中国科学院大学植物生理学课件：植物生理学 第七章学习资料.ppt

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1、中国科学院大学植物生理学课件：植物生理学 第七章生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程，而基因的表达则受周围环境的调控。植物过程，而基因的表达则受周围环境的调控。植物是通过精确、完善的信号转导系统来调节自身、是通过精确、完善的信号转导系统来调节自身、适应环境适应环境 即：植物体的新陈代谢和生长发育主要受遗传及即：植物体的新陈代谢和生长发育主要受遗传及环境变化信息的调节控制。一方面遗传信息决定环境变化信息的调节控制。一方面遗传信息决定着植物体代谢和生长发育的基本模式，另一方面着植物体代谢和生长发育的基本模式，另一方面这些基因的表达及其所控制的生命

2、代谢活动的实这些基因的表达及其所控制的生命代谢活动的实现，在很大程度上受控于其所生活的外界环境。现，在很大程度上受控于其所生活的外界环境。植物体生活在多变的环境中，生活环境对其的影植物体生活在多变的环境中，生活环境对其的影响贯穿在植物体的整个生命过程响贯穿在植物体的整个生命过程 植物细胞如何综合外界和内部的因素控制基因表植物细胞如何综合外界和内部的因素控制基因表达，植物体如何感受其生存的环境刺激，环境刺达，植物体如何感受其生存的环境刺激，环境刺激如何调控和决定植物生理、生长发育和形态建激如何调控和决定植物生理、生长发育和形态建成，成为植物生物学研究中人们普遍关注的问题成，成为植物生物学研究中人

3、们普遍关注的问题 前言前言胞外环境信号胞外环境信号是指机械刺激、磁场、辐射、温度、风、是指机械刺激、磁场、辐射、温度、风、光、光、COCO2 2、O O2 2、土壤性质、重力、病原因子、水分、营养、土壤性质、重力、病原因子、水分、营养元素、伤害等影响植物生长发育的重要外界环境因子元素、伤害等影响植物生长发育的重要外界环境因子 胞间信号胞间信号是指植物体自身合成的、能从产是指植物体自身合成的、能从产生之处运到别处，并对其他细胞作为刺激生之处运到别处，并对其他细胞作为刺激信号的细胞间通讯分子，通常包括植物激信号的细胞间通讯分子，通常包括植物激素、气体信号分子素、气体信号分子NONO以及多肽、糖类、

4、细以及多肽、糖类、细胞代谢物、甾体、细胞壁片段等。胞外信胞代谢物、甾体、细胞壁片段等。胞外信号的概念并不是绝对的，随着研究的深入，号的概念并不是绝对的，随着研究的深入，人们发现有些重要的胞外信号如光、电等人们发现有些重要的胞外信号如光、电等也可以在生物体内组织、细胞之间或其内也可以在生物体内组织、细胞之间或其内部起信号分子的作用部起信号分子的作用 胞外信号的概念并不是绝对的，随着研究的深入，人们发现有些重要的胞外信号如光、电等也可以在生物体内组织、细胞之间或其内部起信号分子的作用 不论是胞外信号还是胞间信号，均含有一不论是胞外信号还是胞间信号，均含有一定的信息（定的信息（information

5、information）信号是信息的信号是信息的物质体现形式和物理过程物质体现形式和物理过程信号的信号的主要功能主要功能在细胞内和细胞间传递生在细胞内和细胞间传递生物信息物信息当植物体感受信号分子所携带的信息后，当植物体感受信号分子所携带的信息后，或引起跨膜的离子流动，或引起相应基因或引起跨膜的离子流动，或引起相应基因的表达，或引起相应酶活性的改变等，最的表达，或引起相应酶活性的改变等，最终导致细胞和生物体特异的生理反应终导致细胞和生物体特异的生理反应 植物体内信号分类植物体内信号分类植物体内的胞间信号可分为两类：即植物体内的胞间信号可分为两类：即化学信号和物理化学信号和物理信号信号(一一)化

6、学信号化学信号 化学信号化学信号(chemical signal)(chemical signal)是指细胞感受刺激后是指细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质 一般认为，植物激素是植物体主要的胞间化学信号一般认为，植物激素是植物体主要的胞间化学信号 。比如：脱落酸（。比如：脱落酸（ABAABA）这种随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点这种随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质称之为正化学信号输出量也随之增加的化学信号物质称之为正化学信号(positive chemical signal)(po

7、sitive chemical signal)这样的随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位这样的随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化学信号物质称为负化学信号点输出量随之减少的化学信号物质称为负化学信号(negative chemical signal)(negative chemical signal)（二）物理信号（二）物理信号 物理信号物理信号(physical signal)(physical signal)是指细胞感受到刺激是指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号信号 电信号传递是植物体内电信号

