《蛋白质的生成》PPT课件.ppt

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1、第十二章第十二章 蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成 一一.蛋白质合成概述蛋白质合成概述DNA:DNA:ATGCATGCATGC ATGCATGCATGCRNA:RNA:AUGCAUGCAUGC AUGCAUGCAUGCPROTEIN:PROTEIN:aa aa1 1 aaaa2 2 aaaa3 3 aa aa4 4翻译翻译翻译翻译：就是将核酸中由：就是将核酸中由：就是将核酸中由：就是将核酸中由碱基序列碱基序列碱基序列碱基序列组成的遗传信组成的遗传信组成的遗传信组成的遗传信息，通过息，通过息，通过息，通过遗传密码遗传密码遗传密码遗传密码破译的方式转变成为蛋白破译的方式转变成为蛋白破译的方式转变成

2、为蛋白破译的方式转变成为蛋白质中的质中的质中的质中的氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸排列顺序。排列顺序。排列顺序。排列顺序。l l合成体系合成体系：l l20202020种氨基酸种氨基酸种氨基酸种氨基酸l l三种三种三种三种RNA RNA RNA RNA：mRNAmRNAmRNAmRNA、tRNAtRNAtRNAtRNA、rRNA(rRNA(rRNA(rRNA(核蛋白体核蛋白体核蛋白体核蛋白体)l l酶和因子（启始因子、终止因子等）以酶和因子（启始因子、终止因子等）以酶和因子（启始因子、终止因子等）以酶和因子（启始因子、终止因子等）以 及无机离子、及无机离子、及无机离子、及无机离子、ATP ATP A

3、TP ATP、GTP GTP GTP GTP 合成合成合成合成l l方向：方向：方向：方向：NCNCNCNC端。端。端。端。二、参与蛋白质合成的三类二、参与蛋白质合成的三类RNARNA （一）（一）mRNAmRNA (messenger RNA)(messenger RNA)mRNAmRNA的概念首先是由和年提出来的的概念首先是由和年提出来的 是蛋白质生物合成过程中直接指令氨是蛋白质生物合成过程中直接指令氨基酸掺入的模板，是遗传信息的载体。基酸掺入的模板，是遗传信息的载体。l l顺反子（顺反子（顺反子（顺反子（cistroncistroncistroncistron）:遗传学将编码一遗传学将编

4、码一遗传学将编码一遗传学将编码一个多肽的遗传单位个多肽的遗传单位个多肽的遗传单位个多肽的遗传单位.l l原核细胞中数个结构基因常串联为一原核细胞中数个结构基因常串联为一原核细胞中数个结构基因常串联为一原核细胞中数个结构基因常串联为一个转录单位，转录生成的个转录单位，转录生成的个转录单位，转录生成的个转录单位，转录生成的mRNAmRNAmRNAmRNA可编码可编码可编码可编码几种功能相关的蛋白质，为几种功能相关的蛋白质，为几种功能相关的蛋白质，为几种功能相关的蛋白质，为多顺反子多顺反子多顺反子多顺反子（poly cistronpoly cistronpoly cistronpoly cistro

5、n）。l l真核真核真核真核mRNAmRNAmRNAmRNA只编码一种蛋白质，为只编码一种蛋白质，为只编码一种蛋白质，为只编码一种蛋白质，为单顺单顺单顺单顺反子反子反子反子（single cistronsingle cistronsingle cistronsingle cistron）。真核生物真核生物真核生物真核生物原核生物原核生物原核生物原核生物非编码序列1.1.原核生物原核生物mRNAmRNA的结构的结构（1 1 1 1）5 5 5 5端端端端SDSDSDSD序列序列序列序列 P274 P274 P274 P274 图图图图13-2 13-2 13-2 13-2 SDSDSDSD序序序

6、序列列列列:在在在在起起起起始始始始密密密密码码码码子子子子AUGAUGAUGAUG上上上上游游游游9-139-139-139-13个个个个核核核核苷苷苷苷酸酸酸酸处处处处，有有有有一一一一段段段段可可可可与与与与核核核核糖糖糖糖体体体体16S 16S 16S 16S rRNArRNArRNArRNA配配配配对对对对结结结结合合合合的的的的、富富富富含含含含嘌嘌嘌嘌呤呤呤呤的的的的3-93-93-93-9个个个个核核核核苷苷苷苷酸酸酸酸的的的的共共共共同同同同序列，一般为序列，一般为序列，一般为序列，一般为AGGAAGGAAGGAAGGA。（2 2 2 2）原核原核原核原核mRNAmRNAmR

