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1、排泄排泄 是指动物体将体内代谢终产物、多余物质、进入体内的药是指动物体将体内代谢终产物、多余物质、进入体内的药物或毒物等排出体外的过程。物或毒物等排出体外的过程。机体的排泄途径机体的排泄途径(1)(1)以气体的形式通过呼吸排出以气体的形式通过呼吸排出COCO2 2、少量水分和一些挥发性、少量水分和一些挥发性物质。物质。(2)(2)以汗液的形式排出部分水分、无机盐和尿素等。以汗液的形式排出部分水分、无机盐和尿素等。(3)(3)通过肠道以粪便的形式排出胆色素、某些无机盐等。通过肠道以粪便的形式排出胆色素、某些无机盐等。(4)(4)以以尿尿的形式排出体内大量代谢产物。的形式排出体内大量代谢产物。肾脏
2、功能肾脏功能(一一)泌尿泌尿 1.1.排除代谢产物、过剩物质及体内的异物排除代谢产物、过剩物质及体内的异物;2.2.调节细胞外液量和血液的渗透压调节细胞外液量和血液的渗透压;3.3.调节水、电解质和酸碱平衡。调节水、电解质和酸碱平衡。(二二)内分泌内分泌 1.1.肾素肾素;2.2.促红细胞生成素促红细胞生成素;3.3.前列腺素等前列腺素等;4.4.活性维生素活性维生素D D3 3。水水钾、钠、钙、铵、氯、钾、钠、钙、铵、氯、硫酸盐、磷酸盐、碳酸硫酸盐、磷酸盐、碳酸盐等盐等固体物固体物有机物有机物无机物无机物尿素、尿酸、肌酸、肌酸酐、尿素、尿酸、肌酸、肌酸酐、马尿酸、草酸、尿胆素、葡马尿酸、草酸
3、、尿胆素、葡萄糖醛酸酯、某些激素和酶萄糖醛酸酯、某些激素和酶等等尿尿一、尿的组成一、尿的组成 健健康康哺哺乳乳动动物物的的尿尿液液多多呈呈淡淡黄黄色色或或黄黄色色透透明明状状,马马属属动动物物的的尿尿液液因因含含大大量量碳碳酸酸钙钙和和粘粘液液表现为粘性混浊液。表现为粘性混浊液。二、尿的理化性质二、尿的理化性质(一)肾单位和集合管(一)肾单位和集合管一、肾脏的结构特点一、肾脏的结构特点肾单位由肾小体和肾小管组成。肾单位由肾小体和肾小管组成。肾小体包括肾小球和肾小囊。肾小球是一团毛肾小体包括肾小球和肾小囊。肾小球是一团毛细血管网,其两端分别与入球、出球小动脉相连。细血管网,其两端分别与入球、出球
4、小动脉相连。肾小球外面的包囊称肾小囊,由肾小管盲端膨大凹肾小球外面的包囊称肾小囊,由肾小管盲端膨大凹陷形成,分内层(脏层)和外层(壁层),两层之陷形成,分内层(脏层)和外层(壁层),两层之间的腔隙称囊腔,与肾小管管腔相通。间的腔隙称囊腔,与肾小管管腔相通。肾小管由近球小管、髓袢和远球小管组成。近球小管包括近曲小管和髓袢降支粗段。髓袢由髓袢降支和髓袢升支组成;前者包括髓袢降支粗段(近球小管的组成部分)和细段,后者为髓袢升支细段和粗段(远球小管的组成部分)。远球小管包括髓袢升支粗段和远曲小管。远曲小管与集合管相连。肾肾小小体体肾小球肾小球肾小囊肾小囊肾肾小小管管近球小管近球小管近球小管近球小管远球
5、小管远球小管袢升细段袢升细段袢升粗段袢升粗段远曲小管远曲小管袢降粗段袢降粗段近曲小管近曲小管袢降细段袢降细段(二)皮质肾单位和近髓肾单位(二)皮质肾单位和近髓肾单位 皮质肾单位分布于皮质浅表部,其肾小球体积小,入球小动脉比出球小动脉粗;髓袢短,最深只达外髓层;其出球小动脉再分成毛细血管后几乎全部分布到肾小管周围。近髓肾单位分布在内皮质层,靠近髓质;其肾小球体积大,髓袢长,可深入到内髓层,有的甚至到达肾乳头部;其出球小动脉不仅形成缠绕肾小管的毛细血管网,还形成细长的U形直小血管,与髓袢相伴而行。项项 目目 皮质肾单位皮质肾单位近髓肾单位近髓肾单位肾单位数量肾单位数量多(约占多(约占8090%80
6、90%)少(约占少(约占1015%1015%)肾小球分布肾小球分布外、中皮质层外、中皮质层内皮质层内皮质层肾小球体积肾小球体积小小大大血管口径血管口径入球小入球小A A出球小出球小A A入球小入球小A A出球小出球小A A出球小动脉特点出球小动脉特点 分布在近、远曲小管分布在近、远曲小管周围周围形成网状小血管、直小形成网状小血管、直小血管血管髓襻长度髓襻长度短(只达外髓质层)短(只达外髓质层)长(可达外髓质层)长(可达外髓质层)近球小体近球小体有有无无含肾素颗粒含肾素颗粒多多少少交感神经交感神经主要分布于入球小主要分布于入球小A A主要分布于出球主要分布于出球A A血流量血流量多(多(90%9