8、传递是植物体内长距离传递信息长距离传递信息的一种重的一种重要方式，是植物体对外部刺激的最初反应要方式，是植物体对外部刺激的最初反应 国著名的植物生理学家娄成后教授在国著名的植物生理学家娄成后教授在2020世纪世纪6060年年代就指出：代就指出：“电波的信息传递在高等植物中是普电波的信息传递在高等植物中是普遍存在的。遍存在的。”他认为植物为了对环境变化作出反他认为植物为了对环境变化作出反应，既需要专一的化学信号传递，也需要快速的应，既需要专一的化学信号传递，也需要快速的电波传递电波传递 植物常见的长距离信号类型植物常见的长距离信号类型1.1.易挥发性化学信号在体内气相的传递易挥发性化学信号在体内

9、气相的传递 易挥发性化学信号可通过在植株体内的气腔网络(air space network)中的扩散而迅速传递，通常这种信号的传递速度可达2mms-1左右。植物激素乙烯和茉莉酸甲酯(JA-Me)均属此类信号，而且这两类化合物在植物某器官或组织受到刺激后可迅速合成 2.2.化学信号的韧皮部传递化学信号的韧皮部传递韧皮部是同化物长距离运输的主要途径，也是化学信号长距离传递的主要途径。植物体内许多化学信号物质，如ABA、JA-Me、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递 3.3.化学信号的木质部传递化学信号的木质部传递 化学信号通过集流的方式在木质部内传递 4.4.电信号的传递电信号的传递 植物

10、电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径，而长距离传递则是通过维管束5.5.水力学信号的传递水力学信号的传递 水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的。水连续体系主要是通过木质部系统而贯穿植株的各部分，植物体通过这一连续体系一方面可有效地将水分运往植株的大部分组织，同时也可将水力学信号长距离传递到连续体系中的各部分 （三）受体（三）受体受体受体（receptorreceptor）是细胞表面或亚细胞组份中的一种天然分）是细胞表面或亚细胞组份中的一种天然分子，可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质子，可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质配配体（体（ligandliga

11、nd）结合，从而激活或启动一系列生物化学反应，）结合，从而激活或启动一系列生物化学反应，最后导致该信号物质特定的生物学效应；受体是指在效应器最后导致该信号物质特定的生物学效应；受体是指在效应器官细胞质膜上能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次官细胞质膜上能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次级信号的特殊成分。受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系级信号的特殊成分。受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系 受体与配体（即刺激信号）相受体与配体（即刺激信号）相对特异性的识别和结合，是受对特异性的识别和结合，是受体最基本的特征，否则受体就体最基本的特征，否则受体就无法辨认外界的特殊信号无法辨认外界的特殊信

12、号配体分子，也无法准确地获取配体分子，也无法准确地获取和传递信息。二者的结合是一和传递信息。二者的结合是一种分子识别过程，靠氢键、离种分子识别过程，靠氢键、离子键与范德华力的作用，配体子键与范德华力的作用，配体与受体分子空间结构的互补性与受体分子空间结构的互补性是特异性结合的主要因素是特异性结合的主要因素 受体的功能受体的功能植物感受各种外界刺激的信号转导过程中，受体的功能主要表现在植物感受各种外界刺激的信号转导过程中，受体的功能主要表现在两个方面：两个方面：第一，第一，识别并结合特异的信号物质，接受信息，告知细胞在环境中识别并结合特异的信号物质，接受信息，告知细胞在环境中存在一种特殊信号或刺

13、激因素存在一种特殊信号或刺激因素第二，第二，把识别和接受的信号准确无误地放大并传递到细胞内部，启把识别和接受的信号准确无误地放大并传递到细胞内部，启动一系列胞内信号级联反应，最后导致特定的细胞效动一系列胞内信号级联反应，最后导致特定的细胞效应。要使胞外应。要使胞外信号转换为胞内信号，受体的这两方面功能缺一不可信号转换为胞内信号，受体的这两方面功能缺一不可 受体依据其存在的部位不同通常分为细胞受体依据其存在的部位不同通常分为细胞表面受体和膜内受体（图）。细胞表面受表面受体和膜内受体（图）。细胞表面受体存在于细胞质膜上，大多数信号分子不体存在于细胞质膜上，大多数信号分子不能过膜，通过与细胞表面受体

14、结合，经过能过膜，通过与细胞表面受体结合，经过跨膜信号转换，将胞外信号传至胞内。膜跨膜信号转换，将胞外信号传至胞内。膜内受体是指存在于细胞质中或亚细胞组分内受体是指存在于细胞质中或亚细胞组分（细胞核等）上的受体。大部分水溶性信（细胞核等）上的受体。大部分水溶性信号分子（如多肽激素、生长因子等）以及号分子（如多肽激素、生长因子等）以及个别脂溶性激素可以扩散进入细胞，与膜个别脂溶性激素可以扩散进入细胞，与膜内受体结合，调节基因转录内受体结合，调节基因转录 受体和信号物质的结合是细胞感应胞外信号，并受体和信号物质的结合是细胞感应胞外信号，并将此信号转变为胞内信号的第一步。通常一种类将此信号转变为胞内

