生物化学课件-第七章生物氧化.ppt

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1、第七章第七章 生物氧化和代谢生物氧化和代谢l维持生命活动的能量，主要有两个来源：维持生命活动的能量，主要有两个来源：l光光能能（太太阳阳能能）：植植物物和和某某些些藻藻类类，通通过过光光合合作作用用将将光能转变成生物能。光能转变成生物能。l化化学学能能：动动物物和和大大多多数数的的微微生生物物，通通过过生生物物氧氧化化作作用用将将有有机机物物质质（主主要要是是各各种种光光合合作作用用产产物物）存存储储的的化化学学能释放出来，并转变成生物能。能释放出来，并转变成生物能。l有机物质在生物体内的氧化作用，称为生物氧化。生有机物质在生物体内的氧化作用，称为生物氧化。生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼

2、吸作用。在整物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作用。在整个生物氧化过程中，有机物质最终被氧化成个生物氧化过程中，有机物质最终被氧化成COCO2 2和水，和水，并释放出能量。并释放出能量。生物代谢生物代谢l生物代谢是指生物活体与外界环境不断进行的物质生物代谢是指生物活体与外界环境不断进行的物质（包括气体、液体和固体）交换过程。（包括气体、液体和固体）交换过程。l合成代谢一般是指将简单的小分子物质转变成复杂的合成代谢一般是指将简单的小分子物质转变成复杂的大分子物质的过程。分解代谢则是将复杂的大分子物大分子物质的过程。分解代谢则是将复杂的大分子物质转变成小分子物质的过程。质转变成小分子物质的过程。

3、l糖、脂和蛋白质的合成代谢途径各不相同，但是它们糖、脂和蛋白质的合成代谢途径各不相同，但是它们的分解代谢途径则有共同之处，即糖、脂和蛋白质经的分解代谢途径则有共同之处，即糖、脂和蛋白质经过一系列分解反应后都生成了酮酸并进入三羧酸循环，过一系列分解反应后都生成了酮酸并进入三羧酸循环，最后被氧化成最后被氧化成COCO2 2和和H H2 2O O。第一节、生物氧化的方式和特点第一节、生物氧化的方式和特点l一、生物氧化的方式一、生物氧化的方式l生生物物氧氧化化是是在在一一系系列列氧氧化化-还还原原酶酶催催化化下下分分步步进进行行的的。每每一一步步反反应应，都都由由特特定定的的酶酶催催化化。在在生生物物

4、氧氧化化过过程程中中，主主要要包包括括如下几种氧化方式。如下几种氧化方式。1 1脱氢氧化反应脱氢氧化反应l（1 1）脱氢）脱氢l在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应的是各种类型的脱氢酶。催化脱氢反应的是各种类型的脱氢酶。烷基烷基脂肪酸脱氢脂肪酸脱氢l琥珀酸脱氢琥珀酸脱氢醛酮脱氢醛酮脱氢l乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶（2 2）加水脱氢）加水脱氢l酶酶催催化化的的醛醛氧氧化化成成酸酸的的反反应应即即属属于于这这一一类。类。2 2氧直接参加的氧化反应氧直接参加的氧化反应l这这类类反反应应包

5、包括括：加加氧氧酶酶催催化化的的加加氧氧反反应应和和氧氧化化酶酶催催化化的生成水的反应。的生成水的反应。l加氧酶能够催化氧分子直接加入到有机分子中。例如，加氧酶能够催化氧分子直接加入到有机分子中。例如，l 甲烷单加氧酶甲烷单加氧酶 CH CH4 4+NADH +O+NADH +O2 2 CH CH3 3-OH +NAD-OH +NAD+H +H2 2O Ol氧氧化化酶酶主主要要催催化化以以氧氧分分子子为为电电子子受受体体的的氧氧化化反反应应，反反应应产产物物为为水水。在在各各种种脱脱氢氢反反应应中中产产生生的的氢氢质质子子和和电电子子，最后都是以这种形式进行氧化的。最后都是以这种形式进行氧化的

6、。3 3生成二氧化碳的氧化反应生成二氧化碳的氧化反应l（1 1）直接脱羧作用）直接脱羧作用l氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化下，氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化下，直接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。直接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。l（2 2）氧化脱羧作用）氧化脱羧作用l氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在氧化脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也发氧化脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也发生氧化（脱氢）作用。例如苹果酸的氧化脱羧生氧化（脱氢）作用。例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮酸。生成丙酮酸。二、生物氧化的特点二、生物氧化的特点l1 1