7、0%)少(少(10%10%)功能特点功能特点与尿生成和肾素分泌与尿生成和肾素分泌有关有关主要与尿的浓缩和稀释主要与尿的浓缩和稀释有关有关(三)近球小体(三)近球小体 又称肾小球旁器,由颗粒细胞、系膜(间质)细胞和致又称肾小球旁器,由颗粒细胞、系膜(间质)细胞和致密斑构成。密斑构成。致密斑是指位于远曲小管起始部或髓袢升支粗段处邻致密斑是指位于远曲小管起始部或髓袢升支粗段处邻近入球小动脉一侧的肾小管上皮细胞,此处的上皮细胞变近入球小动脉一侧的肾小管上皮细胞,此处的上皮细胞变为高柱状,核密集,色浓染,呈现斑纹隆起,称致密斑;为高柱状,核密集,色浓染,呈现斑纹隆起,称致密斑;近球细胞是入球近球细胞是入
8、球A A膜内的肌细胞呈上皮样变,内含分膜内的肌细胞呈上皮样变,内含分泌颗粒(肾素);泌颗粒(肾素);系膜(间质)细胞是位于入球小动脉、出球小动脉和系膜(间质)细胞是位于入球小动脉、出球小动脉和致密斑之间的一群细胞,具有吞噬功能。致密斑之间的一群细胞,具有吞噬功能。二、肾脏血液循环的特点二、肾脏血液循环的特点1.1.肾动脉由腹主动脉直接分出,管径短粗,肾动脉由腹主动脉直接分出,管径短粗,血流量大血流量大,两肾,两肾血流量约占心输出量的血流量约占心输出量的1/51/41/51/4。这对尿的生成和浓缩具有。这对尿的生成和浓缩具有重要作用。重要作用。2.2.肾内有两级毛细血管网,第一级是入球、出球小动
9、脉之间肾内有两级毛细血管网,第一级是入球、出球小动脉之间的肾小球毛细血管网,此处血压较高,有利于血浆滤过生成的肾小球毛细血管网,此处血压较高,有利于血浆滤过生成原尿。原尿。3.3.出球小动脉再次分支缠绕在肾小管周围形成第二级毛细血出球小动脉再次分支缠绕在肾小管周围形成第二级毛细血管网,此处血压较低,有利于小管液内物质的重吸收。管网,此处血压较低,有利于小管液内物质的重吸收。4.4.近髓肾单位的出球小动脉还形成细长的近髓肾单位的出球小动脉还形成细长的U U形直小血管,与髓形直小血管,与髓袢和集合管伴行深入到髓质。直小血管的升、降支在髓质不袢和集合管伴行深入到髓质。直小血管的升、降支在髓质不同水平
10、均有吻合支,这有利于髓质渗透压梯度的维持。同水平均有吻合支,这有利于髓质渗透压梯度的维持。三、肾血流量的调节三、肾血流量的调节 1.1.肾血流量的自身调节肾血流量的自身调节A-BpA-Bp在一定范围内在一定范围内(80180mmHg)(80180mmHg)变动时变动时,肾血流量保持相对肾血流量保持相对恒定。恒定。肌源学说肌源学说入球小动脉平滑肌的舒缩与跨壁压直接相关入球小动脉平滑肌的舒缩与跨壁压直接相关。肾肾灌灌注注压压血血管管平平滑滑肌肌受受牵牵张张刺刺激激紧紧张张性性血血管管口口径径血血流流阻阻力力以以保保持持肾肾血血流流量量稳稳定定使使泌泌尿尿功功能能不不受受血血压压影响。影响。肾灌注压
11、肾灌注压出现相反变化。出现相反变化。管管-球反馈球反馈当当肾肾血血流流量量和和肾肾小小球球滤滤过过率率致致密密斑斑感感受受到到远远曲曲小小管管液液Na+Cl-Na+Cl-致致密密斑斑将将此此信信息息反反馈馈至至肾肾小小球球肾肾血血流流量量和和肾肾小球滤过率恢复。小球滤过率恢复。2.肾血流量的神经-体液调节神经调节:紧急情况神经调节:紧急情况-血液的再分配血液的再分配 情情绪绪高高度度紧紧张张、剧剧烈烈运运动动、疼疼痛痛等等应应急急时时全全身身血血液液重重新新分分布布肾肾交交感感神神经经活活动动肾肾血血管管收收缩缩肾肾血血流流量量重重要要器器官官(脑脑、心心)血流量血流量。生生理理意意义义:调调