7、NAmRNA分子，许多是分子，许多是分子，许多是分子，许多是多顺反子多顺反子多顺反子多顺反子2.2.真核生物真核生物mRNAmRNA的结构的结构（1 1 1 1）真核生物）真核生物）真核生物）真核生物mRNA5mRNA5mRNA5mRNA5端均具有端均具有端均具有端均具有 m m m m7 7 7 7GpppNGpppNGpppNGpppN帽子结构，无帽子结构，无帽子结构，无帽子结构，无SDSDSDSD序列。序列。序列。序列。帽帽帽帽子子子子结结结结构构构构具具具具有有有有增增增增强强强强翻翻翻翻译译译译效效效效率率率率的的的的作作作作 用用用用。起起起起始始始始AUGAUGAUGAUG与与与

8、与帽帽帽帽子子子子结结结结构构构构间间间间的的的的距距距距离离离离适当。适当。适当。适当。（2 2 2 2）真核生物）真核生物）真核生物）真核生物mRNAmRNAmRNAmRNA通常是通常是通常是通常是单顺反子单顺反子单顺反子单顺反子 科科科科学学学学家家家家们们们们用用用用生生生生物物物物化化化化学学学学实实实实验验验验已已已已经经经经证证证证实实实实是是是是3 3 3 3个个个个碱碱碱碱基基基基编编编编码码码码1 1 1 1个个个个氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸,称称称称为为为为三三三三联联联联体体体体密密密密码或密码子码或密码子码或密码子码或密码子.美美国国科科学学家家等等人人 1965196

9、5年年就就全全部部破破译译了了6464组密码子，见表组密码子，见表 P273 P273。于于19681968年获得了诺贝尔生理医学奖年获得了诺贝尔生理医学奖3.3.遗传密码遗传密码遗传密码字典UACGUCAGUCAG第二位第二位 第一位第一位（5）第三位第三位（3）UCAGUCAGUCAG 1 1）遗传密码）遗传密码遗遗传传密密码码:DNADNA（或或mRNAmRNA）中中的的核核苷苷酸酸序序列列与与蛋蛋白白质质中中氨氨基基酸酸序序列列之之间间的的对对应应关关系系称称为遗传密码。为遗传密码。密密码码子子(codon)(codon)：mRNAmRNA上上每每3 3个个相相邻邻的的核核苷苷酸酸编编

10、码码蛋蛋白白质质多多肽肽链链中中的的一一个个氨氨基基酸酸，这这三三个个核核苷苷酸酸就就称称为为一一个个密密码码子子或或三三联联体体密密码。码。2 2）遗传密码子的特点）遗传密码子的特点方向性：方向性：方向性：方向性：从从从从mRNAmRNAmRNAmRNA的的的的5555到到到到3333无无无无标标标标点点点点,不不不不重重重重叠叠叠叠:密密密密码码码码子子子子是是是是不不不不重重重重叠叠叠叠的的的的，每每每每个个个个三三三三联联联联体体体体中中中中的的的的三三三三个个个个核核核核苷苷苷苷酸酸酸酸只只只只编编编编码码码码一一一一个个个个氨氨氨氨基酸，核苷酸不重叠。基酸，核苷酸不重叠。基酸，核苷

11、酸不重叠。基酸，核苷酸不重叠。简并性简并性简并性简并性 :几种密码子对应于相同几种密码子对应于相同几种密码子对应于相同几种密码子对应于相同一种氨基酸一种氨基酸一种氨基酸一种氨基酸.这些密码子为这些密码子为这些密码子为这些密码子为同义密码子同义密码子同义密码子同义密码子.多数情况下同义密码子的第一第多数情况下同义密码子的第一第多数情况下同义密码子的第一第多数情况下同义密码子的第一第二个碱基相同，第三个碱基不同，二个碱基相同，第三个碱基不同，二个碱基相同，第三个碱基不同，二个碱基相同，第三个碱基不同，说明密码的专一性主要是由第一第说明密码的专一性主要是由第一第说明密码的专一性主要是由第一第说明密码

12、的专一性主要是由第一第二个碱基所决定。二个碱基所决定。二个碱基所决定。二个碱基所决定。摆动性摆动性摆动性摆动性(摇摆性摇摆性摇摆性摇摆性):):):):转运氨基酸的转运氨基酸的转运氨基酸的转运氨基酸的tRNAtRNAtRNAtRNA的反密码需要通过碱的反密码需要通过碱的反密码需要通过碱的反密码需要通过碱 基互补与基互补与基互补与基互补与mRNAmRNAmRNAmRNA上的遗传密码反向配对结上的遗传密码反向配对结上的遗传密码反向配对结上的遗传密码反向配对结合，但反密码与密码间不严格遵守常见合，但反密码与密码间不严格遵守常见合，但反密码与密码间不严格遵守常见合，但反密码与密码间不严格遵守常见的碱基