15、信号的第一步。通常一种类型的受体只能引起一种类型的转导过程，但一种型的受体只能引起一种类型的转导过程，但一种外部信号可同时引起不同类型表面受体的识别反外部信号可同时引起不同类型表面受体的识别反应，从而产生两种或两种以上的信使物质应，从而产生两种或两种以上的信使物质一般认为受体存在于质膜上。然而植物细胞具有一般认为受体存在于质膜上。然而植物细胞具有细胞壁，它可能使某些胞间信号分子不能直达膜细胞壁，它可能使某些胞间信号分子不能直达膜外侧，而首先作用于细胞壁。一些外界刺激有可外侧，而首先作用于细胞壁。一些外界刺激有可能通过细胞壁能通过细胞壁质膜质膜细胞骨架蛋白变构而引起细胞骨架蛋白变构而引起生理反应

16、生理反应 信号的感受信号的感受二二 植物细胞信号转导的特点植物细胞信号转导的特点生理生理现现象象感受的刺激感受的刺激相相应应的生理反的生理反应应光光诱导诱导的种子萌的种子萌发发光光种子萌种子萌发发气孔运气孔运动动光、黑暗、光、黑暗、ABAABA等等气孔开气孔开闭闭运运动动植物向光性反植物向光性反应应光光植物向光性生植物向光性生长长含羞草感振运含羞草感振运动动机械刺激机械刺激含羞草小叶运含羞草小叶运动动根的向地性生根的向地性生长长运运动动重力重力根向地性生根向地性生长长光照控制植物开花光照控制植物开花光光植物开花植物开花植物的春化反植物的春化反应应低温低温植物开花植物开花植物叶片脱落植物叶片脱落

17、光周期光周期叶脱落叶脱落乙乙烯诱导烯诱导果果实实成熟成熟乙乙烯烯果果实实成熟成熟一些常见的植物信号转导反应一些常见的植物信号转导反应 植物细胞在信号转导过程上同动物细胞大体上类似，也分植物细胞在信号转导过程上同动物细胞大体上类似，也分为信号的感受、跨膜信号转导、信号级联放大与整合、细为信号的感受、跨膜信号转导、信号级联放大与整合、细胞特定的生理反应胞特定的生理反应4 4个阶段个阶段 。但与动物比较具有：。但与动物比较具有：第一，第一，植物不能像动物那样能够运植物不能像动物那样能够运动，其一生总是固定在动，其一生总是固定在一个地方。当其生活的环境条件改变，遇到不利于其生存一个地方。当其生活的环境

18、条件改变，遇到不利于其生存的逆境胁迫时，植物不能通过运动去积极逃避逆境，植物的逆境胁迫时，植物不能通过运动去积极逃避逆境，植物只能被动接受，但是这种被动接受并不是完全意义上的被只能被动接受，但是这种被动接受并不是完全意义上的被动，人们研究发现植物体可以通过整和环境信息来调节自动，人们研究发现植物体可以通过整和环境信息来调节自身的生理活动去积极努力地适应环境的变化，这是植物细身的生理活动去积极努力地适应环境的变化，这是植物细胞有别于动物细胞信号转导的一个重要的区别胞有别于动物细胞信号转导的一个重要的区别 第二，我们知道高第二，我们知道高等植物属于自养生物，植物如何感受环等植物属于自养生物，植物如

19、何感受环境中的太阳光，并通过光合作用固定太阳光把光能转换为境中的太阳光，并通过光合作用固定太阳光把光能转换为生物自身的能量的信号转导过程生物自身的能量的信号转导过程同样是动物所不具备的同样是动物所不具备的第三，我们知道动物的神经系统和循环系统在长距离信号第三，我们知道动物的神经系统和循环系统在长距离信号转导传输过程中起着重要的作用，而植物只有木质部和韧转导传输过程中起着重要的作用，而植物只有木质部和韧皮部两大输导系统，皮部两大输导系统，植物如何将长距离信号传输到相应组植物如何将长距离信号传输到相应组织细胞的信号转导过程同样有别于动物织细胞的信号转导过程同样有别于动物 植物细胞信号转导系统在某些

20、方面还保留了低等原核细胞植物细胞信号转导系统在某些方面还保留了低等原核细胞的信号转导机制的信号转导机制 三三 植物细胞信号转导植物细胞信号转导研究内容和意义研究内容和意义随着动物细胞信号转导研究内容的深入、系统和随着动物细胞信号转导研究内容的深入、系统和完善，植物细胞信号转导的研究也逐步受到人们完善，植物细胞信号转导的研究也逐步受到人们的关注的关注 植物细胞信号转导研究的具体内容包括植物细胞信号转导研究的具体内容包括代谢、发代谢、发育和遗传许多方面育和遗传许多方面从其机制上可以简单概括为：从其机制上可以简单概括为：研究植物细胞感受、研究植物细胞感受、耦合各种胞内外刺激耦合各种胞内外刺激（初级信