12、节节肾肾血血流流量量,以以适适应应全全身身血血液液重重新新分分配配的的需需要要,首先保证脑、心等重要器官的血液供应。首先保证脑、心等重要器官的血液供应。体液调节:体液调节:AdrAdr、NENE、血血管管紧紧张张素素、血血管管升升压压素素使使血血管管收收缩缩肾肾血血流流量量。前列腺素、前列腺素、AChACh、NONO使肾血管扩张使肾血管扩张肾血流量肾血流量。尿生成的过程包括三个环节尿生成的过程包括三个环节(1)(1)肾小球滤过作用肾小球滤过作用 (2)(2)肾小管和集合管重吸收肾小管和集合管重吸收 (3)(3)肾小管和集合管的分泌肾小管和集合管的分泌 一、肾小球滤过作用一、肾小球滤过作用 肾小
13、球滤过肾小球滤过:指血液流经肾小球时指血液流经肾小球时,血浆中的水分和小分子溶质,从血浆中的水分和小分子溶质,从毛细血管到达肾小囊囊腔毛细血管到达肾小囊囊腔,形成肾小球滤液形成肾小球滤液(原尿原尿)的过程。的过程。1.1.滤过的实验证据滤过的实验证据(见书)(见书)为血浆的超滤液。为血浆的超滤液。2.2.滤过结构基础滤过结构基础 滤过膜:滤过膜:由肾小球毛细血管内皮细胞、基膜和肾小囊脏层细胞组成由肾小球毛细血管内皮细胞、基膜和肾小囊脏层细胞组成.肾小球滤过膜的通透性具有两个特征:肾小球滤过膜的通透性具有两个特征:分子粒径不同,通透性不同分子粒径不同,通透性不同机械屏障机械屏障 所含电荷不同,通
14、透性不同所含电荷不同,通透性不同电学屏障电学屏障 因此,滤过膜起选择性过滤器作用。因此,滤过膜起选择性过滤器作用。3.3.通透性:通透性:用允许通过的物质分子量大小和所带电荷来衡量。用允许通过的物质分子量大小和所带电荷来衡量。原尿:原尿:由肾小球滤过产生的血浆超滤液,不含有形成分和大分子由肾小球滤过产生的血浆超滤液,不含有形成分和大分子蛋白。蛋白。4.4.肾小球滤过的动力:肾小球滤过的动力:使肾小球能不断生成原尿。使肾小球能不断生成原尿。肾小球有效滤过压肾小球有效滤过压 肾小球毛细血管血压肾小球毛细血管血压(血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压+囊内压囊内压)有效滤过压由有效滤过压由A A端端VV端逐
15、渐降低,当有效滤过压降端逐渐降低,当有效滤过压降至至0 0时,则达滤过平衡。时,则达滤过平衡。部位部位肾小球毛细肾小球毛细血管血压血管血压血浆胶体血浆胶体渗透压渗透压肾小囊内压肾小囊内压有效率过压有效率过压结果结果入球端入球端 +6.00 +6.002.672.671.331.33+2.00+2.00血浆滤出血浆滤出出球端出球端 +6.00 +6.004.674.671.331.330 0停止滤出停止滤出特点:特点:正常正常时,毛细血管时,毛细血管压和囊内压基压和囊内压基本不变,胶体本不变,胶体渗透压易变渗透压易变(胶体物质滤(胶体物质滤不出)。不出)。特点:特点:正常正常时,出球段除时,出球
16、段除血浆流量快时血浆流量快时外,一般无滤外,一般无滤出,故为滤过出,故为滤过的贮备段。的贮备段。5.5.肾小球滤过率肾小球滤过率(glomerular filtration rate,GFR)(glomerular filtration rate,GFR)肾小球滤过率肾小球滤过率GFRGFR:在单位时间内两侧肾脏生成的超滤液的量(即每:在单位时间内两侧肾脏生成的超滤液的量(即每分钟滤过的血浆量)。分钟滤过的血浆量)。肾小球滤过率的大小取决于肾小球滤过率的大小取决于滤过系数滤过系数(K Kf f,即滤过膜面积及其通透性,即滤过膜面积及其通透性的状态)和的状态)和有效滤过压有效滤过压P PUF U
17、F,即:,即:肾小球滤过率肾小球滤过率=K=Kf f P PUFUF 6.6.滤过分数滤过分数:滤过分数滤过分数=肾小球滤过率肾小球滤过率/肾血浆流量肾血浆流量 安静时,滤过分数约为安静时,滤过分数约为1919,表明流经肾的血浆约,表明流经肾的血浆约1/51/5由肾小球滤出由肾小球滤出生成原尿。生成原尿。肾小球滤过功能在肾的排泄功能占有重要地位。通常用肾小球滤过率肾小球滤过功能在肾的排泄功能占有重要地位。通常用肾小球滤过率和滤过分数作为衡量肾功能的重要指标。和滤过分数作为衡量肾功能的重要指标。7.7.影响滤过的因素影响滤过的因素 (1)(1)滤过膜:滤过膜:滤过膜的通透性。滤过膜的通透性。滤过
