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1、第九章第九章 肌肌 肉肉 肌细胞的收缩机理肌细胞的收缩机理骨骼肌收缩的结构特征,肌肉收缩的机理。骨骼肌收缩的结构特征,肌肉收缩的机理。肌肉的特性肌肉的特性骨骼肌的收骨骼肌的收缩缩(等(等张张收收缩缩和等和等长长收收缩缩,单单收收缩缩和和强强直收直收缩缩),骨骼肌的机械工作,),骨骼肌的机械工作,肌肉收肌肉收缩缩的能量代的能量代谢谢,神,神经经肌肉肌肉间间的的兴奋兴奋传递传递。畜禽身上的肌肉,可分畜禽身上的肌肉,可分为为骨骼肌、心肌和平滑骨骼肌、心肌和平滑肌三肌三类类(后两者由植物性神(后两者由植物性神经经支配)。各种肌支配)。各种肌肉的收肉的收缩缩活活动动都与都与细细胞内所含的收胞内所含的收缩
2、缩蛋白蛋白质质,主要是原肌球蛋白与肌主要是原肌球蛋白与肌动动蛋白的相互作用有关。蛋白的相互作用有关。本章重点介本章重点介绍绍骨骼肌的生理特性。骨骼肌是体骨骼肌的生理特性。骨骼肌是体内最多的的内最多的的组织组织,约约占体重的占体重的40%50%,在躯,在躯体神体神经经支配下,通支配下,通过过骨和关骨和关节节的配合,引起或的配合,引起或制止各种关制止各种关节节的活的活动动,以,以维维持机体正常姿持机体正常姿势势、平衡、呼吸和其它各种复平衡、呼吸和其它各种复杂杂的运的运动动。肌细胞的收缩机理肌细胞的收缩机理1.骨骼肌收骨骼肌收缩缩的的结结构特征构特征骨骼肌的骨骼肌的组组成成骨骼肌由大量成束的肌骨骼肌
3、由大量成束的肌纤维组纤维组成成,每条肌每条肌纤维纤维就就是一个肌是一个肌细细胞胞。肌膜在一定肌膜在一定节节段内凹形成横管段内凹形成横管,横管与肌横管与肌浆浆网相网相连连,组组成肌管系成肌管系统统。肌原肌原纤维纤维在在肌肌细细胞内平行排列胞内平行排列,在光学在光学显显微微镜镜下下呈呈现现有有规则规则的明暗相的明暗相间间的横的横纹纹,暗暗带带(A带带)较宽较宽,宽宽度比度比较较固定固定,明明带带(I带带)宽宽度可因肌原度可因肌原纤维纤维所所处处状状态态而而发发生生变变化化,舒舒张时较宽张时较宽,收收缩时变缩时变窄窄。在在I带带正中正中间间有一条暗有一条暗纹纹,叫叫Z线线(中膜中膜)。A带带中中间间
4、有一条亮有一条亮纹纹,叫叫H带带。H带带正中有一正中有一条深色条深色线线,叫叫M线线(中膜中膜)。肌原肌原纤维纤维每两条每两条Z线线之之间间的部分的部分,叫肌叫肌节节,它,它由肌原由肌原纤维纤维上上一个位于中一个位于中间间的暗的暗带带和两和两侧侧各各1/2的明的明带带所所组组成成。肌肌节节是骨骼肌收是骨骼肌收缩缩的的结结构和功能的基构和功能的基本本单单位位。肌肌丝丝的分子的分子结结构构每一条肌原每一条肌原纤维纤维由由许许多肌多肌丝组丝组成成,分,分为为粗肌粗肌丝丝和和细细肌肌丝丝。粗肌粗肌丝丝由由肌球(凝)蛋白分子聚合而成肌球(凝)蛋白分子聚合而成,每个,每个肌球蛋白由一肌球蛋白由一双螺旋状双
5、螺旋状长长杆部杆部和和一双球状一双球状头头部(横部(横桥桥)组组成成。生理。生理状状态态下,下,肌球蛋白分子的杆状部平行排列成束肌球蛋白分子的杆状部平行排列成束,组组成成粗肌粗肌丝丝的主干的主干;球状部球状部则则有有规则规则的凸出在粗肌的凸出在粗肌丝丝主干主干表面形成横表面形成横桥桥,横横桥桥中含有丰富的中含有丰富的ATP酶酶,能与肌能与肌动动蛋白蛋白结结合而使肌肉收合而使肌肉收缩缩。细细肌肌丝丝由由肌肌动动(纤纤)蛋白)蛋白、原肌球(凝)蛋白原肌球(凝)蛋白和和肌肌钙钙蛋白蛋白组组成成。肌肌动动蛋白直接参与肌肉收蛋白直接参与肌肉收缩缩,与粗肌与粗肌丝丝的肌的肌球蛋白均称球蛋白均称为为收收缩缩