7、，生生物物氧氧化化是是在在生生物物细细胞胞内内进进行行的的酶酶促促氧氧化化过程，反应条件温和（水溶液，过程，反应条件温和（水溶液，pHpH 7 7和常温）。和常温）。l2 2，氧氧化化进进行行过过程程中中，必必然然伴伴随随生生物物还还原原反反应应的发生。的发生。l3 3，水水是是许许多多生生物物氧氧化化反反应应的的氧氧供供体体。通通过过加加水脱氢作用直接参予了氧化反应。水脱氢作用直接参予了氧化反应。l4 4，在在生生物物氧氧化化中中，碳碳的的氧氧化化和和氢氢的的氧氧化化是是非非同同步步进进行行的的。氧氧化化过过程程中中脱脱下下来来的的氢氢质质子子和和电电子子，通通常常由由各各种种载载体体，如如

8、NADHNADH等等传传递递到到氧氧并并生生成水。成水。l5 5，生物氧化是一个分步进行的过程。每，生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。量，提高能量利用率。l6 6，生物氧化释放的能量，通过与，生物氧化释放的能量，通过与ATPATP合合成相偶联，转换成生物体能够直接利用成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能的生物能ATPATP。第二节、生物能及其存在形式第二节、生物能及其存

9、在形式l一、生物能和一、生物能和ATPATPl1.ATP1.ATP是生物能存在的主要形式是生物能存在的主要形式lATPATP是能够被生物细胞直接利用的能量形是能够被生物细胞直接利用的能量形式。式。l2.2.生物化学反应的自由能变化生物化学反应的自由能变化l生物化学反应与普通的化学反应一样生物化学反应与普通的化学反应一样,也也服从热力学的规律。服从热力学的规律。二、高能化合物二、高能化合物l磷酸酯类化合物在生物体的能量转换过程中起磷酸酯类化合物在生物体的能量转换过程中起者重要作用。许多磷酸酯类化合物在水解过程者重要作用。许多磷酸酯类化合物在水解过程中都能够释放出自由能。中都能够释放出自由能。l一

10、般将水解时能够释放一般将水解时能够释放21 kJ/mol21 kJ/mol（5 5千卡千卡/mol)/mol)以上自由能（以上自由能（G G -21 kJ/mol-21 kJ/mol）的化合物称为高能化合物。的化合物称为高能化合物。lATPATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。物。l根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型。分成以下几种类型。1,1,磷氧键型（磷氧键型（OP)OP)(1)酰基磷酸化合物3-磷酸甘油酸磷酸乙酰磷酸(1)(1)酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷

11、酸（2 2）焦磷酸化合物）焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）焦磷酸焦磷酸（3 3）烯醇式磷酸化合物）烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2,2,氮磷键型氮磷键型磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。3,3,硫酯键型硫酯键型3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸酰基辅酶A4,4,甲硫键型甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸第三节、线粒体呼吸链和第三节、线粒体呼吸链和ATPATP合成合成l细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所，主要细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所，主要功能是将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶所功能是将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶

12、所组成的传递体系的传递，最终与氧结合生成水。组成的传递体系的传递，最终与氧结合生成水。l由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系统组成的这种代谢途径一般称为生物氧化还系统组成的这种代谢途径一般称为生物氧化还原链，当受氢体是氧时，称为呼吸链。原链，当受氢体是氧时，称为呼吸链。一、一、线粒体呼吸链的组成线粒体呼吸链的组成线粒体呼吸链线粒体呼吸链线粒体呼吸链线粒体呼吸链 NADH NADH：还原型辅酶：还原型辅酶l它是由它是由NADNAD+接受多种代谢产物脱氢得到的接受多种代谢产物脱氢得到的产物。产物。NADHNADH所携带的高能电子是线粒体所携带的高能电子

13、是线粒体呼吸链主要电子供体之一。呼吸链主要电子供体之一。铁硫蛋白铁硫蛋白l铁硫蛋白铁硫蛋白(简写简写为为Fe-S)Fe-S)是一种是一种与电子传递有与电子传递有关的蛋白质，关的蛋白质，它与它与NADHNADH Q Q还原酶的其它还原酶的其它蛋白质组分结蛋白质组分结合成复合物形合成复合物形式存在。式存在。铁硫蛋白铁硫蛋白l它主要以它主要以(2Fe-2S)(2Fe-2S)或或(4Fe-4S)(4Fe-4S)形式形式存在。存在。(2Fe-2S)(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过和两个铁原子。铁硫蛋白通过FeFe3+3+FeFe2+2+变化起传递电子的作

14、用变化起传递电子的作用 NADH NADH 泛醌还原酶泛醌还原酶l简写为简写为NADHNADH Q Q还原酶还原酶,即复合物即复合物I I，它，它的作用是催化的作用是催化NADHNADH的氧化脱氢以及的氧化脱氢以及Q Q的还的还原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。还原酶。NADHNADH Q Q还原酶最少含有还原酶最少含有1616个多肽个多肽亚基。它的活性部分含有辅基亚基。它的活性部分含有辅基FMNFMN和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。lFMNFMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型形成还原型FMNHFMNH2