18、膜的面积。滤过膜的面积。(2)(2)有效滤过压:有效滤过压:肾小球毛细血管血压。肾小球毛细血管血压。肾小囊内压。肾小囊内压。血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压。(3)(3)肾小球血浆流量:肾小球血浆流量:肾肾血血流流量量血血浆浆胶胶体体渗渗透透压压上上升升速速度度肾肾小小球球滤过率滤过率小結1.1.尿液的生成首先通过肾小球的滤过作用形成原尿。尿液的生成首先通过肾小球的滤过作用形成原尿。2.2.肾小球滤过作用的结构基础是滤过膜,它通过机械性屏肾小球滤过作用的结构基础是滤过膜,它通过机械性屏障和电学屏障进行选择性滤过。障和电学屏障进行选择性滤过。3.3.滤过的动力是:有效滤过压滤过的动力是:有效滤过压=
19、肾小球毛细血管血压肾小球毛细血管血压(血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压+囊内压囊内压)4.4.凡能影响肾小球有效滤过压、改变肾血浆流量及滤过膜凡能影响肾小球有效滤过压、改变肾血浆流量及滤过膜面积和通透性的因素均可影响肾小球的滤过作用。面积和通透性的因素均可影响肾小球的滤过作用。二、肾小管和集合管的物质转运功能二、肾小管和集合管的物质转运功能 (一)(一)肾小管和集合管的重吸收功能肾小管和集合管的重吸收功能 重吸收重吸收(reabsorption):(reabsorption):指物质从肾小管液转运到血液中的过程;指物质从肾小管液转运到血液中的过程;分泌分泌(secretion)(secretion
20、):指上皮细胞将自身产生的物质指上皮细胞将自身产生的物质/血液中的物质转血液中的物质转运到肾小管液内的过程。运到肾小管液内的过程。比较原尿和终尿的质与量:比较原尿和终尿的质与量:生成量生成量葡萄糖、氨基酸葡萄糖、氨基酸原原 尿尿125ml/min125ml/min(+)与血浆相同)与血浆相同终终 尿尿1ml/min1ml/min()()说明,原尿在经过肾小管和集合管时有说明,原尿在经过肾小管和集合管时有9999的水和全部葡萄糖的水和全部葡萄糖被重吸收。被重吸收。近球小管的物质转运近球小管的物质转运l重吸收重吸收 NaNa+、ClCl、K K+、H H2 2OO(60-70%60-70%)HCO
21、 HCO3 3(80%80%)glucose glucose、AAAA(100%100%)l分分 泌:泌:H H+肾小管、集合管物质转运的方式肾小管、集合管物质转运的方式 被动重吸收:被动重吸收:单纯扩散单纯扩散 易化扩散易化扩散 主动重吸收:主动重吸收:原发主动转运、继发主动转运原发主动转运、继发主动转运-协同转运协同转运 1 1、近曲小管的物质转运、近曲小管的物质转运 (1)Na+(1)Na+和和Cl-Cl-的重吸收的重吸收 前半段前半段:主动过程主动过程(泵泵-漏模式漏模式)管腔膜:管腔膜:.NaNa+分别与分别与glucoseglucose、AAAA、HCOHCO3 3-、POPO4
22、43-3-等等同向转运同向转运;.Na Na+-H-H+逆向转运逆向转运。管周膜:管周膜:Na+-K+Na+-K+泵。泵。后半段后半段:被动过程。:被动过程。由于由于ClCl-顺浓度差经紧密连接顺浓度差经紧密连接处被动重吸收处被动重吸收造成小管腔带造成小管腔带正电、管外带负的电位差正电、管外带负的电位差NaNa+顺电位差经顺电位差经紧密连接紧密连接处处被重吸收。被重吸收。NaNa+重吸收特点重吸收特点:泵泵-漏模式。漏模式。(即即:净:净NaNa+重吸收量主动重吸收量回漏量重吸收量主动重吸收量回漏量)细胞间隙内细胞间隙内NaNa+渗透压渗透压 细胞间隙内静水压细胞间隙内静水压 部分部分NaNa
23、+和和H H2 2OO回漏入管腔内回漏入管腔内 上皮细胞的紧密连接被撑开上皮细胞的紧密连接被撑开 管腔膜管腔膜NaNa+易化扩散入上皮细胞内易化扩散入上皮细胞内 H H2 20 0顺渗透压进入上皮细胞间隙顺渗透压进入上皮细胞间隙 管周膜管周膜NaNa+泵将泵将NaNa+泵出上皮细胞泵出上皮细胞 ClCl-的重吸收机制的重吸收机制:被动过程(除髓袢升支粗段外)被动过程(除髓袢升支粗段外)机制机制 被动过程。被动过程。Na+Na+在近曲小管的前半段主动重吸收在近曲小管的前半段主动重吸收后半段的管内外后半段的管内外Cl-Cl-的的浓度差浓度差(高高202040%)Cl-40%)Cl-顺浓度差经称细胞