21、号），并将（初级信号），并将这些胞这些胞外信号转化为胞内信号外信号转化为胞内信号（次级信号），通过（次级信号），通过细胞细胞内信号系统调控细胞内的生理生化变内信号系统调控细胞内的生理生化变化，包括细化，包括细胞内部的基因表达变化、酶的活性和数量的变化胞内部的基因表达变化、酶的活性和数量的变化等，最终引起植物细胞甚至植物体特定的生理反等，最终引起植物细胞甚至植物体特定的生理反应的信号转导途径和分子机制应的信号转导途径和分子机制 第二节第二节 跨膜信号转导跨膜信号转导 胞间信号从产生位点经长距离传递到达靶细胞，靶细胞间信号从产生位点经长距离传递到达靶细胞，靶细胞首先要能感受信号并将胞外信号转变为胞

22、内信号，胞首先要能感受信号并将胞外信号转变为胞内信号，然后再启动下游的各种信号转导系统，并对原初信号然后再启动下游的各种信号转导系统，并对原初信号进行放大以及激活次级信号，最终导致植物的生理生进行放大以及激活次级信号，最终导致植物的生理生化反应化反应对于细胞内受体而言，信号物质（配体）可以进入细对于细胞内受体而言，信号物质（配体）可以进入细胞内部与胞内的受体结合，完成细胞信号的直接跨膜胞内部与胞内的受体结合，完成细胞信号的直接跨膜进入。而对于细胞表面的受体反应，外界信号首先与进入。而对于细胞表面的受体反应，外界信号首先与细胞表面的受体结合，不能直接将其所携带的信息传细胞表面的受体结合，不能直接

23、将其所携带的信息传递到细胞内部递到细胞内部外界信号物质与细胞表面的受体结合后，将外界信号外界信号物质与细胞表面的受体结合后，将外界信号转换为胞内信号的过程称为信号的跨膜转换。细胞通转换为胞内信号的过程称为信号的跨膜转换。细胞通常采取以下三种方式将胞外信号跨膜转换为胞内信号常采取以下三种方式将胞外信号跨膜转换为胞内信号 1 1通过离子通道连接受体跨膜转换信号通过离子通道连接受体跨膜转换信号离子通道（离子通道（ion channelion channel）是存在于膜上可以跨膜转运离）是存在于膜上可以跨膜转运离子的一类蛋白质。而离子通道型受体即离子通道连接受体，子的一类蛋白质。而离子通道型受体即离子

24、通道连接受体，除了具备转运离子的功能外，同时还能与配体特异的结合除了具备转运离子的功能外，同时还能与配体特异的结合和识别，具备受体的功能和识别，具备受体的功能 当这类受体和配体结合接收信号后，可以引起跨膜的离子流动，把胞外的信息通过膜离子通道转换为细胞内某一离子浓度的改变的信息 2 2酶促信号直接酶促信号直接跨膜转换跨膜转换在研究植物激素乙烯的受体时发现，乙烯的受体有两个基本的部在研究植物激素乙烯的受体时发现，乙烯的受体有两个基本的部分，一个是组氨酸蛋白激酶（分，一个是组氨酸蛋白激酶（His protein kinase,HPKHis protein kinase,HPK），另），另一个是效应

25、调节蛋白，（一个是效应调节蛋白，（response-regulator protein,RRresponse-regulator protein,RR）。）。当当HPKHPK接受胞外信号后，激酶的组氨酸残基发生磷酸化，并且将接受胞外信号后，激酶的组氨酸残基发生磷酸化，并且将磷酸集团传递给下游的磷酸集团传递给下游的RRRR。RRRR的天冬氨酸残基部分（信号接收部的天冬氨酸残基部分（信号接收部分）接受了传递过来的磷酸集团后，通过信号输出部分，将信号分）接受了传递过来的磷酸集团后，通过信号输出部分，将信号传递给下游的组分。下游末端的组分通常是转录因子，从而可以传递给下游的组分。下游末端的组分通常是转

26、录因子，从而可以调控基因的表达调控基因的表达 该过程的跨膜信号转换主要由该过程的跨膜信号转换主要由酶连受体来完成。此类受体除了酶连受体来完成。此类受体除了具有受体的功能外，本身还是一具有受体的功能外，本身还是一种酶蛋白，当细胞外的受体区域种酶蛋白，当细胞外的受体区域和配体结合后，可以激活具有酶和配体结合后，可以激活具有酶活性的胞内结构域，引起酶活性活性的胞内结构域，引起酶活性的改变，从而引起细胞内侧的反的改变，从而引起细胞内侧的反应，将信号传递到胞内应，将信号传递到胞内 3 3通过通过G G蛋白偶联受体跨膜转换信号蛋白偶联受体跨膜转换信号在受体接受胞间信号分子到产生胞间信号分子之在受体接受胞间