15、 2。还原型。还原型FMNHFMNH2 2可以进一步将可以进一步将电子转移给电子转移给Q Q。l NADH Q还原酶还原酶l NADH +Q +H+=NAD+QH2NADHNADH 泛醌还原酶泛醌还原酶 泛醌泛醌l（简简写写为为Q Q）或或辅辅酶酶-Q-Q（CoQCoQ）：它它是是电电子子传传递递链链中中唯唯一一的的非非蛋蛋白白电电子子载载体体。为为一种脂溶性醌类化合物。一种脂溶性醌类化合物。辅酶辅酶-Q-Q的功能的功能lQ Q(醌醌型型结结构构)很很容容易易接接受受电电子子和和质质子子，还还原原成成QHQH2 2（还还原原型型）；QHQH2 2也也容容易易给给出出电电子子和和质质子子，重重新

16、新氧氧化化成成Q Q。因因此此，它它在在线线粒粒体体呼呼吸吸链链中中作作为为电电子和质子的传递体。子和质子的传递体。泛醌泛醌 细胞色素细胞色素c c还原酶还原酶l简简写写为为QHQH2 2-cyt.-cyt.c c还还原原酶酶,即即复复合合物物III,III,它它是是线线粒粒体体内内膜膜上上的的一一种种跨跨膜膜蛋蛋白白复复合合物物，其其作作用用是是催催化化还还原原型型QHQH2 2的的氧氧化化和和细细胞胞色色素素c c（cyt.cyt.c c）的还原。）的还原。l QHQH2 2-cyt.c-cyt.c 还原酶还原酶lQHQH2 2 +2 cyt.c(Fe+2 cyt.c(Fe3+3+)=Q

17、+2 cyt.c(Fe)=Q +2 cyt.c(Fe2+2+)+2H)+2H+l QHQH2 2-cyt.-cyt.c c还还原原酶酶由由9 9个个多多肽肽亚亚基基组组成成。活活性性部部分分主主要要包包括括细细胞胞色色素素b b 和和c c1 1，以以及及铁铁硫硫蛋蛋白白（2Fe-2S2Fe-2S）。）。细胞色素细胞色素l（简简写写为为cyt.cyt.）是是含含铁铁的的电电子子传传递递体体，辅辅基基为为铁铁卟卟啉啉的的衍衍生生物物，铁铁原原子子处处于于卟卟啉啉环环的的中中心心，构构成成血血红红素素。各各种种细细胞胞色色素素的的辅辅基基结结构构略略有有不不同同。线线粒粒体体呼呼吸吸链链中中主主要

18、要含含有有细细胞胞色色素素a,a,b,b,c c 和和c c1 1等等，组组成成它它们们的的辅辅基基分分别别为为血血红红素素A A、B B和和C C。细细胞胞色色素素a,a,b,b,c c可可以以通通过过它它们们的的紫紫外外-可见吸收光谱来鉴别。可见吸收光谱来鉴别。l 细胞色素主要是通过细胞色素主要是通过FeFe3+3+Fe Fe2+2+的互变起传的互变起传递电子的作用的。递电子的作用的。细胞色素细胞色素c c（cyt.ccyt.c）l它它是是电电子子传传递递链链中中一一个个独独立立的的蛋蛋白白质质电电子子载载体体，位位于于线线粒粒体体内内膜膜外外表表，属属于于膜膜周周蛋蛋白白，易易溶溶于于水

19、水。它它与与细细胞胞色色素素c c1 1含含有有相相同同的的辅辅基基，但但是是蛋蛋白白组组成成则则有有所所不不同同。在在电电子子传传递递过过程程中中，cyt.cyt.c c通通过过FeFe3+3+FeFe2+2+的的互互变变起起电电子子传传递递中中间间体作用。体作用。l由于由于QHQH2 2是一个双电子载体，而参与上述是一个双电子载体，而参与上述反应过程的其它组分反应过程的其它组分(如如cyt.c)cyt.c)都是单电都是单电子传递体，所以，实际反应情况比较复子传递体，所以，实际反应情况比较复杂。杂。QHQH2 2所携带的一个高能电子通过铁硫所携带的一个高能电子通过铁硫蛋白，传递给蛋白，传递给

20、cyt.ccyt.c，本身形成半醌自由，本身形成半醌自由基（基（QHQH）；另一个电子则传递给）；另一个电子则传递给cyt.bcyt.b。还原型还原型cyt.bcyt.b可以将可以将QHQH 还原成还原成QHQH2 2。其结。其结果是通过一个循环，果是通过一个循环，QHQH2 2将其中的一个电将其中的一个电子传递给子传递给cyt.ccyt.c。细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶l简写为简写为cyt.c cyt.c 氧氧化酶，即复合物化酶，即复合物IVIV，它是位于线，它是位于线粒体呼吸链末端粒体呼吸链末端的蛋白复合物，的蛋白复合物，由由1212个多肽亚基个多肽亚基组成。活性部分组成。活性部分主