13、配对规律的碱基配对规律的碱基配对规律的碱基配对规律.密码子、反密码子配对的摆动现象密码子、反密码子配对的摆动现象密码子、反密码子配对的摆动现象密码子、反密码子配对的摆动现象tRNAtRNAtRNAtRNA反密码子反密码子反密码子反密码子第第第第1 1 1 1位碱基位碱基位碱基位碱基I I I IU U U UG G G GA A A AC C C CmRNAmRNAmRNAmRNA密码子密码子密码子密码子第第第第3 3 3 3位碱基位碱基位碱基位碱基U,C,AU,C,AU,C,AU,C,AA,GA,GA,GA,GU,CU,CU,CU,CU U U UG G G G通用性通用性通用性通用性 绝大

14、多数密码子对各种绝大多数密码子对各种绝大多数密码子对各种绝大多数密码子对各种生物都适用，某些线粒体中遗传密生物都适用，某些线粒体中遗传密生物都适用，某些线粒体中遗传密生物都适用，某些线粒体中遗传密码有例外码有例外码有例外码有例外.终止密码终止密码终止密码终止密码 UAGUAGUAGUAG、UAAUAAUAAUAA、UGA UGA UGA UGA 起始密码起始密码起始密码起始密码 AUG AUG AUG AUG、GUG(GUG(GUG(GUG(极少出现）极少出现）极少出现）极少出现）（二）二）rRNArRNA 与与与与蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质一一一一起起起起构构构构成成成成核核核核糖糖糖糖体体体

15、体蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质合合合合成成成成“工厂工厂工厂工厂”多聚核糖体多聚核糖体多聚核糖体多聚核糖体在一条在一条在一条在一条mRNAmRNAmRNAmRNA链上，多个核糖体呈串珠状链上，多个核糖体呈串珠状链上，多个核糖体呈串珠状链上，多个核糖体呈串珠状排列（间隔排列（间隔排列（间隔排列（间隔80808080个核苷酸），多个核糖体个核苷酸），多个核糖体个核苷酸），多个核糖体个核苷酸），多个核糖体同时在一条同时在一条同时在一条同时在一条mRNAmRNAmRNAmRNA上进行翻译，上进行翻译，上进行翻译，上进行翻译，大大加速蛋白质合成的速度，提高了大大加速蛋白质合成的速度，提高了大大加速蛋白质合成

16、的速度，提高了大大加速蛋白质合成的速度，提高了mRNAmRNAmRNAmRNA的利用率的利用率的利用率的利用率 原核生物原核生物原核生物原核生物真核生物真核生物真核生物真核生物核蛋核蛋白体白体小亚基小亚基大亚基大亚基核蛋核蛋白体白体小亚基小亚基大亚基大亚基S S值值70S70S30S30S50S50S80S80S40S40S60S60SrRNArRNA16S-16S-rRNArRNA5S-rRNA5S-rRNA23S-rRNA23S-rRNA18S-18S-rRNArRNA28S-rRNA28S-rRNA5S-rRNA5S-rRNA5.8S-rRNA5.8S-rRNA蛋白蛋白质质rpS21rp

17、S21种种rpL36rpL36种种rpS33rpS33种种rpL49rpL49种种 1.不同细胞核蛋白体的组成不同细胞核蛋白体的组成 核蛋白体蛋白质核蛋白体蛋白质核蛋白体蛋白质核蛋白体蛋白质（ribosomal proteinribosomal proteinribosomal proteinribosomal protein，rprprprp）2.2.2.2.核糖体结构模型核糖体结构模型核糖体结构模型核糖体结构模型核蛋白体核蛋白体核蛋白体核蛋白体的组成的组成的组成的组成 2.2.核糖体的基本功能核糖体的基本功能结结结结合合合合mRNAmRNAmRNAmRNA，在在在在mRNAmRNAmRNA

