体不分离 个别联会染色体提早解离 异常染色体配子，相互结合或与正常n配子结合，即可产生各种非整倍体 第五十六页，讲稿共八十五页哦二、单体和缺体的遗传1.单体动物：某些物种的种性特征，XO型性别决定常染色体为单体的情况基本上不能生存植物：不同植物的单体表现有所不同二倍体的单体：一般生活力极低而且不育异源多倍体的单体：具有一定的生活力和育性普通烟草(2n=4x=TTSS=48)的单体系列普通小麦(2n=6x=AA

20、BBDD=42)的单体系列第五十七页，讲稿共八十五页哦普通烟草的单体系列普通烟草(2n=4x=TTSS=48)具有24种单体24条染色体分别编号为A,B,C,V,W,Z24种单体的表示为：2n-IA,2n-IB,2n-IC,2n-IW,2n-IZ各种单体具有不同的性状变异，表现在：花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性状上第五十八页，讲稿共八十五页哦普通小麦的单体系列普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)具有21种单体。普通小麦的按ABD染色体组及部分同源关系编号为：A组：组：1A,2A,3A,6A,7A；B组：组：1B,2B,3B,6B,7B；D组：组：1D,2D,3D,6D,7D。21种单体

21、对应的表示方法为：2n-I1A,2n-I2A,2n-I1B,2n-I2B,2n-I1D,2n-I2D,第五十九页，讲稿共八十五页哦单体染色体的传递减数分裂联会(图)四分体细胞种类：n,n-1四分体细胞比例：nn+1配子育性与受精结合配子育性与受精结合配子育性：配子育性：nn+1,尤其是在花粉中，因此尤其是在花粉中，因此n+1配子主要通过雌配子传递配子主要通过雌配子传递后代后代(小麦小麦)：双体：双体(54.1%)，三体，三体(45%)，四体，四体(1%)第七十页，讲稿共八十五页哦三体染色体的联会第七十一页，讲稿共八十五页哦三体终变期：链式三价体第七十二页，讲稿共八十五页哦三体中期 I：II+I

22、第七十三页，讲稿共八十五页哦三体后期 I：2/1式分离第七十四页，讲稿共八十五页哦三体末期 I：落后三价体第七十五页，讲稿共八十五页哦三体末期 I：落后三价体第七十六页，讲稿共八十五页哦5.四体与同源四倍体相比只有一个同源组具有四条染色体后期 I 2/2式分离的比例更高四体小麦自交子代中约73.8的植株仍然是四体基因的分离与同源四倍体类似生活力和配子的育性均更高第七十七页，讲稿共八十五页哦四、非整倍体的应用1.基因的染色体定位2.根据育种目标更换染色体 第七十八页，讲稿共八十五页哦1.基因的染色体定位（1）隐性基因的测定（利用单体）（2）显性基因的测定（利用单体）第七十九页，讲稿共八十五页哦(

23、2)显性基因的测定（利用单体）显性基因的单体定位过程显性基因的单体定位过程隐性单体系列隐性单体系列(n种种)显性纯合双体显性纯合双体(AA)杂种杂种F1(均表现为显性均表现为显性)(n种种)(进行染色体数目鉴定进行染色体数目鉴定)(单体单体自交自交)F2(n种种)(鉴定性状表现鉴定性状表现鉴定隐性鉴定隐性F2的染色体数目的染色体数目)n-1种隐性种隐性F2含含双体、单体、缺体双体、单体、缺体各种类型各种类型只有只有1种隐性种隐性F2均为均为缺体缺体基因在该缺体对应的染色体上基因在该缺体对应的染色体上第八十页，讲稿共八十五页哦2.根据育种目标更换染色体利用单体替换品种的染色体 利用单体及倍半二倍

24、体换取远缘种的染色体 利用缺体进行染色体替换 第八十一页，讲稿共八十五页哦（1）利用单体替换品种的染色体例：某普通小麦优良品种的缺点是对某种病害表现敏感，有待改良。已知感病基因位于其6B染色体，故拟以某抗病品种的6B染色体替换前者的6B染色体。第一步：将待改良的品种转换为该品种的6B单体 第二步：以所得6B单体为母本，与抗病品种杂交：20+6Br 20+6BRR 配子 配子 20和20+6Br 20+6BR 故杂交子代有20+6BR，20+6BRr，但只选择其中的单体。第三步：将所选单体20+6BR自交。在其子代淘汰单体、缺体后，可在双体中选到替换了6B染色体的抗病纯合个体。第八十二页，讲稿共

25、八十五页哦（2）利用单体及倍半二倍体换取远缘种的染色体例：普通小麦品质优良，但抗逆性不如黑麦。已知该抗逆基因位于黑麦R染色体组的某对染色体上，故拟将小麦的某对染色体（载有rr基因）替换为黑麦的染色体（载有RR基因）。第一步：八倍体小黑麦普通小麦，获得倍半二倍体AABBDDR（21+7）。第二步：将该倍半二倍体自交。因AABBDDR有7个单价体，故其自交子代有可能出现7种外加一条黑麦染色体的小麦，其中一种AABBDD+R带有黑麦的抗病基因R。第三步：用外加一条黑麦染色体的小麦与小麦单体杂交，可选到21-r+R，再将它自交，子代中即可能出现所期望的20r+R 个体。第八十三页，讲稿共八十五页哦（3

26、）利用缺体进行染色体替换例：普通小麦抗秆锈17号生理小种的基因R，已知位于6D染色体上。现欲使一综合性状优良但不抗病的品种获得抗病基因R，于是设计如下杂交组合。第一步：将待改良良品种转换为6D缺体。可通过该品种与单体或缺体杂交再自交获得第二步：用所获得的6D缺体与抗病品种杂交，即20 20+6DRR，结果F1全部是单体20+6DR第三步：F1自交。因配子中存在（20+6DR）（20+6DR），故子代可出现20+6DRR 第四步：将20+6DRR与待改良品种多次回交、自交，选择抗病和综合性状优良的个体，即达到预期目标。第八十四页，讲稿共八十五页哦感感谢谢大大家家观观看看第八十五页，讲稿共八十五页哦