21、要包括主要包括cyt.acyt.a和和a a3 3。lcyt.acyt.a和和a a3 3组成一个复合体，除了含有铁组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。卟啉外，还含有铜原子。cyt.a acyt.a a3 3可以可以直接以直接以O O2 2为电子受体。为电子受体。l在电子传递过程中，分子中的铜离子可在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生以发生CuCu+Cu Cu2+2+的互变，将的互变，将cyt.ccyt.c所携所携带的电子传递给带的电子传递给O O2 2。细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-Q-Q还原酶还原酶l琥琥珀珀酸酸是是生生物物代代谢谢过过程程（三三羧羧酸酸循

22、循环环）中中产产生生的的中中间间产产物物，它它在在琥琥珀珀酸酸-Q-Q还还原原酶酶（复复合合物物IIII）催催化化下下，将将两两个个高高能能电电子子传传递递给给Q Q。再再通通过过QHQH2 2-cyt,-cyt,c c还还原原酶酶、cyt.cyt.c c和和cyt.cyt.c c氧氧化化酶酶将电子传递到将电子传递到O O2 2。l琥琥珀珀酸酸-Q-Q还还原原酶酶也也是是存存在在于于线线粒粒体体内内膜膜上上的的蛋蛋白白复复合合物物,它它比比NADH-QNADH-Q还还原原酶酶的的结结构构简简单单，由由4 4个个不不同同的的多多肽肽亚亚基基组组成成。其活性部分含有辅基其活性部分含有辅基FADFA

23、D和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。l琥琥珀珀酸酸-Q-Q还还原原酶酶的的作作用用是是催催化化琥琥珀珀酸酸的的脱氢氧化和脱氢氧化和Q Q的还原的还原。二、氧化二、氧化-还原电势与自由能的变化还原电势与自由能的变化l在生物氧化反应中，氧化与还原总是相互偶联的。一个在生物氧化反应中，氧化与还原总是相互偶联的。一个化合物（还原剂）失去电子，必然伴随另一个化合物化合物（还原剂）失去电子，必然伴随另一个化合物(氧氧化剂）接受电子。在线粒体呼吸链中，推动电子从化剂）接受电子。在线粒体呼吸链中，推动电子从NADHNADH传递到传递到O O2 2的力，是由于的力，是由于NADNAD+/NADH+H/NADH+H+和和1

24、/2 O1/2 O2 2/H H2 2O O两个半反应之间存在很大的电势差。两个半反应之间存在很大的电势差。l(a)O(a)O2 2+2 H+2 H+2 e+2 e-H H2 2O EO E0 0=+0.82 V=+0.82 Vl(b)NAD(b)NAD+H+H+2 e+2 e-NADH E NADH E0 0=-0.322 V =-0.322 V l将将(a)(a)减去减去(b)(b)，即得，即得(c)(c)式：式：l(c)O(c)O2 2 +NADH+2H+NADH+2H+H H2 2O+NADO+NAD+E E0 0=+1.14 V=+1.14 Vl G G =-nF=-nF E E0

25、0 =-2=-2 9650096500 1.14 1.14=-220-220 kJ kJ/molmol三、电子传递和三、电子传递和ATP的合成的合成l NADHNADH或琥珀酸所携带的高能电子通过线或琥珀酸所携带的高能电子通过线粒体呼吸链传递到粒体呼吸链传递到O O2 2的过程中，释放出大的过程中，释放出大量的能量。这种高能电子传递过程的释量的能量。这种高能电子传递过程的释能反应与能反应与ADPADP和磷酸合成和磷酸合成ATPATP的需能反应的需能反应相偶联，是相偶联，是ATPATP形成的基本机制。形成的基本机制。（1 1）ATPATP酶复合体酶复合体l 线线粒粒体体内内膜膜的的表表面面有有一

26、一层层规规则则地地间间格格排排列列着着的的球球状状颗颗粒粒，称称为为ATPATP酶酶复复合合体体，是是ATPATP合成的场所。合成的场所。lATPATP酶，含有酶，含有5 5种不种不同的亚基（按同的亚基（按3 3、3 3、1 1、1 1 和和1 1 的比例结合）。的比例结合）。OSCPOSCP为一个蛋白，为一个蛋白，是能量转换的通道。是能量转换的通道。F F0 0为一个疏水蛋白，为一个疏水蛋白，是与线粒体电子传是与线粒体电子传递系统连接的部位。递系统连接的部位。（2 2）ATPATP合成反应合成反应-氧化磷酸化氧化磷酸化l生生物物氧氧化化的的释释能能反反应应与与ADPADP的的磷磷酰酰化化反反