24、旁路进入细胞间顺浓度差经称细胞旁路进入细胞间隙。隙。由于由于Cl-Cl-的被动重吸收的被动重吸收后半段的管内外电位差后半段的管内外电位差Na+Na+在后在后半段顺电位差的被动重吸收。半段顺电位差的被动重吸收。特点特点 除髓袢升支粗段为主动重吸收外,其余皆为被动重吸除髓袢升支粗段为主动重吸收外,其余皆为被动重吸收。收。(2)HCO (2)HCO3 3-的重吸收(的重吸收(80-85%80-85%在近曲小管重吸收)在近曲小管重吸收)1.1.机制机制 被动过程。被动过程。2.2.特点特点 以以CO2CO2的形式的形式重吸收;重吸收;HCO3-HCO3-的重吸的重吸收优先于收优先于Cl-Cl-的重吸的
25、重吸收;收;HCO3-HCO3-的重吸的重吸收与收与Na+-H+Na+-H+逆向逆向交换呈正相关。交换呈正相关。(3)H(3)H2 2OO的重吸收的重吸收 重吸收机制重吸收机制:被动过程(渗透作用)被动过程(渗透作用)重吸收途径:重吸收途径:细胞旁路;细胞旁路;H H2 2OO通道。通道。重吸收特点:重吸收特点:同同NaNa+,具具球球-管管平平衡衡现现象象,即即重重吸吸收收量量始始终终为为滤滤过过量的量的656570%70%。重重吸吸收收量量不不随随机机体体的的需需要要而而被被调调节节,故故近近曲曲小小管管水水的的重重吸吸收收量量对对终终尿尿量量的的影影响响不不大大,而而终终尿尿量量主主要要
26、取取决决于远曲小管和集合管对水的重吸收量。于远曲小管和集合管对水的重吸收量。l由此可见:由此可见:l近端小管前半段:近端小管前半段:NaNa+为主动重吸收为主动重吸收 l HCO HCO3 3、ClCl、水为被动重吸收、水为被动重吸收 l近端小管后半段:近端小管后半段:NaNa+与与ClCl则是被动重吸收则是被动重吸收 l近端小管液中水则伴随着溶质的重吸收而被动吸收近端小管液中水则伴随着溶质的重吸收而被动吸收 l因此,小管液与血浆渗透压相同,是等渗重吸收。因此,小管液与血浆渗透压相同,是等渗重吸收。(4)K(4)K+的重吸收的重吸收 原原尿尿中中7070的的K K+在在近近端端小小管管被被重重
27、吸吸收收入入血血,终终尿尿中中的的K K+主要是由远曲小管和集合管分泌的。主要是由远曲小管和集合管分泌的。K K+的重吸收机制的重吸收机制:主动过程主动过程(尚不清楚尚不清楚)。由于由于KK+管内管内KK+管外管外1 140 40 或或 4mol/L 150mol/L4mol/L 150mol/L 因因此此,K+K+的的重重吸吸收收是是逆逆浓浓度度差差进进行行的的,故故认认为为主主动动过过程。程。(5)(5)葡萄糖的重吸收葡萄糖的重吸收 重吸收部位重吸收部位:仅限于近曲小管仅限于近曲小管(尤其前半段尤其前半段)。重吸收机制重吸收机制:继发主动。继发主动。管腔膜:管腔膜:glucose gluc
28、ose与与Na+Na+依赖依赖同向偶联载体同向偶联载体转运入细胞内。转运入细胞内。管周膜:管周膜:glucose glucose顺浓度差经载体易化扩散进入细胞间隙顺浓度差经载体易化扩散进入细胞间隙(单一转运单一转运)。管周膜管周膜NaNa泵将泵将NaNa+泵出泵出 Na Na+ii 为管腔膜葡萄糖协同转运为管腔膜葡萄糖协同转运提供动力。提供动力。因此,将管周膜因此,将管周膜Na+Na+泵活动称泵活动称原发主动;原发主动;将将glucoseglucose在管腔膜在管腔膜的协同转运称的协同转运称继发主动。继发主动。葡萄糖重吸收的特点:葡萄糖重吸收的特点:肾小管对糖的吸收具有一定的限度肾小管对糖的吸
