微生物细胞的结构功能和细胞化学.ppt

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1、微生物生理学曲阜师范大学生命科学学院曲晓华邮箱：什么是微生物生理学？什么是微生物生理学？微生物生理学是从微生物生理生化的微生物生理学是从微生物生理生化的角度研究微生物细胞的形态结构和功角度研究微生物细胞的形态结构和功能、新陈代谢、生长繁殖等微生物生能、新陈代谢、生长繁殖等微生物生命活动规律的学科。命活动规律的学科。微生物生理学的形成和发展微生物生理学的形成和发展 1919世纪中后期，世纪中后期，世纪中后期，世纪中后期，巴斯德巴斯德巴斯德巴斯德和和和和科赫科赫科赫科赫奠定了微生物生理学；奠定了微生物生理学；奠定了微生物生理学；奠定了微生物生理学；微生物生理学的进一步发展归功于俄国的微生物学家微生

2、物生理学的进一步发展归功于俄国的微生物学家微生物生理学的进一步发展归功于俄国的微生物学家微生物生理学的进一步发展归功于俄国的微生物学家维诺格拉维诺格拉维诺格拉维诺格拉德斯基德斯基德斯基德斯基和荷兰的微生物学家和荷兰的微生物学家和荷兰的微生物学家和荷兰的微生物学家贝格林克贝格林克贝格林克贝格林克；微生物生理学发展的一个重要转折点是德国微生物生理学发展的一个重要转折点是德国微生物生理学发展的一个重要转折点是德国微生物生理学发展的一个重要转折点是德国布赫纳布赫纳布赫纳布赫纳发现酵母菌发现酵母菌发现酵母菌发现酵母菌的无细胞制剂可将蔗糖转化为酒精，从此微生物生理学的研究的无细胞制剂可将蔗糖转化为酒精，从

3、此微生物生理学的研究的无细胞制剂可将蔗糖转化为酒精，从此微生物生理学的研究的无细胞制剂可将蔗糖转化为酒精，从此微生物生理学的研究进入分子水平，并诞生了生物化学；进入分子水平，并诞生了生物化学；进入分子水平，并诞生了生物化学；进入分子水平，并诞生了生物化学；上世纪上世纪上世纪上世纪6060年代以后，由于年代以后，由于年代以后，由于年代以后，由于雅可布雅可布雅可布雅可布和和和和莫纳德莫纳德莫纳德莫纳德研究诱导酶形成机制研究诱导酶形成机制研究诱导酶形成机制研究诱导酶形成机制而建立的操纵子学说，标志着微生物生理学朝向代谢调控研究而建立的操纵子学说，标志着微生物生理学朝向代谢调控研究而建立的操纵子学说，

4、标志着微生物生理学朝向代谢调控研究而建立的操纵子学说，标志着微生物生理学朝向代谢调控研究的兴起，并进一步将微生物生理学、生物化学和遗传学结合在的兴起，并进一步将微生物生理学、生物化学和遗传学结合在的兴起，并进一步将微生物生理学、生物化学和遗传学结合在的兴起，并进一步将微生物生理学、生物化学和遗传学结合在一起，形成分子生物学。一起，形成分子生物学。一起，形成分子生物学。一起，形成分子生物学。分子生物学的迅速发展，使得人们利用分子手段有目的地改造分子生物学的迅速发展，使得人们利用分子手段有目的地改造分子生物学的迅速发展，使得人们利用分子手段有目的地改造分子生物学的迅速发展，使得人们利用分子手段有目

5、的地改造生物，也大大地促进了微生物生理学的发展。生物，也大大地促进了微生物生理学的发展。生物，也大大地促进了微生物生理学的发展。生物，也大大地促进了微生物生理学的发展。本课程主要从微生物生理学角度阐述微生物的生命活本课程主要从微生物生理学角度阐述微生物的生命活本课程主要从微生物生理学角度阐述微生物的生命活本课程主要从微生物生理学角度阐述微生物的生命活动规律，系统地介绍了微生物学的基础理论、基本方动规律，系统地介绍了微生物学的基础理论、基本方动规律，系统地介绍了微生物学的基础理论、基本方动规律，系统地介绍了微生物学的基础理论、基本方法及进行情况，融新理论、新技术、新方法为一体，法及进行情况，融新