6、蛋白蛋白;原肌球蛋白原肌球蛋白和和肌肌钙钙蛋白蛋白对对收收缩缩蛋白活蛋白活动动有有调节调节作用作用,合成合成调节调节蛋白蛋白。.肌肌动动蛋白:蛋白:在肌在肌浆浆内形成两条串球状互相内形成两条串球状互相缠绕缠绕的的肌肌丝丝,是,是构成构成细细肌肌丝丝的骨架和主体的骨架和主体。.原肌球蛋白:原肌球蛋白:有两条有两条肽链肽链互相互相缠绕组缠绕组成的的双成的的双螺旋状螺旋状结结构构,它的杆状分子沿,它的杆状分子沿细细肌肌丝丝伸展,伸展,与肌与肌动动蛋白蛋白结结合在一起合在一起,静息静息时时,原肌球蛋白在肌原肌球蛋白在肌动动蛋白蛋白和横和横桥桥之之间间,阻碍肌阻碍肌动动蛋白和横蛋白和横桥桥的的结结合合。
7、.肌肌钙钙蛋白:蛋白:结结构构类类似似钙调节钙调节蛋白蛋白,每个一段距,每个一段距离就与一个原肌球蛋白离就与一个原肌球蛋白结结合。合。肌肌钙钙蛋白呈球形蛋白呈球形,含含有有C、T、I三个三个亚单亚单位位。亚单亚单位位C:与与Ca2+强强力力结结合合,引起肌引起肌钙钙蛋白构形的蛋白构形的改改变变;亚单亚单位位T:使整个肌使整个肌钙钙蛋白分子与原肌球蛋白蛋白分子与原肌球蛋白结结合合;亚单亚单位位I:在在亚单亚单位位C与与Ca2+结结合合时时,将信息将信息传递给传递给原肌球蛋白原肌球蛋白,引起原肌球蛋白构形的改引起原肌球蛋白构形的改变变,解除解除对对肌球蛋白和横肌球蛋白和横桥结桥结合的合的组组碍作用
8、碍作用。骨骼肌细胞的结构与功能骨骼肌细胞的结构与功能2.收收缩缩的机理的机理肌肌丝丝滑滑动动学学说说这这一被称一被称为为滑行学滑行学说说的主要内容是:的主要内容是:肌肉收肌肉收缩时缩时肌肌纤维纤维的的缩缩短短,在肌在肌细细胞内并无肌胞内并无肌丝丝或它或它们们所含的蛋所含的蛋白白质质分子分子结结构的构的缩缩短短,而,而只是由于只是由于细细肌肌丝丝向粗肌向粗肌丝丝之之间间的滑行的的滑行的结结果果。过过程如下:程如下:当肌当肌浆浆中中Ca2+浓浓度度时时,相当数量的,相当数量的Ca2+与肌与肌钙钙蛋蛋白白结结合并改合并改变变它的分子构型它的分子构型,从而,从而使原肌球蛋白的使原肌球蛋白的双螺旋双螺旋
9、结结构构发发生扭生扭转转,肌球蛋白横肌球蛋白横桥结桥结合点暴露合点暴露,并与肌并与肌动动蛋白蛋白结结合合。在两者。在两者结结合、扭曲、解离和再合、扭曲、解离和再结结合的反复合的反复过过程中,程中,使使细细肌肌丝丝向暗向暗带带中央移中央移动动,导导致肌致肌纤维纤维收收缩缩。横横桥桥扭曲所致扭曲所致的的肌肌动动蛋白沿肌球蛋蛋白沿肌球蛋白的移白的移动动是一个耗能是一个耗能过过程,能量来自横程,能量来自横桥桥中中ATP水水解。当肌解。当肌浆浆中中Ca2+浓浓度度时时,肌,肌纤维纤维舒舒张张。肌肌浆浆中中的的Ca2+TnC与与Ca2+结结合合,肌肌钙钙蛋蛋白白的的构构型型发发生生变化变化其其信信息息通通
10、过过TnI传递给传递给TnT原原肌肌球球蛋蛋白白的的构构型型发发生生变变化化,深深陷陷于于肌肌动动蛋蛋白白的的双股螺旋沟中双股螺旋沟中肌肌动动蛋蛋白白与与肌肌球球蛋蛋白白的的横横桥桥结合结合横横桥桥ATP酶酶激活激活ATP分分解解释释放放能能量量横横桥桥向向M线线方方向向摆摆动动,拖拖动动细细肌肌丝丝向向粗粗肌肌丝丝中中滑滑行行肌肌 肉肉 收收缩缩暴暴露露出出肌肌动动蛋蛋白白与与横横桥桥的的结结合位点合位点3.兴奋兴奋收收缩缩藕藕联联在肌膜的在肌膜的电电位位变变化与肌化与肌丝丝滑行引起肌肉收滑行引起肌肉收缩缩之之间间,存在某种中介存在某种中介过过程将两者程将两者联联系起来系起来,这这一一过过程