27、信号分子到产生胞间信号分子之间，往往要进行信号转换，通常认为是间，往往要进行信号转换，通常认为是通过通过G G蛋白蛋白将转换偶联起来，故又称偶联蛋白或信号转换蛋将转换偶联起来，故又称偶联蛋白或信号转换蛋白。白。G G蛋白全称为蛋白全称为GTPGTP结合调节蛋白结合调节蛋白(GTP binding(GTP binding regulatory protein)regulatory protein)，此类蛋白由于其生理活性，此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷有赖于三磷酸鸟苷(GTP)(GTP)的结合以及具有的结合以及具有GTPGTP水解水解酶的活性而得名。酶的活性而得名。2020世纪世纪707

28、0年代初在动物细胞中发现了年代初在动物细胞中发现了G G蛋白的存在，蛋白的存在，进而证明了进而证明了G G蛋白是细胞膜受体与其所调节的相应蛋白是细胞膜受体与其所调节的相应生理过程之间的主要信号转导者生理过程之间的主要信号转导者。G G蛋白的信号偶蛋白的信号偶联功能是靠联功能是靠GTPGTP的结合或水解产生的变构作用完成的结合或水解产生的变构作用完成 G G蛋白蛋白细胞内的细胞内的G G蛋白一般分为两大类：一类蛋白一般分为两大类：一类是由三种亚是由三种亚基基(、)构成的异源三体构成的异源三体G G蛋蛋白，另白，另一类是一类是只含有一个亚基的单体只含有一个亚基的单体“小小G G蛋白蛋白”小小G G

29、蛋白是一类只含有一个亚基的单聚体蛋白是一类只含有一个亚基的单聚体G G蛋白，蛋白，它结合它结合GTPGTP或或GDPGDP，结合了，结合了GTPGTP之后都呈活化态，可之后都呈活化态，可以启动不同的信号转导以启动不同的信号转导 。它们分别参与细胞生长。它们分别参与细胞生长与分化、细胞骨架、膜囊泡与蛋白质运输的调节与分化、细胞骨架、膜囊泡与蛋白质运输的调节过程过程 在细胞跨膜信号转导中起主要作用的是异三聚体在细胞跨膜信号转导中起主要作用的是异三聚体G G蛋白蛋白(heterotrimeric G-proteins(heterotrimeric G-proteins，也被称作大，也被称作大G G蛋

30、白蛋白)异源三体异源三体G G蛋白蛋白异三聚体异三聚体G G蛋白由蛋白由3 3种不同种不同亚基亚基、构成。构成。紧密结合在一起。失活的紧密结合在一起。失活的G G蛋白以蛋白以GDPGDP-异三聚体形异三聚体形式存在式存在G G蛋白激活蛋白激活：激动剂与受体：激动剂与受体结合，使结合，使G G蛋白的蛋白的 与与分分离，离，GDP-GDP-变为变为GTP-GTP-G G蛋白失活蛋白失活：G G蛋白有内在蛋白有内在的的GTPGTP酶活性酶活性，水解，水解GTPGTP使使GTP-GTP-变成变成GDP-GDP-G G蛋白偶联的胞外信蛋白偶联的胞外信号转导过程号转导过程 当无外界刺激时，异三聚体当无外界

31、刺激时，异三聚体G G蛋白处于非活化状态，以三聚蛋白处于非活化状态，以三聚体形式存在，体形式存在，亚基上结合着亚基上结合着GDPGDP，此时其上游的受体和下，此时其上游的受体和下游的效应酶均无活性游的效应酶均无活性当细胞接受外界信息后，信号分子与当细胞接受外界信息后，信号分子与膜上的受体（非激活型）结合后引起膜上的受体（非激活型）结合后引起受体构象改变，形成激活型受体。激受体构象改变，形成激活型受体。激活型的受体可与活型的受体可与G G蛋白的蛋白的亚基结合，亚基结合，并引起并引起亚基构象改变，释放亚基构象改变，释放GDPGDP，结，结合合GTPGTP，形成激活型的，形成激活型的亚基。活化的亚基

32、。活化的亚基进一步与亚基进一步与亚基复合体解离，亚基复合体解离，并与下游的靶效应器结合，将信号传并与下游的靶效应器结合，将信号传递下去递下去G G蛋白调节蛋白调节G蛋白参与的跨膜转换信号方式主要是亚基调节，而亚基的功能主要是对G蛋白功能的调节和修饰，或把G蛋白锚定在细胞膜上。随着研究的深入，越来越多的证据表明，G蛋白被受体激活后亚基游离出来也可以直接激活胞内的效应酶有些甚至是亚基和亚基复合体协同调节 目前所知道的8种不同的腺苷酸环化酶（AC）同工酶中，AC1通过亚基激活，AC2、AC4、AC7则直接被亚基激活，但需要亚基存在，两种协同起作用 第三节第三节 细胞内信号转导细胞内信号转导如果将胞外