18、mRNA上上上上选选选选择择择择适适适适当当当当的的的的区域开始翻译区域开始翻译区域开始翻译区域开始翻译.密密密密 码码码码 子子子子（mRNAmRNAmRNAmRNA）和和和和 反反反反 密密密密 码码码码 子子子子（tRNAtRNAtRNAtRNA）的正确配对）的正确配对）的正确配对）的正确配对.肽键的形成肽键的形成肽键的形成肽键的形成.（1 1 1 1）蛋白质合成的施工平台（骨架）蛋白质合成的施工平台（骨架）蛋白质合成的施工平台（骨架）蛋白质合成的施工平台（骨架）（2 2 2 2）催化肽键形成的转移酶活性存在于）催化肽键形成的转移酶活性存在于）催化肽键形成的转移酶活性存在于）催化肽键形成

19、的转移酶活性存在于 23SrRNA 23SrRNA 23SrRNA 23SrRNA上（大亚基）。上（大亚基）。上（大亚基）。上（大亚基）。（3 3 3 3）参与）参与）参与）参与tRNAtRNAtRNAtRNA与与与与mRNAmRNAmRNAmRNA的结合的结合的结合的结合 mRNA mRNA mRNA mRNA先识别先识别先识别先识别rRNArRNArRNArRNA的特定序列并结合固的特定序列并结合固的特定序列并结合固的特定序列并结合固 定下来定下来定下来定下来,然后然后然后然后tRNAtRNAtRNAtRNA再识别并固定到再识别并固定到再识别并固定到再识别并固定到rRNA rRNA rRN

20、A rRNA 特定的部位，其反密码子才与特定的部位，其反密码子才与特定的部位，其反密码子才与特定的部位，其反密码子才与mRNAmRNAmRNAmRNA密码密码密码密码 子配对。子配对。子配对。子配对。原核细胞原核细胞原核细胞原核细胞70S70S70S70S核糖体的核糖体的核糖体的核糖体的A A A A位、位、位、位、P P P P位及位及位及位及mRNAmRNAmRNAmRNA结合部位示意图结合部位示意图结合部位示意图结合部位示意图30S30S与与mRNA结合部位结合部位P P P P位位位位（结合或接（结合或接受肽基的部位）受肽基的部位）A A位位位位（结合或接结合或接受受AA-tRNA的部

21、的部位）位）50S50S50S5 5 3 3 mRNAmRNA 在蛋白质合成中处于关键地位，它不但为在蛋白质合成中处于关键地位，它不但为在蛋白质合成中处于关键地位，它不但为在蛋白质合成中处于关键地位，它不但为每个三联体密码子译成氨基酸提供接合体，每个三联体密码子译成氨基酸提供接合体，每个三联体密码子译成氨基酸提供接合体，每个三联体密码子译成氨基酸提供接合体，还为准确无误地将所需氨基酸运送到核糖还为准确无误地将所需氨基酸运送到核糖还为准确无误地将所需氨基酸运送到核糖还为准确无误地将所需氨基酸运送到核糖体上提供运送载体。体上提供运送载体。体上提供运送载体。体上提供运送载体。1 1 1 1、tRNA

22、tRNAtRNAtRNA的结构特征的结构特征的结构特征的结构特征三叶草型二级结构三叶草型二级结构三叶草型二级结构三叶草型二级结构（三）（三）tRNAtRNA（transfer ribonucleic asid transfer ribonucleic asid tRNAtRNA）2 2、tRNAtRNA的功能的功能（1 1 1 1）被特定的氨酰）被特定的氨酰）被特定的氨酰）被特定的氨酰-tRNA-tRNA-tRNA-tRNA合成酶识合成酶识合成酶识合成酶识 别，使别，使别，使别，使tRNAtRNAtRNAtRNA接受正确的活化氨基酸。接受正确的活化氨基酸。接受正确的活化氨基酸。接受正确的活化氨

23、基酸。（2 2 2 2）识别）识别）识别）识别mRNAmRNAmRNAmRNA上的密码子上的密码子上的密码子上的密码子（3 3 3 3）在蛋白质合成过程中，）在蛋白质合成过程中，）在蛋白质合成过程中，）在蛋白质合成过程中，tRNAtRNAtRNAtRNA起着起着起着起着 连结生长的多肽链与核糖体的作用。连结生长的多肽链与核糖体的作用。连结生长的多肽链与核糖体的作用。连结生长的多肽链与核糖体的作用。密密密密码码码码子子子子与与与与反反反反密密密密码码码码子子子子的的的的配配配配对对对对关关关关系系系系反密码子反密码子反密码子反密码子tRNA5 3 A U C5 mRNAmRNA3 密码子密码子密