27、应应偶偶联联合合成成ATPATP的过程，称为氧化磷酸化。的过程，称为氧化磷酸化。l根根据据氧氧化化-还还原原电电势势与与自自由由能能变变化化关关系系式式，计计算算出出在在NADHNADH氧氧化化过过程程中中，有有三三个个反反应应的的 G G -30.5-30.5 kJ kJ/molmol。l FMNH FMNH2 2 Q cyt.b Q cyt.b cyt.c cyt.c1 1 cyt.a a cyt.a a3 3 O O2 2l G G moLmoLl 这这三三个个反反应应分分别别与与ADPADP的的磷磷酰酰化化反反应应偶偶联联，产产生生3 3个个ATPATP。这些反应称为呼吸链的偶联部位。

28、这些反应称为呼吸链的偶联部位。l从琥珀酸从琥珀酸 O O2 2只产生只产生2 2个个ATP.ATP.（2 2）偶联机制）偶联机制l化学渗透假说的要点是：化学渗透假说的要点是：la.a.线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵；线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵；lb.b.在在电电子子传传递递链链中中，电电子子由由高高能能状状态态传传递递到到低低能能状状态态时时释释放放出出来来的的能能量量，用用于于驱驱动动膜膜内内侧侧的的H H+迁迁移移到到膜膜外外侧侧（膜膜对对H H+是是不不通通透透的的）。这这样样，在在膜膜的的内内侧侧与与外外侧侧就就产产生生了了跨跨膜膜质质子子梯梯度度 (pH)pH)和电位梯度

29、（和电位梯度（）；）；lc.c.在在膜膜内内外外势势能能差差（pH pH 和和）的的驱驱动动下下，膜膜外外高高能能质质子子沿沿着着一一个个特特殊殊通通道道（ATPATP酶酶的的组组成成部部分分），跨跨膜膜回回到到膜膜内内侧侧。质质子子跨跨膜膜过过程程中中释释放放的的能能量量，直直接驱动接驱动ADPADP和磷酸合成和磷酸合成ATPATP。第四节第四节,糖的代谢糖的代谢l糖代谢包括分解代谢和合成代谢。糖代谢包括分解代谢和合成代谢。l动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中间产的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为

30、生物体合成其它类型的生物分子，如物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。骨架。l植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物，即光合作用。光合作用和水合成糖类化合物，即光合作用。光合作用将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转换过程。是自然界规模最大的一种能量转换过程。一、葡萄糖的分解代谢一、葡萄糖的分解代谢l葡萄糖进入细胞后，在一系列酶的催化下，发葡萄糖进入细胞后，在一系列酶的催化下

31、，发生分解代谢过程。葡萄糖的分解代谢分两步进生分解代谢过程。葡萄糖的分解代谢分两步进行：行：l（1 1）糖酵解：葡萄糖）糖酵解：葡萄糖 丙酮酸。此反应过丙酮酸。此反应过程一般在无氧条件下进行，又称为无氧分解。程一般在无氧条件下进行，又称为无氧分解。l（2 2）三羧酸循环：丙酮酸）三羧酸循环：丙酮酸 CO CO2 2 +H +H2 2O O。由于此氧化过程是通过柠檬酸等几种三元羧酸由于此氧化过程是通过柠檬酸等几种三元羧酸的循环反应来完成的，通常称为三羧酸循环或的循环反应来完成的，通常称为三羧酸循环或柠檬酸循环。由于分子氧是此系列反应的最终柠檬酸循环。由于分子氧是此系列反应的最终受氢体，所以又称为

32、有氧分解。受氢体，所以又称为有氧分解。1 1糖酵解糖酵解l糖酵解在细胞胞液中进行（无氧条件），是葡糖酵解在细胞胞液中进行（无氧条件），是葡萄糖经过酶催化作用降解成丙酮酸，并伴随生萄糖经过酶催化作用降解成丙酮酸，并伴随生成成ATPATP的过程。它是动物、植物和微生物细胞的过程。它是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。中葡萄糖分解的共同代谢途径。l三羧酸循环在线粒体中进行（有氧条件）。在三羧酸循环在线粒体中进行（有氧条件）。在有氧条件下，糖酵解生成的丙酮酸进入线粒体，有氧条件下，糖酵解生成的丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环被氧化成经三羧酸循环被氧化成COCO2 2和和H H2 2O O

33、。酵解过程中。酵解过程中产生的产生的NADHNADH，则经呼吸链氧化产生，则经呼吸链氧化产生ATPATP和和H H2 2O O。l所以，糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前所以，糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。如果供氧不足，奏。如果供氧不足，NADHNADH不进入呼吸链，而是不进入呼吸链，而是把丙酮酸还原成乳酸。把丙酮酸还原成乳酸。糖酵解过程糖酵解过程ab1234a细胞内糖细胞内糖原在磷酸原在磷酸化酶和脱化酶和脱枝酶催化枝酶催化下形成下形成1-1-磷酸葡萄磷酸葡萄糖糖b该反应由磷酸葡萄糖异构酶催化（1 1）第一阶段：葡萄糖）第一阶段：葡萄糖 1,6-1,6-二磷二磷酸果糖酸果糖l l （2