33、各种刺激信号如果将胞外各种刺激信号作为细胞信号传导过程中作为细胞信号传导过程中的初级信号或第一信使，的初级信号或第一信使，那么则可以把由胞外刺激那么则可以把由胞外刺激信号激活或抑制的、具有信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因生理调节活性的细胞内因子称细胞信号传导过程中子称细胞信号传导过程中的次级信号或第二信使的次级信号或第二信使(second messenger)(second messenger)1.1.钙信号系统钙信号系统 植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使。植物细胞质中信使。植物细胞质中CaCa2+2+含量

34、一般在含量一般在1010-7-71010-6-6molLmolL-1-1 ，而，而胞外胞外CaCa2+2+浓度约为浓度约为1010-4-41010-3-3molLmolL-1-1 ；胞壁是细胞最大的；胞壁是细胞最大的CaCa2+2+库，其浓度可达库，其浓度可达1 15molL5molL-1-1 ；细胞器的；细胞器的CaCa2+2+浓度也是胞浓度也是胞质的几百到上千倍，所以质的几百到上千倍，所以CaCa2+2+在植物细胞中的分布极不平衡在植物细胞中的分布极不平衡植物细胞中植物细胞中CaCa2+2+的运输系统的运输系统质膜与细胞器膜上的质膜与细胞器膜上的CaCa2+2+泵和泵和CaCa2+2+通道

35、，控制细胞内通道，控制细胞内Ca2+Ca2+的的分布和浓度；胞内外信号可分布和浓度；胞内外信号可调节这些调节这些CaCa2+2+的运输系统，引的运输系统，引起起CaCa2+2+浓度变化。在液泡内，浓度变化。在液泡内，CaCa2+2+往往和植酸等有机酸结合往往和植酸等有机酸结合。核膜的核膜的CaCa2+2+-ATPase-ATPase在动物在动物中发现中发现 几乎所有的胞外刺激信号几乎所有的胞外刺激信号(如光照、温度、重力、如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因触摸等物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因子等化学物质子等化学物质)都可能引起胞内游离钙离子浓度的都可能引起胞内

36、游离钙离子浓度的变化，而这种变化的时间、幅度、频率、区域化变化，而这种变化的时间、幅度、频率、区域化分布等却不尽相同，所以有可能不同刺激信号的分布等却不尽相同，所以有可能不同刺激信号的特异性正是靠钙离子浓度变化的不同形式而体现特异性正是靠钙离子浓度变化的不同形式而体现胞内游离钙离子浓度的变胞内游离钙离子浓度的变化可能主要是通过钙离子化可能主要是通过钙离子的跨膜运转或钙的螯合物的跨膜运转或钙的螯合物的调节而实现的，此外，的调节而实现的，此外，在质膜、液泡膜、内质网在质膜、液泡膜、内质网膜上都有钙离子泵或钙离膜上都有钙离子泵或钙离子通道的存在子通道的存在胞内胞内CaCa2+2+信号通过其受体信号通

37、过其受体-钙调蛋白转导信号。现钙调蛋白转导信号。现在研究得较清楚的植物中的钙调蛋白主要有两种：在研究得较清楚的植物中的钙调蛋白主要有两种：钙调素与钙依赖型蛋白激酶钙调素与钙依赖型蛋白激酶 E E代表酶，代表酶，*代表激活态，代表激活态，n n代表与代表与CaMCaM结合的结合的CaCa2+2+分子数，分子数，m m代表活化的代表活化的CaMCaM几个实例几个实例钙调素钙调素(calmodulin,CaM)(calmodulin,CaM)是最重要的多功能是最重要的多功能CaCa2+2+信号受体，信号受体，由由148148个氨基酸组成的单链的小分子个氨基酸组成的单链的小分子(分子量为分子量为17

38、00017 00019 19 000)000)酸性蛋白。酸性蛋白。CaMCaM分子有四个分子有四个CaCa2+2+结合位点。当外界信号结合位点。当外界信号刺激引起胞内刺激引起胞内Ca2+Ca2+浓度上升到一定阈值后浓度上升到一定阈值后(一般一般-6 6mol.Lmol.L-1-1),Ca),Ca2+2+与与CaMCaM结合，引起结合，引起CaMCaM构象改变。而活化的构象改变。而活化的CaMCaM又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。目前已知有又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。目前已知有十多种酶受十多种酶受CaCa2+2+-CaM-CaM的调控，如蛋白激酶、的调控，如蛋白激酶、NADNAD