24、码子密码子1 2 3tRNAtRNAtRNAtRNA的三级结构示意图：的三级结构示意图：的三级结构示意图：的三级结构示意图：四四.蛋白质生物合成过程（原核生物）蛋白质生物合成过程（原核生物）（一）（一）.氨基酸的活化氨基酸的活化l ltRNAtRNA在氨基酰在氨基酰-tRNA-tRNA 合成酶的帮合成酶的帮助下，能够识别相应的氨基酸，助下，能够识别相应的氨基酸，并通过并通过tRNAtRNA氨基酸臂的氨基酸臂的 3-OH 3-OH 与与氨基酸的羧基形成活化酯氨基氨基酸的羧基形成活化酯氨基酰酰-tRNA-tRNA。氨基酰氨基酰氨基酰氨基酰-tRNA-tRNA-tRNA-tRNA的形成是一个两步反应

25、过的形成是一个两步反应过的形成是一个两步反应过的形成是一个两步反应过程：第一步是氨基酸与程：第一步是氨基酸与程：第一步是氨基酸与程：第一步是氨基酸与 ATP ATP ATP ATP 作用作用作用作用,形形形形成氨基酰腺嘌呤核苷酸；成氨基酰腺嘌呤核苷酸；成氨基酰腺嘌呤核苷酸；成氨基酰腺嘌呤核苷酸；第二步是氨第二步是氨第二步是氨第二步是氨基酰基转移到基酰基转移到基酰基转移到基酰基转移到 tRNA tRNA tRNA tRNA 的的的的 3-OH 3-OH 3-OH 3-OH 端上端上端上端上,形成氨基酰形成氨基酰形成氨基酰形成氨基酰-tRNA-tRNA-tRNA-tRNA。氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸

26、+tRNA+tRNA+tRNA+tRNA氨基酰氨基酰氨基酰氨基酰-tRNA-tRNA-tRNA-tRNAATPATP AMPAMPPPiPPi氨基酰氨基酰氨基酰氨基酰-tRNA-tRNA-tRNA-tRNA合成酶合成酶合成酶合成酶1.1.氨基酰氨基酰-tRNAtRNA合成酶合成酶 A.A.A.A.氨基酰氨基酰氨基酰氨基酰-tRNAtRNAtRNAtRNA合成酶对底物氨基酸和合成酶对底物氨基酸和合成酶对底物氨基酸和合成酶对底物氨基酸和 tRNAtRNAtRNAtRNA都有高度特异性。都有高度特异性。都有高度特异性。都有高度特异性。B B B B、校对作用：氨酰、校对作用：氨酰、校对作用：氨酰、校

27、对作用：氨酰-tRNAtRNAtRNAtRNA合成酶的水解合成酶的水解合成酶的水解合成酶的水解 部位可以水解错误活化的氨基酸。部位可以水解错误活化的氨基酸。部位可以水解错误活化的氨基酸。部位可以水解错误活化的氨基酸。氨基酸的活化氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸的的的的活活活活化化化化氨基酸氨基酸ATP+ATP+氨酰腺苷酸氨酰腺苷酸E E-AMPAMPPPiPPi第一步第一步第一步第一步AMPAMP第二步第二步第二步第二步3-氨酰氨酰-tRNAE E tRNAtRNAtRNAtRNA与酶与酶与酶与酶结合的模型结合的模型结合的模型结合的模型tRNAtRNA氨基酰氨基酰氨基酰氨基酰tRNAtRNAtRNAt

28、RNA合成酶合成酶合成酶合成酶ATPATP甲酰甲硫氨酰甲酰甲硫氨酰甲酰甲硫氨酰甲酰甲硫氨酰-tRNA-tRNA-tRNA-tRNAt t t tMetMetMetMet的形成的形成的形成的形成CHOCHOCHOCHO-HN-CH-COO-HN-CH-COO-HN-CH-COO-HN-CH-COO-tRNAtRNAtRNAtRNA CH CH CH CH2 2 2 2 CH CH CH CH2 2 2 2 S S S S CH CH CH CH3 3 3 3 +H H H H2 2 2 2N-CH-COO-tRNAN-CH-COO-tRNAN-CH-COO-tRNAN-CH-COO-tRNA C

29、H CH CH CH2 2 2 2 CH CH CH CH2 2 2 2 S S S S CH CH CH CH3 3 3 3Met-tRNAMet-tRNAt tMetMetfMet-tRNAfMet-tRNAt tMetMetN N N N10101010-甲酰甲酰甲酰甲酰FHFHFHFH4 4 4 4FHFHFHFH4 4 4 4转甲酰酶转甲酰酶转甲酰酶转甲酰酶(二二)、翻译起始翻译起始 指指mRNAmRNA和和起起始始氨氨基基酰酰-tRNA-tRNA分分别别与与核核蛋蛋白白体结合而形成体结合而形成翻译起始复合物翻译起始复合物 （1 1）核蛋白体大小亚基分离核蛋白体大小亚基分离 （2 2