6、理论、新技术、新方法为一体，法及进行情况，融新理论、新技术、新方法为一体，法及进行情况，融新理论、新技术、新方法为一体，为求反映微生物学的最新发展动态及趋势。为求反映微生物学的最新发展动态及趋势。为求反映微生物学的最新发展动态及趋势。为求反映微生物学的最新发展动态及趋势。重点内容包括：微生物的结构功能和细胞化学、微生重点内容包括：微生物的结构功能和细胞化学、微生重点内容包括：微生物的结构功能和细胞化学、微生重点内容包括：微生物的结构功能和细胞化学、微生物的营养与物质运输、微生物的分解代谢、微生物的物的营养与物质运输、微生物的分解代谢、微生物的物的营养与物质运输、微生物的分解代谢、微生物的物的营

7、养与物质运输、微生物的分解代谢、微生物的合成代谢、微生物的代谢调节、微生物的次级代谢及合成代谢、微生物的代谢调节、微生物的次级代谢及合成代谢、微生物的代谢调节、微生物的次级代谢及合成代谢、微生物的代谢调节、微生物的次级代谢及其调节、微生物的生长繁殖与环境、微生物的分化、其调节、微生物的生长繁殖与环境、微生物的分化、其调节、微生物的生长繁殖与环境、微生物的分化、其调节、微生物的生长繁殖与环境、微生物的分化、基因组时代的微生物生理学等。基因组时代的微生物生理学等。基因组时代的微生物生理学等。基因组时代的微生物生理学等。本课程的主要内容：本课程的主要内容：关于本课程的一些说明：关于本课程的一些说明：

8、本课程适用对象：生物技术、生物工程专本课程适用对象：生物技术、生物工程专业本科生业本科生考核方式：考试（期末考试考核方式：考试（期末考试70%+实验和实验和平时成绩平时成绩30%）参考书籍、杂志：参考书籍、杂志：参考书籍、杂志：参考书籍、杂志：书籍书籍书籍书籍：11周德庆周德庆周德庆周德庆.微生物学教程（第三版）微生物学教程（第三版）微生物学教程（第三版）微生物学教程（第三版）.北京：高等教育出版社，北京：高等教育出版社，北京：高等教育出版社，北京：高等教育出版社，2011 2011 22沈萍主编沈萍主编沈萍主编沈萍主编.微生物学微生物学微生物学微生物学.北京：高等教育出版社，北京：高等教育出

9、版社，北京：高等教育出版社，北京：高等教育出版社，2000 2000 33王镜岩，朱圣庚，徐长法主编王镜岩，朱圣庚，徐长法主编王镜岩，朱圣庚，徐长法主编王镜岩，朱圣庚，徐长法主编.生物化学（第三版）生物化学（第三版）生物化学（第三版）生物化学（第三版）.北京：北京：北京：北京：高等教育出版社，高等教育出版社，高等教育出版社，高等教育出版社，2002200244于自然，黄熙泰主编于自然，黄熙泰主编于自然，黄熙泰主编于自然，黄熙泰主编.现代生物化学现代生物化学现代生物化学现代生物化学.北京：化学工业出版北京：化学工业出版北京：化学工业出版北京：化学工业出版社，社，社，社，2001 2001 5Pr

10、escott5Prescott等著，沈萍等译，微生物学（第五版），北京：高等著，沈萍等译，微生物学（第五版），北京：高等著，沈萍等译，微生物学（第五版），北京：高等著，沈萍等译，微生物学（第五版），北京：高等教育出版社，等教育出版社，等教育出版社，等教育出版社，200320036Madigan M T,Martinko J M,Parker J.Brock Biology of 6Madigan M T,Martinko J M,Parker J.Brock Biology of Microorganisms.9th ed.Microorganisms.9th ed.New Jersey:Pr