29、收具有一定的限度(可能与协同转可能与协同转运载体的数目有限有关运载体的数目有限有关)。即载体转运糖有饱和现象。即载体转运糖有饱和现象。如果血糖增高超过转运极限时,则尿中可出现糖。如果血糖增高超过转运极限时,则尿中可出现糖。肾糖阈肾糖阈(renal glucose threshold):(renal glucose threshold):指尿中不出现糖时的最高血糖浓度。指尿中不出现糖时的最高血糖浓度。葡萄糖吸收极限量葡萄糖吸收极限量(transport maximum,Tm):(transport maximum,Tm):指当全部肾小管对葡萄糖的吸收能力都达到极限,尿中指当全部肾小管对葡萄糖的吸
30、收能力都达到极限,尿中的糖量与滤出的增多量相等时的血糖浓度。的糖量与滤出的增多量相等时的血糖浓度。(6)(6)其它物质的重吸收和分泌其它物质的重吸收和分泌 1.1.氨基酸的重吸收同葡萄糖。氨基酸的重吸收同葡萄糖。微量蛋白质通上皮细胞的吞饮作用被重吸收。微量蛋白质通上皮细胞的吞饮作用被重吸收。4 42-2-、SOSO4 42-2-是与是与NaNa+同向转运重吸收的。同向转运重吸收的。3.3.某某些些物物质质如如青青霉霉素素、酚酚红红和和大大多多数数利利尿尿药药等等,由由于于与与血血浆浆蛋蛋白白结结合合而而不不能能滤滤过过,均均在在近近曲曲小小管管被被主主动动分泌。分泌。2.2.髓袢的物质转运髓袢
31、的物质转运 (1)(1)髓袢降支细段:髓袢降支细段:对尿素、对尿素、NaNa+不通透;不通透;对水高度通透:水以渗透方式重吸收对水高度通透:水以渗透方式重吸收渗透压渐渗透压渐 (2)(2)髓袢升支细段:髓袢升支细段:对水不通透;对水不通透;对尿素中等通透;对尿素中等通透;对对Na+Na+高度通透:顺浓度差被动重吸收高度通透:顺浓度差被动重吸收渗透压渐渗透压渐 (3)(3)髓袢升支粗段:髓袢升支粗段:对水、尿素不通透;对水、尿素不通透;对对Na+Na+通透性低;通透性低;但能以但能以NaNa+2Cl2Cl-KK+同向转运载体同向转运载体方式的方式的继发主动转继发主动转运。运。3.3.远曲小管和集
32、合管的物质远曲小管和集合管的物质转运(重吸收和分泌)转运(重吸收和分泌)(1)Na(1)Na+的重吸收:的重吸收:机制:机制:主动重吸收主动重吸收 远曲小管前段:远曲小管前段:NaNa+在管腔膜由在管腔膜由NaNa+-Cl-Cl-同向同向转运进入细胞内,后由管转运进入细胞内,后由管周膜周膜NaNa泵泵出细胞。泵泵出细胞。远曲小管后段和集合管:远曲小管后段和集合管:NaNa+由管腔膜由管腔膜NaNa通道进入通道进入细胞内,后由管周膜细胞内,后由管周膜NaNa+泵泵出细胞而被重吸收。泵泵出细胞而被重吸收。重吸收的特征重吸收的特征:无泵无泵-漏现象:漏现象:因远曲小管和集合管上皮细胞的因远曲小管和集
33、合管上皮细胞的紧密连接紧密连接对小离子对小离子(如如NaNa+、K K+、ClCl-)的通透性低。的通透性低。重吸收的量可被调节:重吸收的量可被调节:醛固酮可增加管腔膜上的醛固酮可增加管腔膜上的NaNa+通道数目,促进通道数目,促进NaNa+易易化扩散进入细胞;化扩散进入细胞;还可增强管周膜还可增强管周膜NaNa+泵的活性。泵的活性。(2 2)水的重吸收)水的重吸收(机制)机制)远曲小管初段:远曲小管初段:同髓袢升支一样,对水仍不通透。同髓袢升支一样,对水仍不通透。远曲小管后段和集合管:远曲小管后段和集合管:管腔膜有管腔膜有ADHADH调控的水通道调控的水通道当当ADHADH作用时,可增加作用
34、时,可增加其对水的通透性,促进对水的重吸收。其对水的通透性,促进对水的重吸收。特点特点:重吸收量根据机体的是否缺水而被调节;重吸收量根据机体的是否缺水而被调节;重吸收量对终尿量的影响很大。重吸收量对终尿量的影响很大。肾小管和集合管的分泌肾小管和集合管的分泌 +的分泌的分泌 机制机制:NaNa+-K-K+交换交换 由于由于 K K+管内管内KK+管外管外 管周膜管周膜NaNa+-K-K+泵主动重吸收泵主动重吸收管外为正管外为正 管内为负的电位差管内为负的电位差 K K+顺电顺电-化学梯度分泌化学梯度分泌(易化扩散易化扩散)入小管液入小管液 特点特点 泌泌K K+与泌与泌H H+呈负相关。呈负相关