30、）小亚基与小亚基与mRNAmRNA结合结合 （3 3）起始氨酰起始氨酰tRNAtRNA进入进入P P位点，它的反位点，它的反 密码子与密码子与mRNAmRNA上的起始密码子上的起始密码子AUG AUG 碱基配对。碱基配对。（4 4）大亚基与小亚基结合形成起始复大亚基与小亚基结合形成起始复 合物。合物。起始因子起始因子（initiation factorinitiation factorinitiation factorinitiation factor，IF IF IF IF）起始步骤起始步骤起始步骤起始步骤 原核生物原核生物原核生物原核生物 IF IF 真核生物真核生物真核生物真核生物 eI

31、F eIF亚基分离亚基分离亚基分离亚基分离 IFIF3 3（IFIF1 1）eIF eIF3 3mRNAmRNA就位就位就位就位 核酸核酸核酸核酸 核酸，核酸核酸，核酸核酸，核酸核酸，核酸 蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质 eIFeIF3 3,eIF,eIF1 1,eIFeIF4A4A 之间的辨认结合之间的辨认结合之间的辨认结合之间的辨认结合 eIFeIF4B 4B,CBP-1,CBP-1 eIFeIF4E4E （CBP-2CBP-2）起始起始起始起始tRNAtRNA就位就位就位就位 IFIF2 2,GTP,GTP（IFIF1 1）eIF eIF2 2,co-eIF,co-eIF2 2-GTP-GTP

32、 eIFeIF3 3,eIF,eIF4C4C 大亚基结合大亚基结合 各种各种IF脱落脱落，GTP水解水解 eIF5,eIF4D1.1.核蛋白体大小亚基分离核蛋白体大小亚基分离2.mRNA2.mRNA在小亚基定位结合在小亚基定位结合S-DS-D序列序列 3.3.起始氨基酰起始氨基酰tRNA(fMet-tRNAtRNA(fMet-tRNAf fmetmet)结结合到小亚基上。合到小亚基上。4.4.核蛋白体大亚基结合，起始复合物形成。核蛋白体大亚基结合，起始复合物形成。（三）、肽链合成延长（三）、肽链合成延长指根据指根据指根据指根据mRNAmRNAmRNAmRNA密码序列的指导，次序添加氨基密码序列

33、的指导，次序添加氨基密码序列的指导，次序添加氨基密码序列的指导，次序添加氨基 酸从酸从酸从酸从N N N N端向端向端向端向C C C C端延伸肽链，直到合成终止的过程。端延伸肽链，直到合成终止的过程。端延伸肽链，直到合成终止的过程。端延伸肽链，直到合成终止的过程。肽链延长在核蛋白体上连续性循环式进行，肽链延长在核蛋白体上连续性循环式进行，肽链延长在核蛋白体上连续性循环式进行，肽链延长在核蛋白体上连续性循环式进行，又称为又称为又称为又称为核蛋白体循环核蛋白体循环核蛋白体循环核蛋白体循环（ribosomal cycleribosomal cycleribosomal cycleribosomal

34、 cycle），），），），每次循环增加一个氨基酸，包括以下四步：每次循环增加一个氨基酸，包括以下四步：每次循环增加一个氨基酸，包括以下四步：每次循环增加一个氨基酸，包括以下四步：进位进位进位进位（EntranceEntranceEntranceEntrance）成肽成肽成肽成肽（Peptide bond formationPeptide bond formationPeptide bond formationPeptide bond formation）脱落脱落脱落脱落移位移位移位移位（TranslocationTranslocationTranslocationTranslocation）

35、l延伸过程所需蛋白因子称为延伸过程所需蛋白因子称为延长因子延长因子 EFEF 原核生物：原核生物：EF-TEF-T（EF-TuEF-Tu，EF-TsEF-Ts）EF-GEF-G 移位酶移位酶 原核延长原核延长原核延长原核延长因子因子因子因子生物功能生物功能生物功能生物功能对应真核延长对应真核延长对应真核延长对应真核延长因子因子因子因子EF-TuEF-TuEF-TuEF-Tu促进氨基酰促进氨基酰促进氨基酰促进氨基酰-tRNA-tRNA-tRNA-tRNA进入进入进入进入A A A A位，结合位，结合位，结合位，结合分解分解分解分解GTPGTPGTPGTPEF1-EF1-EF1-EF1-EF-Ts