34、）第二阶段：）第二阶段：1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛（3 3）第三阶段：）第三阶段：3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸（4 4）第四阶段：）第四阶段：2-2-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 丙酮酸丙酮酸2 2丙酮酸的有氧氧化丙酮酸的有氧氧化-三羧酸循环三羧酸循环l葡萄糖通过糖酵解产生的丙酮酸，在有葡萄糖通过糖酵解产生的丙酮酸，在有氧条件下，将进入三羧酸循环进行完全氧条件下，将进入三羧酸循环进行完全氧化，生成氧化，生成H H2 2O O 和和COCO2 2，并释放出大量能，并释放出大量能量。丙酮酸的有氧氧化包括两个阶段：量。丙酮酸的有氧氧化包括两个阶段

35、：l 第一第一 阶段：丙酮酸的氧化脱羧（丙阶段：丙酮酸的氧化脱羧（丙酮酸酮酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A A，简写为乙酰，简写为乙酰CoACoA）l 第二阶段：三羧酸循环（乙酰第二阶段：三羧酸循环（乙酰CoA CoA H H2 2O O 和和COCO2 2，释放出能量），释放出能量）（1 1）丙酮酸的氧化脱羧）丙酮酸的氧化脱羧l丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的中间环节。此反应在真核细羧酸循环的中间环节。此反应在真核细胞的线粒体基质中进行。胞的线粒体基质中进行。丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系l丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系催化下，脱羧丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系催化下，脱羧

36、形成乙酰形成乙酰CoACoA。丙酮酸脱氢酶系是一个非。丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系，主要包括：三种不常复杂的多酶体系，主要包括：三种不同的酶（丙酮酸脱羧酶同的酶（丙酮酸脱羧酶E E1 1、二氢硫辛酸乙、二氢硫辛酸乙酰转移酶酰转移酶E E2 2和二氢硫辛酸脱氢酶和二氢硫辛酸脱氢酶E E3 3），和），和6 6种辅因子（种辅因子（TTPTTP、硫辛酸、硫辛酸、FADFAD、NADNAD+、CoACoA和和MgMg2+2+）。）。（2 2）三羧酸循环）三羧酸循环l丙酮酸氧化脱羧产物乙酰丙酮酸氧化脱羧产物乙酰CoACoA与草酰乙酸与草酰乙酸（三羧酸循环中与乙酰（三羧酸循环中与乙酰CoACoA

37、结合点）结合结合点）结合生成柠檬酸进入循环。在循环过程中，生成柠檬酸进入循环。在循环过程中，乙酰乙酰CoACoA被氧化成被氧化成 H H2 2O O 和和COCO2 2，并释放出，并释放出大量能量。大量能量。-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系l -酮戊二酸脱氢酶系与丙酮酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系与丙酮酸脱氢酶系相似相似,即由即由-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶E E1 1、琥珀酰、琥珀酰转移酶转移酶E E2 2和二氢硫辛酸脱氢酶和二氢硫辛酸脱氢酶E E3 3，以及，以及6 6种辅因子种辅因子,TPP,TPP、硫辛酸、硫辛酸、FADFAD、NADNAD+、CoACoA和和MgMg2+2+组成，但是

38、在酶的结构和功能组成，但是在酶的结构和功能上则有些差别。上则有些差别。三羧酸循环三羧酸循环草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸琥珀酸琥珀酸辅酶辅酶A A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A3 3葡萄糖分解代谢过程中葡萄糖分解代谢过程中能量的产生能量的产生l葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种形式：直葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种形式：直接产生接产生ATPATP；生成高能分子；生成高能分子NADHNADH或或FADHFADH2 2，后者在线粒，后者在线粒体呼吸链氧化并产生体呼吸链氧化并产生ATPATP。l糖酵解：糖酵解：1 1分子葡萄糖分子葡萄糖 2

39、2分子丙酮酸，共消耗了分子丙酮酸，共消耗了2 2个个ATPATP，产生了，产生了4 4 个个ATPATP，实际上净生成了，实际上净生成了2 2个个ATPATP，同，同时产生时产生2 2个个NADHNADH。（。（2 2）有氧分解（丙酮酸生成乙酰）有氧分解（丙酮酸生成乙酰CoACoA及三羧酸循环）产生的及三羧酸循环）产生的ATPATP、NADHNADH和和FADHFADH2 2l丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸 乙酰乙酰CoACoA，生成，生成1 1个个NADHNADH。三羧酸循环：乙酰三羧酸循环：乙酰CoA CoA CO CO2 2和和H H2 2O O，产生一个，产生一个GTPG