35、。Na Na+-K-K+交换与交换与NaNa+-H-H+交换具有竟争抑制。交换具有竟争抑制。多吃多排、少吃少排、不吃也排。多吃多排、少吃少排、不吃也排。当大量使用利尿药时当大量使用利尿药时,应注意适当补钾,以防止低血钾症的发生。应注意适当补钾,以防止低血钾症的发生。+的分泌的分泌 机制机制:主动分泌。主动分泌。Na Na+-H-H+交换交换 H H+泵泵 分泌特点分泌特点:泌泌H+H+与重吸收与重吸收HCOHCO3 3-、NaNa+呈正相关呈正相关 (泌泌H+H+促促HCOHCO3 3-重吸收重吸收排酸保碱排酸保碱)泌泌H+H+与泌与泌K+K+呈负相关呈负相关(竞争抑制竞争抑制)。有限度泌有限
36、度泌H+:H+:当小管液当小管液pHpH值时值时,泌泌H H+则停止则停止 3 3的分泌的分泌 机制机制:单纯扩散单纯扩散 小管上皮细胞内小管上皮细胞内 谷氨酰胺谷氨酰胺 脱氨脱氨 NHNH3 3(氨氨)脂溶性脂溶性 肾小管腔:肾小管腔:NHNH3 3H+H+NHNH4+4+Cl-NHCl-NH4 4Cl Cl 单纯扩散单纯扩散 脱氢酶脱氢酶 NHNH3 3分泌特点分泌特点:泌泌NHNH3 3与与泌泌H H+呈呈正正相相关关:即即泌泌NHNH3 3促促进进H H+-Na-Na+交换,促进排酸保碱交换,促进排酸保碱,调节机体酸碱平衡。调节机体酸碱平衡。NHNH3 3扩扩散散量量决决定定于于管管腔
37、腔液液与与管管周周液液的的pHpH值值:管管腔液腔液pHpH值较低时,值较低时,NHNH3 3较易扩散。较易扩散。正正常常时时NHNH3 3只只在在远远曲曲小小管管和和集集合合管管分分泌泌;酸酸中中毒毒时时,近曲小管也分泌。近曲小管也分泌。肾小管和集合管物质重吸收的总结肾小管和集合管物质重吸收的总结 NaNa+重吸收重吸收 部部 位位 量量 机机 制制 特特 点点 近曲近曲 小管小管 60-70%60-70%初段主动初段主动(管腔膜管腔膜NaNa+-X-X偶偶联转运,管周膜联转运,管周膜NaNa+泵泵)后段被动后段被动(顺电位差经细胞顺电位差经细胞旁路旁路)定比重吸收定比重吸收(泵泵-漏漏现象
38、现象)不受调节不受调节 髓袢髓袢 升支升支 25-30%25-30%细段被动细段被动(顺浓度差顺浓度差)粗段主动粗段主动(Na(Na+-K-K+-2Cl-2Cl-同同向转运体复合物向转运体复合物)降支细段对降支细段对NaNa+不不通透通透 重吸收量与尿浓缩重吸收量与尿浓缩机制有关机制有关 远曲管远曲管集合管集合管 10%10%管腔膜管腔膜NaNa+-Cl-Cl-交换交换 管周膜管周膜NaNa+泵泵 无泵无泵-漏现象漏现象 受调节受调节 H H2 2OO重吸收重吸收 部部 位位 量量 机机 制制 特特 点点 近曲近曲 小管小管 65%65%被动被动(渗透作用渗透作用)细胞旁路细胞旁路 水通道水通
39、道 球球-管平衡管平衡 不受调节不受调节 髓袢髓袢 15%15%降支细段被动降支细段被动(渗透作用渗透作用)升支对水不通透升支对水不通透 远曲管远曲管集合管集合管 10%10%9.3%9.3%被动被动(水通道水通道)远曲管初段水不远曲管初段水不通透通透 受受ADHADH调节调节 近曲小管水的重吸收量近曲小管水的重吸收量对终尿量的影响不大,而尿量的影响不大,而终尿尿量主要取决于量主要取决于远曲小管和集合管曲小管和集合管对水的重吸收量。水的重吸收量。三、影响肾小管和集合管物质转运功能的因素三、影响肾小管和集合管物质转运功能的因素 (1)(1)小管液中溶质的浓度:小管液中溶质的浓度:(2)(2)肾小
40、球滤过率:肾小球滤过率:无无论论肾肾小小球球滤滤过过率率/,滤滤液液的的重重吸吸收收率率始始终终占占肾肾小球滤过率的小球滤过率的65657070,这种现象称为,这种现象称为球管平衡球管平衡。生理意义:生理意义:使使终终尿尿量量不不因因肾肾小小球球滤滤过过率率的的增增减减而而出出现现大大幅幅度度变变动。动。球管平衡的机制:球管平衡的机制:当肾血流量不变时,肾小球滤过率当肾血流量不变时,肾小球滤过率进入近进入近曲小管旁毛细血管血量曲小管旁毛细血管血量毛细血管血压毛细血管血压、血浆、血浆蛋白蛋白胶体渗透压胶体渗透压小管间液进入毛细血管量小管间液进入毛细血管量组织静水压组织静水压小管间隙小管间隙Na+