11、称程称为为骨骼肌骨骼肌的的兴奋兴奋-收收缩缩耦耦联联。耦耦联联因因子是子是Ca2+。当肌膜当肌膜兴奋兴奋后后,引起肌引起肌浆浆网膜的去极化网膜的去极化,膜的膜的通透性突然升高通透性突然升高,使肌使肌浆浆网内网内钙释钙释放出来放出来,导导致致Ca2+浓浓度升高度升高,引引发发肌肌丝丝滑行滑行。肌肌纤维纤维的的动动作作电电位消失后位消失后,肌肌浆浆网膜在网膜在ATP供供能情况下能情况下,经钙泵经钙泵可以将可以将Ca2+在逆在逆浓浓度差由肌度差由肌浆转浆转运到肌运到肌浆浆网内腔中去网内腔中去,由于肌由于肌浆浆中中Ca2+浓浓度的降低度的降低,Ca2+和肌和肌钙钙蛋白解离蛋白解离,引起肌肉舒引起肌肉舒
12、张张。骨骼肌生理特性骨骼肌生理特性骨骼肌有骨骼肌有兴奋兴奋性性、传导传导性性和和收收缩缩性等生理特性性等生理特性。兴奋兴奋性是一切活性是一切活组织组织都具有的共性都具有的共性,传导传导性是肌性是肌肉肉组织组织和神和神经组织经组织的共性的共性,而,而收收缩缩性是肌肉性是肌肉组织组织独有的特性独有的特性。骨骼肌的骨骼肌的兴奋兴奋性性显显著高于心肌和平滑肌著高于心肌和平滑肌,正常情,正常情况下,况下,它接受躯体运它接受躯体运动动神神经传经传来的神来的神经经冲冲动动而而兴兴奋奋,发发生生兴奋兴奋后出后出现较现较短的不短的不应应期期。骨骼肌骨骼肌兴奋兴奋后后,外形上表,外形上表现缩现缩短短现现象,象,称
13、收称收缩缩性性,特点是特点是:速度快速度快、强强度大度大,但不能持久但不能持久。1.骨骼肌收骨骼肌收缩缩的基本特性的基本特性等等张张收收缩缩和等和等长长收收缩缩肌肉肌肉兴奋兴奋后后可可发发生生长长度度和和张张力两种机械性力两种机械性变变化化。.肌肉收肌肉收缩时长缩时长度度发发生生变变化而化而张张力不力不变变的的,称,称为为等等张张收收缩缩;特点是特点是:参与收参与收缩缩的肌的肌纤维长纤维长度度发发生改生改变变、数量不数量不变变最最终终使使张张力改力改变变。.肌肉收肌肉收缩时张缩时张力力发发生生变变化而化而长长度不度不变变的的称称等等长长收收缩缩。特点是:。特点是:参与收参与收缩缩的肌的肌纤维纤
14、维数量数量发发生改生改变变、长长度不度不变变最最终终使使张张力改力改变变。机体内部肌肉收机体内部肌肉收缩缩都是包括两种程度不同的混合都是包括两种程度不同的混合收收缩缩。单单收收缩缩在在实验实验条件下条件下,肌肉受到肌肉受到单单个刺激就个刺激就产产生一次收生一次收缩缩,称称单单收收缩缩,它是一切复它是一切复杂杂肌肉活肌肉活动动的基的基础础。一个一个单单收收缩缩包括包括潜伏期潜伏期、缩缩短期短期和和舒舒张张期期。潜伏期潜伏期是是从从刺激到肌肉开始收刺激到肌肉开始收缩缩的一段的一段时间时间,从肌肉开始收从肌肉开始收缩缩到收到收缩缩至最大程度的至最大程度的时时期称期称为为缩缩短期短期,随后出随后出现现
15、舒舒张张期是肌肉收期是肌肉收缩缩的恢复期的恢复期。(如。(如图图)强强直收直收缩缩机体内来自运机体内来自运动动神神经经的冲的冲动动不是不是单单一的,而是一一的,而是一连连串的,如果成串冲串的,如果成串冲动动的的间间隔隔时间时间很短,那么在前一很短,那么在前一次次单单收收缩缩没有完成之前就接受又一次冲没有完成之前就接受又一次冲动动刺激而刺激而发发生再一次收生再一次收缩缩。冲冲动动或刺激的或刺激的频频率增加到一定数率增加到一定数值值时时,使使许许多多单单收收缩缩融合在一起融合在一起,肌肉持肌肉持续处续处于收于收缩缩状状态态,称称为为强强直收直收缩缩。正常机体内骨骼肌的收正常机体内骨骼肌的收缩缩都是