11、entice Hall,2000 New Jersey:Prentice Hall,2000 杂志：杂志：杂志：杂志：微生物学报、真菌学报、病毒学报、生物工程微生物学报、真菌学报、病毒学报、生物工程微生物学报、真菌学报、病毒学报、生物工程微生物学报、真菌学报、病毒学报、生物工程学报等。学报等。学报等。学报等。第一章 微生物的结构功能和细胞化学细胞细胞(cell)是生物形态结构和生命活动的基本是生物形态结构和生命活动的基本单位。通过对细胞不同结构层次的了解，来单位。通过对细胞不同结构层次的了解，来研究细胞生命活动的基本规律。研究细胞生命活动的基本规律。n细胞学说细胞学说 除了病毒、类病毒等是非细

12、胞的生物以除了病毒、类病毒等是非细胞的生物以外，其它生物有机体的结构和功能单位都是外，其它生物有机体的结构和功能单位都是细胞。细胞。对生物细胞结构的认识，是随着显微技术、对生物细胞结构的认识，是随着显微技术、电子显微镜、电子显微镜、X射线衍射法和生化技术等不断射线衍射法和生化技术等不断应用于细胞研究而不断深化的过程。应用于细胞研究而不断深化的过程。技术技术(研究手段研究手段)的进步极大地促进了细胞结的进步极大地促进了细胞结构和功能深入到分子水平上的研究，如细胞构和功能深入到分子水平上的研究，如细胞膜的结构与功能的研究在分子水平上的深化、膜的结构与功能的研究在分子水平上的深化、细胞核细胞核DNA

13、的复制与转录、表达调控、细胞的复制与转录、表达调控、细胞周期的调控等研究均在分子水平上取得了迅周期的调控等研究均在分子水平上取得了迅速进展。速进展。l原核生物和真核生物，就是根据其细胞核的原核生物和真核生物，就是根据其细胞核的结构的差异而提出的。这一概念最早是在结构的差异而提出的。这一概念最早是在20世纪世纪60年代由著名细胞生物学家年代由著名细胞生物学家Ris提出来的。提出来的。真核细胞：核物质外有核膜包围，具有明显真核细胞：核物质外有核膜包围，具有明显的核结构；的核结构；原核细胞：核物质外没有核膜，核物质分散原核细胞：核物质外没有核膜，核物质分散于原生质中。于原生质中。l微生物是一类既分布

14、于真核生物，又分布于原核生微生物是一类既分布于真核生物，又分布于原核生微生物是一类既分布于真核生物，又分布于原核生微生物是一类既分布于真核生物，又分布于原核生物中的生物。物中的生物。物中的生物。物中的生物。属于原核生物的生物都是微生物，可分为两大系：属于原核生物的生物都是微生物，可分为两大系：属于原核生物的生物都是微生物，可分为两大系：属于原核生物的生物都是微生物，可分为两大系：古生菌（古生菌（古生菌（古生菌（archaebacteriaarchaebacteria）和真细菌和真细菌和真细菌和真细菌(eubacteriaeubacteria)。古生菌包括产甲烷菌、嗜热嗜酸菌和极端嗜盐菌等。古生

15、菌包括产甲烷菌、嗜热嗜酸菌和极端嗜盐菌等。古生菌包括产甲烷菌、嗜热嗜酸菌和极端嗜盐菌等。古生菌包括产甲烷菌、嗜热嗜酸菌和极端嗜盐菌等。大多数原核生物属于真细菌，其中包括细菌、放线大多数原核生物属于真细菌，其中包括细菌、放线大多数原核生物属于真细菌，其中包括细菌、放线大多数原核生物属于真细菌，其中包括细菌、放线菌、衣原体、支原体、立克次氏体和蓝细菌等。菌、衣原体、支原体、立克次氏体和蓝细菌等。菌、衣原体、支原体、立克次氏体和蓝细菌等。菌、衣原体、支原体、立克次氏体和蓝细菌等。细菌细胞结构模式图真核细胞具有典型的细胞结构，其真核细胞具有典型的细胞结构，其主要特点主要特点是以生物膜为基础进一步分化，