39、激酶、激酶、H H+-ATPaseATPase等。在以光敏色素为受体的光信号传导过程中等。在以光敏色素为受体的光信号传导过程中CaCa2+2+-CaMCaM胞内信号起了重要的调节作用胞内信号起了重要的调节作用 Ca Ca2+2+信号反应在气孔关闭过信号反应在气孔关闭过程中，与多个离子通道的活程中，与多个离子通道的活性及性及H+H+泵相协调泵相协调 在这个模型中，受体（在这个模型中，受体（R R）感受感受ABAABA的作用导致了的作用导致了CaCa2+2+的的输入或输入或CaCa2+2+从内部储存中的释从内部储存中的释放，从而使得细胞质中的自放，从而使得细胞质中的自由由CaCa2+2+浓度促进了

40、质膜上阴离浓度促进了质膜上阴离子与子与K K+OutOut通道的开放，并抑通道的开放，并抑制了制了K K+inin通道的开放。通道的开放。当离开细胞的离子比进入当离开细胞的离子比进入细胞的多时，流出细胞水的细胞的多时，流出细胞水的量就会超过进入的水，如此，量就会超过进入的水，如此，细胞就会失去膨胀作用，从细胞就会失去膨胀作用，从而使得气孔关闭而使得气孔关闭 蔡南海蔡南海(Nam(NamHai Chan)Hai Chan)验室用光敏色素验室用光敏色素A A缺失的番茄单细胞突变系，研究了完整缺失的番茄单细胞突变系，研究了完整叶绿体中多种光系统色素蛋白质及酶基叶绿体中多种光系统色素蛋白质及酶基因表达

41、所必需的光信号传导过程。将信因表达所必需的光信号传导过程。将信号系统中各组分，如光敏色素号系统中各组分，如光敏色素A A、G G蛋白蛋白激活剂，激活剂，Ca2+Ca2+及及CaMCaM、cGMPcGMP、cAMPcAMP等以及等以及它们的不同组合微注射入单细胞内，随它们的不同组合微注射入单细胞内，随后对叶绿体内多种色素蛋白和酶系在基后对叶绿体内多种色素蛋白和酶系在基因活化、转录、翻译三个水平进行观察因活化、转录、翻译三个水平进行观察 光刺激后，上游光敏色素与光刺激后，上游光敏色素与G G蛋白蛋白激活对完整叶绿体发育及花色素激活对完整叶绿体发育及花色素苷合成是共同必须的；苷合成是共同必须的；Ca

42、Ca2+2+-CaM-CaM系系统参与统参与PSPS捕光色素、捕光色素、RubiscoRubisco等等光诱导产生，但不参与诱导花色光诱导产生，但不参与诱导花色素苷合成，因而只形成不成熟的素苷合成，因而只形成不成熟的叶绿体；而叶绿体；而cGMPcGMP在植物花色素苷在植物花色素苷诱导中起决定作用，并与诱导中起决定作用，并与CaCa2+2+-CaM-CaM一起诱导一起诱导PSPS和和Cyt b-6/fCyt b-6/f的合成的合成 2.2.肌醇磷脂信号系统肌醇磷脂信号系统 肌醇磷脂信使系统是植物细胞信号转导中肌醇磷脂信使系统是植物细胞信号转导中的另一种重要的胞内信使系统，其发现细的另一种重要的胞

43、内信使系统，其发现细胞信号转导研究史上是继胞信号转导研究史上是继cAMPcAMP、钙调素发、钙调素发现以来的第三个里程碑现以来的第三个里程碑 肌醇磷脂肌醇磷脂(inositol phospholipid)(inositol phospholipid)是一是一类由磷脂酸与几醇结合的脂质化合物，分类由磷脂酸与几醇结合的脂质化合物，分子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基因，子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基因，其总量约占膜脂总量的其总量约占膜脂总量的1/1O1/1O左右左右 肌醇的种类肌醇的种类肌醇分子六碳环上的羟基肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目的磷酸酯化被不同数目的磷酸酯化 (如图如图)，其总量约占膜

44、磷，其总量约占膜磷脂总量的脂总量的1/101/10左右，其主左右，其主要以三种形式存在于植物要以三种形式存在于植物质膜中：即磷脂酰肌醇质膜中：即磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol,(phosphatidylinositol,PI)PI)、磷脂酰肌醇、磷脂酰肌醇-4-4-磷酸磷酸(PIP)(PIP)和磷脂酰肌醇和磷脂酰肌醇4,5-4,5-二磷酸二磷酸(PIP(PIP2 2)以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，是在胞外信号被以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，是在胞外信号被膜受体接受后，以膜受体接受后，以G G蛋白为中介，由质膜中的磷酸脂酶蛋白为中介，由质膜中的磷酸脂酶C(PLC