40、TP（即（即ATPATP）、）、3 3个个NADHNADH和和1 1个个FADHFADH2 2。（3 3）葡萄糖分解代谢过程中）葡萄糖分解代谢过程中产生的总能量产生的总能量l糖酵解、丙酮酸氧化脱羧及三羧酸循环生成的糖酵解、丙酮酸氧化脱羧及三羧酸循环生成的NADHNADH和和FADHFADH2 2，进入线粒体呼吸链氧化并生成，进入线粒体呼吸链氧化并生成ATPATP。线粒体呼。线粒体呼吸链是葡萄糖分解代谢产生吸链是葡萄糖分解代谢产生ATPATP的最主要途径。的最主要途径。l葡萄糖分解代谢总反应式葡萄糖分解代谢总反应式lC C6 6H H6 6O O6 6+6 H+6 H2 2O+10 NADO+1

41、0 NAD+2 FAD+4 ADP+4Pi +2 FAD+4 ADP+4Pi 6 CO 6 CO2 2+10 NADH+10 H+10 NADH+10 H+2 FADH+2 FADH2 2+4 ATP +4 ATP l按照一个按照一个NADHNADH能够产生能够产生3 3个个ATPATP，1 1个个FADHFADH2 2能够产生能够产生2 2个个ATPATP计算，计算，1 1分子葡萄糖在分解代谢过程中共产生分子葡萄糖在分解代谢过程中共产生3838个个ATPATP：l4 ATP+4 ATP+（10 10 3 3）ATP+ATP+（2 2 2 2）ATP=38 ATPATP=38 ATP糖代糖代谢

42、途谢途径径4 4丙酮酸的其它代谢途径丙酮酸的其它代谢途径l丙酮酸除了脱羧生成乙酰丙酮酸除了脱羧生成乙酰CoACoA进入三羧酸进入三羧酸循环氧化外，也可以有其它的代谢途径。循环氧化外，也可以有其它的代谢途径。在不同条件下，丙酮酸可以被转化成乳在不同条件下，丙酮酸可以被转化成乳酸、乙醇、乙酸、丁酸和丙酮等。工业酸、乙醇、乙酸、丁酸和丙酮等。工业上常利用微生物发酵方法生产这些化合上常利用微生物发酵方法生产这些化合物。物。（1）丙酮酸）丙酮酸 乳酸（乳酸发酵）乳酸（乳酸发酵）l在无氧条件下，糖酵解产生的丙酮酸能够被在无氧条件下，糖酵解产生的丙酮酸能够被NADHNADH还原还原成乳酸：成乳酸：l 乳酸脱

43、氢酶乳酸脱氢酶l丙酮酸丙酮酸 +NADH =L-+NADH =L-乳酸乳酸 +NAD +NAD+l催化此反应的酶为乳酸脱氢酶。在供氧不足时，人体催化此反应的酶为乳酸脱氢酶。在供氧不足时，人体的大多数组织都能通过糖酵解途径生成乳酸。人在激的大多数组织都能通过糖酵解途径生成乳酸。人在激烈运动时，肌肉细胞中乳酸含量增高，会产生酸疼感。烈运动时，肌肉细胞中乳酸含量增高，会产生酸疼感。l乳酸可以通过血液进入肝、肾等组织内，重新转变成乳酸可以通过血液进入肝、肾等组织内，重新转变成丙酮酸，再合成葡萄糖和肝糖元，或进入三羧酸循环丙酮酸，再合成葡萄糖和肝糖元，或进入三羧酸循环氧化。肌肉中的乳酸可以被氧化，为肌肉

44、运动提供能氧化。肌肉中的乳酸可以被氧化，为肌肉运动提供能量。量。（2 2）丙酮酸）丙酮酸 乙醇（酒精发酵）乙醇（酒精发酵）l在酵母作用下，糖可以转变成乙醇，这是酿酒和发酵在酵母作用下，糖可以转变成乙醇，这是酿酒和发酵法生产乙醇的基本过程，称为生醇发酵。法生产乙醇的基本过程，称为生醇发酵。l酵母中含有多种酶系，可以催化不同的反应过程。生酵母中含有多种酶系，可以催化不同的反应过程。生醇发酵的化学反应中，从葡萄糖到丙酮酸这一段反应醇发酵的化学反应中，从葡萄糖到丙酮酸这一段反应与葡萄糖的酵解完全相同。生成的丙酮酸在酵母催化与葡萄糖的酵解完全相同。生成的丙酮酸在酵母催化下，脱羧产生乙醛，乙醛在醇脱氢酶催