16、使细胞内部是以生物膜为基础进一步分化，使细胞内部产生许多功能区室，它们各自分工负责又相产生许多功能区室，它们各自分工负责又相互协调和协作，如细胞核、核膜、核仁和核互协调和协作，如细胞核、核膜、核仁和核基质等。基质等。真核细胞的种类繁多，既包括大量的单细胞真核细胞的种类繁多，既包括大量的单细胞生物和原生生物细胞，又包括全部的多细胞生物和原生生物细胞，又包括全部的多细胞生物。属于真核生物的微生物主要是真菌生物。属于真核生物的微生物主要是真菌（酵母菌、霉菌）、原生动物、真核藻类和（酵母菌、霉菌）、原生动物、真核藻类和微型后生动物等。微型后生动物等。酵母菌细胞结构模式图酵母菌细胞结构模式图原核微生原核

17、微生物与真核物与真核微生物的微生物的比较比较*几丁质，是由几丁质，是由N-N-乙酰乙酰葡萄糖胺以糖苷键葡萄糖胺以糖苷键连接的多聚体。连接的多聚体。*真核微生物中的酵母真核微生物中的酵母菌、原生动物也有菌、原生动物也有10m 10m 的。的。特征特征原核微生物原核微生物真核微生物细胞真核微生物细胞大小大小110m110m10100m*10100m*结构结构组成组成细胞壁细胞壁肽聚糖、脂多糖、肽聚糖、脂多糖、磷壁酸磷壁酸几丁质几丁质*、多聚糖、多聚糖等等细胞膜细胞膜无无 甾甾 醇醇有甾醇有甾醇鞭毛鞭毛无无9 92 2结构结构有有9+29+2结构结构细胞核细胞核核膜核膜无无有有核结构核结构类核类核完

18、整的核结构完整的核结构染色体数染色体数1 1条条1 1条以上条以上核仁核仁无无有有繁殖繁殖二分裂或菌丝断裂二分裂或菌丝断裂有丝分裂有丝分裂核糖体核糖体（30305050）70S70S（40+6040+60）80S80S细胞器细胞器无线粒体、叶绿体无线粒体、叶绿体有有呼吸链呼吸链定位于细胞膜定位于细胞膜,类类型多样型多样线粒体膜线粒体膜,两条两条l微生物有许多共同点，它们在结构和功能上的相似微生物有许多共同点，它们在结构和功能上的相似微生物有许多共同点，它们在结构和功能上的相似微生物有许多共同点，它们在结构和功能上的相似性甚至超过形态上的相似性：性甚至超过形态上的相似性：性甚至超过形态上的相似性

19、：性甚至超过形态上的相似性：遗传物质的本质相同，它们的细胞内同时兼有遗传物质的本质相同，它们的细胞内同时兼有遗传物质的本质相同，它们的细胞内同时兼有遗传物质的本质相同，它们的细胞内同时兼有DNADNA和和和和RNARNA（病毒除外）；病毒除外）；病毒除外）；病毒除外）；都具有选择性的膜结构；都具有选择性的膜结构；都具有选择性的膜结构；都具有选择性的膜结构；ATPATP是生物用来进行能量转换的主要枢纽物质之一；是生物用来进行能量转换的主要枢纽物质之一；是生物用来进行能量转换的主要枢纽物质之一；是生物用来进行能量转换的主要枢纽物质之一；一般都有产生能量与合成细胞物质的完整的酶系统；一般都有产生能量

20、与合成细胞物质的完整的酶系统；一般都有产生能量与合成细胞物质的完整的酶系统；一般都有产生能量与合成细胞物质的完整的酶系统；细胞元素组成、糖代谢、核苷酸与氨基酸（赖氨酸除外）的细胞元素组成、糖代谢、核苷酸与氨基酸（赖氨酸除外）的细胞元素组成、糖代谢、核苷酸与氨基酸（赖氨酸除外）的细胞元素组成、糖代谢、核苷酸与氨基酸（赖氨酸除外）的生物合成途径基本相同；生物合成途径基本相同；生物合成途径基本相同；生物合成途径基本相同；蛋白质与核酸生物合成的方式也基本相同。蛋白质与核酸生物合成的方式也基本相同。蛋白质与核酸生物合成的方式也基本相同。蛋白质与核酸生物合成的方式也基本相同。本章的内容以原核生物的结构与功