45、)C(PLC)水解水解PIPI2 2而产生肌醇而产生肌醇-1,4,5-1,4,5-三磷酸三磷酸(IP(IP3 3)和二酰甘油和二酰甘油(DAG)(DAG)两种信号分子。因此，该系统又称双信号系统。在两种信号分子。因此，该系统又称双信号系统。在双信号系统中，双信号系统中，IPIP3 3通过调节通过调节CaCa2+2+浓度，而浓度，而DAGDAG则通过激活则通过激活蛋白激酶蛋白激酶C(PKC)C(PKC)来传递信息来传递信息 IPIP3 3作为信号分子，在植物中作为信号分子，在植物中它的主要作用靶为液泡。它的主要作用靶为液泡。IPIP3 3作用于液泡膜上的受体后，作用于液泡膜上的受体后，可影响液泡

46、膜形成离子通道，可影响液泡膜形成离子通道，使使CaCa2+2+从液泡从液泡贮钙体中贮钙体中释放出来，引起胞内释放出来，引起胞内CaCa2+2+浓浓度升高，启动胞内度升高，启动胞内CaCa2+2+信号信号系统来调节和控制一系列的系统来调节和控制一系列的生理反应；生理反应；DAGDAG的受体是蛋的受体是蛋白激酶。白激酶。肌醇磷酸代谢循环过程肌醇磷酸代谢循环过程 三磷酸肌醇和二三磷酸肌醇和二酰甘油的寿命都酰甘油的寿命都很短。前者被水很短。前者被水解生成肌醇，后解生成肌醇，后者被磷酸化生成者被磷酸化生成磷脂酸，通过磷磷脂酸，通过磷脂酰肌醇循环，脂酰肌醇循环，使二磷酸磷脂酰使二磷酸磷脂酰肌醇得以再生肌醇

47、得以再生 植物细胞的肌醇磷脂信使系统作用模式植物细胞的肌醇磷脂信使系统作用模式 植物细胞感受外界刺激信号后，经过信号的跨膜转换，植物细胞感受外界刺激信号后，经过信号的跨膜转换，激活质膜内侧锚定的激活质膜内侧锚定的PLCPLC，活化的，活化的PLCPLC水解质膜上的水解质膜上的PIPPIP2 2产生两种第二信使产生两种第二信使DAGDAG和和IPIP3 3，从而启动，从而启动IP3IP3CaCa2+2+和和DAGDAGPKCPKC双信使途径。双信使途径。一方面，产生的一方面，产生的IP3IP3可以通过激活可以通过激活细胞内钙库（液泡等）上的细胞内钙库（液泡等）上的IPIP3 3受体受体（IPIP

48、3 3敏感的钙通道），促使敏感的钙通道），促使CaCa2+2+从从液泡中释放出来，引起胞内游离的液泡中释放出来，引起胞内游离的CaCa2+2+浓度升高，实现肌醇磷脂信使系浓度升高，实现肌醇磷脂信使系统与钙信使系统之间的交联，通过统与钙信使系统之间的交联，通过胞内的胞内的CaCa2+2+信使系统调节和控制相应信使系统调节和控制相应的生理反应的生理反应 在有在有DAGDAG、CaCa2+2+时，磷脂与时，磷脂与PKCPKC分子相结合，分子相结合，PKCPKC激活，使某些酶类磷酸化，导激活，使某些酶类磷酸化，导致细胞反应；当胞外刺激信号消失后，致细胞反应；当胞外刺激信号消失后，DAGDAG首先从复合

49、物上解离下来，而使酶首先从复合物上解离下来，而使酶钝化，与钝化，与DAGDAG解离后的解离后的PKCPKC可以继续存在于膜上或进入细胞质里备用可以继续存在于膜上或进入细胞质里备用 3.3.环核苷酸信号系统环核苷酸信号系统 环核苷酸是在活细胞内最早发现的第二信使，包括cAMP和cGMP，其分别由ATP经腺苷酸环化酶、GTP经鸟苷酸环化酶产生而来 环核苷酸作用模式环核苷酸作用模式动物细胞中，外界刺激信号激活质膜上的受体通过动物细胞中，外界刺激信号激活质膜上的受体通过G G蛋蛋白的介导促进或抑制膜内侧的腺苷酸环化酶，从而调白的介导促进或抑制膜内侧的腺苷酸环化酶，从而调节胞质内的节胞质内的cAMPcA

50、MP水平，水平，cAMPcAMP作为第二信使激活作为第二信使激活cAMPcAMP依依赖的蛋白激酶（赖的蛋白激酶（PKAPKA）PKAPKA被激活后其催化亚基和调节被激活后其催化亚基和调节亚基相互分离，其中催化亚基可亚基相互分离，其中催化亚基可以引起相应的酶或蛋白质磷酸化，以引起相应的酶或蛋白质磷酸化，引起相应的细胞反应，或者催化引起相应的细胞反应，或者催化亚基直接进入细胞核催化亚基直接进入细胞核催化cAMPcAMP应应答元件结合蛋白（答元件结合蛋白（cAMPcAMP ）磷酸）磷酸化，被磷酸化的化，被磷酸化的CREBCREB激活核基因激活核基因序列中的转录调节因子序列中的转录调节因子cAMPcA