16、不同程度的都是不同程度的强强直收直收缩缩。(如。(如图图)2.神神经经肌肉肌肉间间的的兴奋传递兴奋传递神经肌肉接头神经肌肉接头运运动动神神经经元元的的神神经经冲冲动动通通过过神神经经-肌肉接肌肉接头传递头传递给给骨骼肌骨骼肌。神神经经-肌肉接肌肉接头头可可认为认为是一种特殊的是一种特殊的突触突触。每条运每条运动动神神经纤维经纤维分出数十至数百分支,分出数十至数百分支,每一分支支配一条肌每一分支支配一条肌纤维纤维,神神经纤维经纤维末端失去末端失去髓鞘嵌入到肌髓鞘嵌入到肌细细胞膜上形成运胞膜上形成运动终动终板板。但神但神经经纤维纤维末端的末端的轴轴突膜突膜(即突触前膜即突触前膜)并不与肌膜直并不与
17、肌膜直接接触接接触,而,而存在存在约约50nm的的间间隙隙。轴轴突未梢的突未梢的轴轴浆浆中有中有许许多多线线粒体和含有乙粒体和含有乙酰酰胆碱的囊泡胆碱的囊泡。神经肌肉接头的兴奋传递神经肌肉接头的兴奋传递 神神经经-肌肉的肌肉的兴奋传递兴奋传递在运在运动终动终板部完成板部完成,主要主要包括下列包括下列过过程程:当当神神经纤维经纤维冲冲动传动传到到轴轴突末梢突末梢时时,立即引起立即引起轴轴突膜的去极化突膜的去极化,改改变轴变轴突膜突膜对钙对钙的通透性的通透性。膜外的膜外的钙进钙进入膜内入膜内,使囊泡破裂使囊泡破裂释释放乙放乙酰酰胆碱胆碱Ach到接到接头间头间隙隙。乙乙酰酰胆碱胆碱Ach扩扩散到散到
18、终终板膜与受体板膜与受体结结合合,使使终终板膜的离子通透性板膜的离子通透性发发生生变变化化,引起引起Na+大量大量进进入膜内入膜内,发发生去极化生去极化,接着大量接着大量K+透出膜外透出膜外,产产生生终终板板电电位位。随着乙随着乙酰酰胆碱胆碱Ach释释放量增加放量增加,终终板板电电位位随之增大随之增大,当超当超过邻过邻近肌膜近肌膜阈电阈电位位时时,使使邻邻近肌膜去极化近肌膜去极化,产产生生动动作作电电位位,并并传传播到整播到整个肌个肌细细胞胞,使肌肉收,使肌肉收缩缩。终终板膜上板膜上的的胆碱胆碱酯酯酶酶使乙使乙酰酰胆碱胆碱Ach迅速迅速水解成乙酸和胆碱而失去作用水解成乙酸和胆碱而失去作用。终板
19、电位的形成终板电位的形成骨骼肌的类型和生长发育骨骼肌的类型和生长发育1.骨骼肌的类型骨骼肌的类型红红肌肌指骨骼肌中红肌纤维占优势指骨骼肌中红肌纤维占优势。特点是:。特点是:收缩比收缩比较缓慢但持久较缓慢但持久、不易疲劳不易疲劳、效率高效率高。主要与红。主要与红肌肌红蛋白肌肌红蛋白ATP的活性较低,分解速度慢有关。的活性较低,分解速度慢有关。白白肌肌指白肌纤维占优势指白肌纤维占优势。特点是:。特点是:收缩迅速收缩迅速、易疲易疲劳劳、储存大量的糖原储存大量的糖原。2.骨骼肌的生骨骼肌的生长发长发育育运运动单动单位位型运型运动单动单位:由位:由脊髓腹角小脊髓腹角小运运动动神神经经元及元及其支配的的全部慢肌其支配的的全部慢肌纤维纤维构成构成的功能的功能单单位。位。型运型运动单动单位:由位:由脊髓腹角大脊髓腹角大运运动动神神经经元及元及其支配的的全部快肌其支配的的全部快肌纤维纤维构成构成的功能的功能单单位。位。生生长长方式方式正常增正常增长长、增生增生和和肥大肥大。放映结束!放映结束!谢谢 谢!谢!
限制150内