21、能为本章的内容以原核生物的结构与功能为重点重点,由表及里、从结构到功能依次介绍：由表及里、从结构到功能依次介绍：包括细胞表面及其附着物、细胞质膜、细胞包括细胞表面及其附着物、细胞质膜、细胞质、细胞核和染色体等与细胞起源、生命本质、细胞核和染色体等与细胞起源、生命本质密切相关的重要结构。质密切相关的重要结构。第一节第一节 细胞表面及其附着物细胞表面及其附着物l细胞表面（细胞表面（cell surface）在细胞的生命活动在细胞的生命活动中有着十分独特的作用，因为它是细胞与细中有着十分独特的作用，因为它是细胞与细胞外环境进行接触的重要部位。胞外环境进行接触的重要部位。l近年来，对细胞表层结构的化学

22、组成及物理近年来，对细胞表层结构的化学组成及物理结构的研究有了较大的进展，在此基础上加结构的研究有了较大的进展，在此基础上加深对其结构的机能和性质的认识，从而能更深对其结构的机能和性质的认识，从而能更有效地控制微生物的生命活动。有效地控制微生物的生命活动。细胞表面是一个具有复杂结构的多功能细胞表面是一个具有复杂结构的多功能体系。以细菌为例，细胞表面包括丝状体结体系。以细菌为例，细胞表面包括丝状体结构、荚膜和细胞壁等。细胞表面是细胞质膜构、荚膜和细胞壁等。细胞表面是细胞质膜功能的扩展，具有多种功能：功能的扩展，具有多种功能：它保护细胞，使细胞有一个相对稳定的内环境；它保护细胞，使细胞有一个相对稳

23、定的内环境；它保护细胞，使细胞有一个相对稳定的内环境；它保护细胞，使细胞有一个相对稳定的内环境；参与细胞内外的物质交换和能量交换；参与细胞内外的物质交换和能量交换；参与细胞内外的物质交换和能量交换；参与细胞内外的物质交换和能量交换；参与细胞识别、信息的接收和传递；参与细胞识别、信息的接收和传递；参与细胞识别、信息的接收和传递；参与细胞识别、信息的接收和传递；参与细胞运动；参与细胞运动；参与细胞运动；参与细胞运动；维护细胞的各种形态，并且与免疫等都有十分密切维护细胞的各种形态，并且与免疫等都有十分密切维护细胞的各种形态，并且与免疫等都有十分密切维护细胞的各种形态，并且与免疫等都有十分密切的关系。

24、的关系。的关系。的关系。l微生物细胞表面的一些特殊结构，并不是微生物细胞表面的一些特殊结构，并不是细胞生存必不可少的结构。它们只是在细细胞生存必不可少的结构。它们只是在细胞的生理活动过程中起着特定的作用。胞的生理活动过程中起着特定的作用。一、丝状体结构一、丝状体结构l对大多数进行活跃运动的游泳细胞来说，其对大多数进行活跃运动的游泳细胞来说，其运动常取决于从细胞表面突出的丝状结构的运动常取决于从细胞表面突出的丝状结构的特殊运动器。特殊运动器。原核微生物中的丝状结构主要是鞭毛。原核微生物中的丝状结构主要是鞭毛。真核微生物中的丝状结构有鞭毛和纤毛。真核微生物中的丝状结构有鞭毛和纤毛。l在液态环境中能

25、迅速进行自由运动的微生在液态环境中能迅速进行自由运动的微生物，大多数在细胞表面都存在鞭毛或纤毛，物，大多数在细胞表面都存在鞭毛或纤毛，如细菌中的大肠杆菌、巨大芽孢杆菌等，如细菌中的大肠杆菌、巨大芽孢杆菌等，原生动物中的草履虫、眼虫等。原生动物中的草履虫、眼虫等。l另外在许多细菌表面还存在一些非鞭毛状另外在许多细菌表面还存在一些非鞭毛状的丝状结构，称为的丝状结构，称为菌毛菌毛和和线毛线毛，它们在化，它们在化学成分上同鞭毛相似，但与运动无关。学成分上同鞭毛相似，但与运动无关。（一）鞭毛（一）鞭毛（flagellum,复数复数fiagella）和纤毛）和纤毛(cilia)定义定义：生长在某些细菌表面