41、Na+、水经基膜入小、水经基膜入小管间隙量管间隙量回漏回漏Na+Na+、水重吸收、水重吸收使重吸使重吸收仍为收仍为65657070。一、影响肾小球滤过的因素一、影响肾小球滤过的因素1滤过膜的通透性及滤过面积滤过膜的通透性及滤过面积2肾小球毛细血管血压肾小球毛细血管血压肾小球囊内压肾小球囊内压血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压肾血浆流量肾血浆流量二、影响肾小管和集合管二、影响肾小管和集合管 重吸收及分泌作用的因素重吸收及分泌作用的因素(一)小管液中溶质的浓度(一)小管液中溶质的浓度(二)球(二)球管平衡管平衡 近球小管对溶质和水的重吸收量不是固定不变的,而近球小管对溶质和水的重吸收量不是固定不变的,而
42、随肾小球滤过率的变动而变化。滤过率增大,滤液中水、随肾小球滤过率的变动而变化。滤过率增大,滤液中水、钠增多,重吸收随之增加;反之亦然。钠增多,重吸收随之增加;反之亦然。无论肾小球滤过率增加还是减少,近球小管是定比重无论肾小球滤过率增加还是减少,近球小管是定比重吸收的,即近球小管的重吸收率始终占肾小球滤过率的吸收的,即近球小管的重吸收率始终占肾小球滤过率的6570%,这种现象称球,这种现象称球管平衡(管平衡(glomerulotubular balance)。其意义在于使尿液的质和量不因肾小球滤过)。其意义在于使尿液的质和量不因肾小球滤过率的增减而出现大幅度的变动。率的增减而出现大幅度的变动。(
43、三)管(三)管球反馈球反馈 肾血流量和肾小球滤过率增加或减少时,到达肾血流量和肾小球滤过率增加或减少时,到达远曲小管致密斑的小管液的流量随之增减,致密斑远曲小管致密斑的小管液的流量随之增减,致密斑能感受小管液中能感受小管液中NaCl含量的改变,发出信息,使含量的改变,发出信息,使肾血流量和肾小球滤过率恢复正常。小管液流量变肾血流量和肾小球滤过率恢复正常。小管液流量变化影响肾血流量和滤过率的现象称管化影响肾血流量和滤过率的现象称管球反馈。球反馈。(四)抗利尿激素(四)抗利尿激素(ADH)大量饮清水后,血液稀释,晶体渗透压降大量饮清水后,血液稀释,晶体渗透压降低,抗利尿素分泌减少,肾对水的重吸收减
44、少,低,抗利尿素分泌减少,肾对水的重吸收减少,结果排出大量低渗尿,将体内多余的水排出体结果排出大量低渗尿,将体内多余的水排出体外,此现象称水利尿(外,此现象称水利尿(water diuresis)。)。醛固酮醛固酮肾素肾素血管紧血管紧张素原张素原血管紧血管紧张素张素I I血管紧血管紧张素张素IIII肺肺肾上腺皮肾上腺皮质球状带质球状带刺激醛固酮的合成和分泌,调节刺激醛固酮的合成和分泌,调节K+、Na+转运。转运。直接刺激近球小管对直接刺激近球小管对NaCl的重吸的重吸收,减少其排泄。收,减少其排泄。刺激抗利尿素的释放,刺激抗利尿素的释放,使尿量减少。使尿量减少。醛固酮对尿生成的调节:醛固酮对尿
45、生成的调节:促进远曲小管和集合管的主细胞重吸促进远曲小管和集合管的主细胞重吸收收Na+而排出而排出K+,有,有保钠排钾保钠排钾作用。作用。血管紧张素血管紧张素II对尿生成的调节:对尿生成的调节:(六)甲状旁腺激素和降钙素(六)甲状旁腺激素和降钙素 甲状旁腺激素对肾脏有如下作用:抑制甲状旁腺激素对肾脏有如下作用:抑制近球小管对磷酸盐的重吸收,促进其排泄;近球小管对磷酸盐的重吸收,促进其排泄;促进远曲小管和集合管对促进远曲小管和集合管对Ca2+的重吸收,使的重吸收,使尿钙减少;增强肾小管细胞内羟化酶的活尿钙减少;增强肾小管细胞内羟化酶的活性,使性,使25-(OH)D3转变为转变为1,25-(OH)2D3。降钙素对肾脏的作用:抑制肾小管对钙、降钙素对肾脏的作用:抑制肾小管对钙、磷的重吸收,促进钙、磷排泄;抑制肾脏羟磷的重吸收,促进钙、磷排泄;抑制肾脏羟化酶的活性,阻止化酶的活性,阻止25-(OH)D3的活化。的活化。(七)心房利尿钠肽(七)心房利尿钠肽 是由心房肌分泌的是由心房肌分泌的28肽激素,有明显促进肽激素,有明显促进NaCl和水排出的作用。和水排出的作用。
限制150内