36、EF-TsEF-TsEF-Ts调节亚基调节亚基调节亚基调节亚基EF1-EF1-EF1-EF1-EFGEFGEFGEFG有转位酶活性，促进有转位酶活性，促进有转位酶活性，促进有转位酶活性，促进mRNA-mRNA-mRNA-mRNA-肽酰肽酰肽酰肽酰-tRNAtRNAtRNAtRNA由由由由A A A A位前移到位前移到位前移到位前移到P P P P位，促进卸载位，促进卸载位，促进卸载位，促进卸载tRNAtRNAtRNAtRNA释放释放释放释放EF-2EF-2EF-2EF-2肽链合成的延长因子肽链合成的延长因子 1.1.1.1.进位进位进位进位:指根据指根据指根据指根据 mRNAmRNAmRNAm

37、RNA下一组遗下一组遗下一组遗下一组遗传密码指导，传密码指导，传密码指导，传密码指导，使相应氨基酰使相应氨基酰使相应氨基酰使相应氨基酰-tRNA-tRNA-tRNA-tRNA进入核进入核进入核进入核蛋白体蛋白体蛋白体蛋白体A A A A位。位。位。位。延长因延长因延长因延长因子子子子EF-TEF-TEF-TEF-T催化进催化进催化进催化进位位位位 2.2.成肽成肽:是由转肽酶（肽酰转移酶）催化的肽是由转肽酶（肽酰转移酶）催化的肽是由转肽酶（肽酰转移酶）催化的肽是由转肽酶（肽酰转移酶）催化的肽 键形成过程。键形成过程。键形成过程。键形成过程。3.3.脱落脱落：转肽后，转肽后，转肽后，转肽后，P

38、P P P位点上位点上位点上位点上tRNAtRNAtRNAtRNA脱落。脱落。脱落。脱落。4.4.移位：移位：延长因子延长因子延长因子延长因子EF-GEF-GEF-GEF-G有移位酶活有移位酶活有移位酶活有移位酶活 性，可结合并水解性，可结合并水解性，可结合并水解性，可结合并水解1 1 1 1分子分子分子分子 GTP GTP GTP GTP，促进核蛋白体向，促进核蛋白体向，促进核蛋白体向，促进核蛋白体向mRNAmRNAmRNAmRNA 的的的的5555侧移动侧移动侧移动侧移动 。进进位位移移移移位位位位成肽成肽成肽成肽进位进位进位进位 （四）、肽链合成的终止（四）、肽链合成的终止当当mRNAm

39、RNA上终止密码出现后，多肽链上终止密码出现后，多肽链合成停止，肽链从肽酰合成停止，肽链从肽酰-tRNA-tRNA中释出，中释出，mRNAmRNA、核蛋白体等分离，这些过程称为、核蛋白体等分离，这些过程称为肽链合成终止。肽链合成终止。1.1.1.1.释放因子释放因子释放因子释放因子（release factorrelease factorrelease factorrelease factor，RFRFRFRF）。）。）。）。终止相关的蛋白因子终止相关的蛋白因子终止相关的蛋白因子终止相关的蛋白因子一一.是识别终止密码：如是识别终止密码：如是识别终止密码：如是识别终止密码：如RF-1RF-1RF

40、-1RF-1特异识别特异识别特异识别特异识别UAAUAAUAAUAA、UAG UAG UAG UAG；而；而；而；而RF-2RF-2RF-2RF-2可识别可识别可识别可识别UAAUAAUAAUAA、UGAUGAUGAUGA。二二二二.是诱导转肽酶改变为是诱导转肽酶改变为是诱导转肽酶改变为是诱导转肽酶改变为酯酶酯酶酯酶酯酶活性，使肽链活性，使肽链活性，使肽链活性，使肽链 从核蛋白体上释放。从核蛋白体上释放。从核蛋白体上释放。从核蛋白体上释放。2.2.释放因子的功能：释放因子的功能：释放因子的功能：释放因子的功能：原核生物释放因子：原核生物释放因子：原核生物释放因子：原核生物释放因子：RF-1RF

41、-1RF-1RF-1，RF-2RF-2RF-2RF-2，RF-3 RF-3 RF-3 RF-3 原原核核肽肽链链合合成成终终止止过过程程 多聚核蛋白体多聚核蛋白体多聚核蛋白体多聚核蛋白体（PolysomePolysomePolysomePolysome）使蛋白质合成高速、高使蛋白质合成高速、高使蛋白质合成高速、高使蛋白质合成高速、高效进行。效进行。效进行。效进行。电镜下的多聚核蛋白体现象电镜下的多聚核蛋白体现象 真核生物多肽链的合成真核生物多肽链的合成1.1.1.1.真核细胞核糖体比原核细胞核糖体更大真核细胞核糖体比原核细胞核糖体更大真核细胞核糖体比原核细胞核糖体更大真核细胞核糖体比原核细胞核