45、化下被下，脱羧产生乙醛，乙醛在醇脱氢酶催化下被NADHNADH还还原成乙醇。乙醇在人体及动物体中可以氧化成乙醛，原成乙醇。乙醇在人体及动物体中可以氧化成乙醛，再转变成乙酰再转变成乙酰CoACoA进入三羧酸循环氧化。进入三羧酸循环氧化。（3 3）丙酮酸）丙酮酸 乙酸和丁酸乙酸和丁酸l丙酮酸氧化脱羧产生的乙酰丙酮酸氧化脱羧产生的乙酰CoACoA可以与磷酸作可以与磷酸作用，生成乙酰磷酸，再在乙酸激酶催化下产生用，生成乙酰磷酸，再在乙酸激酶催化下产生乙酸。乙酸。第五节、光合作用第五节、光合作用l光合作用是糖合成代谢的主要途径。光合作用是糖合成代谢的主要途径。l绿色植物、光合细菌或藻类等将光能转变成化绿

46、色植物、光合细菌或藻类等将光能转变成化学能的过程，即利用光能，由学能的过程，即利用光能，由COCO2 2和和H H2 2O O合成糖合成糖类化合物并释放出氧气的过程，称为光合作用。类化合物并释放出氧气的过程，称为光合作用。l光合作用的总反应式可表示如下：光合作用的总反应式可表示如下：l 光能光能ln COn CO2 2 +n H+n H2 2O O (CH(CH2 2O)O)n n +n O +n O2 2l 叶绿体叶绿体 糖类化合物糖类化合物一、叶绿体及光合色素一、叶绿体及光合色素1 1叶绿体叶绿体l植物的绿色部分含有叶绿体，叶绿体内含有叶植物的绿色部分含有叶绿体，叶绿体内含有叶绿素等光合色

47、素，是绿色植物进行光合作用的绿素等光合色素，是绿色植物进行光合作用的场所。场所。l叶绿体由外膜和内膜组成，内外膜之间有间隙。叶绿体由外膜和内膜组成，内外膜之间有间隙。膜内为基质，包含有许多可溶性酶，是进行暗膜内为基质，包含有许多可溶性酶，是进行暗反应的场所。基质内还分布着具有膜结构特点反应的场所。基质内还分布着具有膜结构特点的片层状类囊体。类囊体含有大量可进行光反的片层状类囊体。类囊体含有大量可进行光反应的光合色素。应的光合色素。叶绿体叶绿体2 2叶绿素叶绿素l绿色植物叶绿体中接受光能的主要组分是叶绿素，包绿色植物叶绿体中接受光能的主要组分是叶绿素，包括叶绿素括叶绿素a a和叶绿素和叶绿素b

48、b。其它的光合色素是类胡萝卜素。其它的光合色素是类胡萝卜素等。光合细菌和藻类中还含有叶绿素等。光合细菌和藻类中还含有叶绿素c c和藻胆色素等。和藻胆色素等。l叶绿素是一类含镁的卟啉衍生物，带羧基的侧链与一叶绿素是一类含镁的卟啉衍生物，带羧基的侧链与一个含有个含有2020个碳的植醇形成酯。叶绿素个碳的植醇形成酯。叶绿素a a与与b b之间的差别之间的差别在于吡咯环上的一个基团不同。在于吡咯环上的一个基团不同。l叶绿素不溶于水，能溶于有机溶剂。叶绿素分子是一叶绿素不溶于水，能溶于有机溶剂。叶绿素分子是一个大的共轭体系，在可见光区有很强的吸收。不同的个大的共轭体系，在可见光区有很强的吸收。不同的叶绿

49、素分子，它们的特征吸收也不相同：叶绿素叶绿素分子，它们的特征吸收也不相同：叶绿素a a为为680 nm,680 nm,叶绿素叶绿素b b为为460 nm460 nm。叶绿素的结构叶绿素的结构光光吸吸收收3 3类胡萝卜素类胡萝卜素l类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素等。胡萝卜类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素等。胡萝卜素是一个含有素是一个含有1111个共轭双键的化合物，有多个个共轭双键的化合物，有多个异构体，常见的是异构体，常见的是-胡萝卜素。叶黄素是胡萝卜素。叶黄素是-胡胡萝卜素衍生的二元醇。萝卜素衍生的二元醇。2 2 光合作用机制光合作用机制l绿色植物的光合作用由光反应和暗反应组成。绿色植物的光合作

50、用由光反应和暗反应组成。l光反应是光能转变成化学能的反应光反应是光能转变成化学能的反应,即植物的即植物的叶绿素吸收光能进行光化学反应，使水分子活叶绿素吸收光能进行光化学反应，使水分子活化分裂出化分裂出O O2 2、H H+和释放出电子，并产生和释放出电子，并产生NADPHNADPH和和ATPATP。即光合磷酸化反应和水的光氧化反应。即光合磷酸化反应和水的光氧化反应。l暗反应为酶促反应，由光反应产生的暗反应为酶促反应，由光反应产生的NADPHNADPH在在ATPATP供给能量情况下，使供给能量情况下，使COCO2 2还原成简单糖类的还原成简单糖类的反应。反应。即二氧化碳的固定和还原反应。即二氧化