42、糖体更大更复杂；更复杂；更复杂；更复杂；2.2.2.2.起始氨基酸为起始氨基酸为起始氨基酸为起始氨基酸为MetMetMetMet，不是，不是，不是，不是fMetfMetfMetfMet；3.3.3.3.肽链合成的起始：由肽链合成的起始：由肽链合成的起始：由肽链合成的起始：由40S40S40S40S核糖体亚基首先核糖体亚基首先核糖体亚基首先核糖体亚基首先与起始与起始与起始与起始tRNAtRNAtRNAtRNA结合，再与结合，再与结合，再与结合，再与mRNAmRNAmRNAmRNA结合。结合。结合。结合。4.4.4.4.起始因子有起始因子有起始因子有起始因子有12121212种，但只有种，但只有种

43、，但只有种，但只有2 2 2 2种延长因子和种延长因子和种延长因子和种延长因子和1 1 1 1种终止因子；种终止因子；种终止因子；种终止因子；5.5.5.5.真核细胞种线粒体、叶绿体的核糖体大真核细胞种线粒体、叶绿体的核糖体大真核细胞种线粒体、叶绿体的核糖体大真核细胞种线粒体、叶绿体的核糖体大小、组成及蛋白质合成过程都类似于原小、组成及蛋白质合成过程都类似于原小、组成及蛋白质合成过程都类似于原小、组成及蛋白质合成过程都类似于原核细胞。核细胞。核细胞。核细胞。蛋白质合成的选择性抗生素抑制剂蛋白质合成的选择性抗生素抑制剂蛋白质合成的选择性抗生素抑制剂蛋白质合成的选择性抗生素抑制剂1.1.1.1.氯

44、霉素氯霉素氯霉素氯霉素 与与与与50S50S50S50S亚基结合，抑制亚基结合，抑制亚基结合，抑制亚基结合，抑制原核原核原核原核肽转移酶肽转移酶肽转移酶肽转移酶 抑制原核肽链延伸。抑制原核肽链延伸。抑制原核肽链延伸。抑制原核肽链延伸。2.2.2.2.链霉素、卡那霉素链霉素、卡那霉素链霉素、卡那霉素链霉素、卡那霉素 结结结结合合合合到到到到原原原原核核核核30S30S30S30S亚亚亚亚基基基基上上上上引引引引起起起起读读读读妈妈妈妈错错错错误误误误，导致合成的多肽连一级结构改变。导致合成的多肽连一级结构改变。导致合成的多肽连一级结构改变。导致合成的多肽连一级结构改变。3.3.3.3.嘌呤霉素嘌

45、呤霉素嘌呤霉素嘌呤霉素 与与与与AAtRNAAAtRNAAAtRNAAAtRNA结结结结构构构构相相相相似似似似，肽肽肽肽转转转转移移移移酶酶酶酶也也也也能能能能催催催催化化化化AAAAAAAA与与与与它它它它结结结结合合合合，通通通通过过过过提提提提前前前前释释释释放放放放肽肽肽肽链链链链来来来来抑制蛋白质合成的。抑制蛋白质合成的。抑制蛋白质合成的。抑制蛋白质合成的。原核生物蛋白质合成中的能量计算：原核生物蛋白质合成中的能量计算：l l每延长一个每延长一个每延长一个每延长一个AAAAAAAA残基需消耗残基需消耗残基需消耗残基需消耗4 4 4 4个高能键个高能键个高能键个高能键 （1 1 1 1个个个个ATP+2GTPATP+2GTPATP+2GTPATP+2GTP）l l活化：活化：活化：活化：2 ATP-AMP 2 ATP-AMP 2 ATP-AMP 2 ATP-AMPl l进位：进位：进位：进位：（EF-TUEF-TUEF-TUEF-TU）1 GTP-GDP1 GTP-GDP1 GTP-GDP1 GTP-GDPl l移位移位移位移位 （EF-GEF-GEF-GEF-G）1 GTP-GDP1 GTP-GDP1 GTP-GDP1 GTP-GDPl l起始：起始：起始：起始：（IF-2IF-2IF-2IF-2）1GTP-GDP1GTP-GDP1GTP-GDP1GTP-GDP