26、的长丝状、波曲生长在某些细菌表面的长丝状、波曲的蛋白质附属物，称为鞭毛，具有运动功能。的蛋白质附属物，称为鞭毛，具有运动功能。鞭毛或纤毛都是细胞表面特化的运动结构，鞭毛或纤毛都是细胞表面特化的运动结构，两者极为相似。一般来说，描述纤毛它比细两者极为相似。一般来说，描述纤毛它比细胞长度要短，数量较多；而鞭毛比细胞长，胞长度要短，数量较多；而鞭毛比细胞长，数量少。数量少。l将具有丝状体结构的微生物细胞，经过一定的方法将具有丝状体结构的微生物细胞，经过一定的方法将具有丝状体结构的微生物细胞，经过一定的方法将具有丝状体结构的微生物细胞，经过一定的方法处理去掉细胞壁，发现细胞上的丝状体仍然保留，处理去掉

27、细胞壁，发现细胞上的丝状体仍然保留，处理去掉细胞壁，发现细胞上的丝状体仍然保留，处理去掉细胞壁，发现细胞上的丝状体仍然保留，说明这种丝状体结构不是起源于细胞壁。说明这种丝状体结构不是起源于细胞壁。说明这种丝状体结构不是起源于细胞壁。说明这种丝状体结构不是起源于细胞壁。l根据电子显微镜观察表明，丝状体根据电子显微镜观察表明，丝状体根据电子显微镜观察表明，丝状体根据电子显微镜观察表明，丝状体起源起源起源起源于细胞膜下于细胞膜下于细胞膜下于细胞膜下的基体。的基体。的基体。的基体。l鞭毛和纤毛都有很大的活动范围，纤毛的活动有的鞭毛和纤毛都有很大的活动范围，纤毛的活动有的鞭毛和纤毛都有很大的活动范围，纤

28、毛的活动有的鞭毛和纤毛都有很大的活动范围，纤毛的活动有的是剧烈的、活跃的推进，随后慢慢恢复；有的是以是剧烈的、活跃的推进，随后慢慢恢复；有的是以是剧烈的、活跃的推进，随后慢慢恢复；有的是以是剧烈的、活跃的推进，随后慢慢恢复；有的是以旋转的活动，拍打的频率在不同的细胞类型之间可旋转的活动，拍打的频率在不同的细胞类型之间可旋转的活动，拍打的频率在不同的细胞类型之间可旋转的活动，拍打的频率在不同的细胞类型之间可以有所变化，有的每分钟可达以有所变化，有的每分钟可达以有所变化，有的每分钟可达以有所变化，有的每分钟可达15001500次。次。次。次。1.鞭毛和纤毛的结构和化学组成鞭毛和纤毛的结构和化学组成

29、 鞭毛和纤毛都呈丝状结构，在原核微鞭毛和纤毛都呈丝状结构，在原核微生物和真核微生物之间存在着一定的差异生物和真核微生物之间存在着一定的差异（表）。（表）。原核微生物和真核微生物鞭毛和纤毛的主要区别原核微生物和真核微生物鞭毛和纤毛的主要区别原核微生物和真核微生物鞭毛和纤毛的主要区别原核微生物和真核微生物鞭毛和纤毛的主要区别 特征特征原核微生物（细菌）原核微生物（细菌）的鞭毛的鞭毛真核微生物的鞭真核微生物的鞭毛毛真核微生物的纤毛真核微生物的纤毛长度长度约约20m20m150m150m5 510m10m直径直径121218nm18nm150300nm150300nm0.30.30.5m0.5m轴结构

30、轴结构无无9 92 2结构，由鞭结构，由鞭毛蛋白的亚基以螺毛蛋白的亚基以螺旋列围绕着柱形轴旋列围绕着柱形轴排列、无膜排列、无膜9 92 2图形，有膜图形，有膜9 92 2图形，有膜图形，有膜化学组成化学组成单一蛋白质组成、单一蛋白质组成、称鞭毛蛋白或鞭毛称鞭毛蛋白或鞭毛素素7070蛋白质，蛋白质，2020脂类，脂类，1010的的糖与少量核酸糖与少量核酸7070蛋白质，蛋白质，2020脂类，脂类，1010的糖与的糖与少量核酸少量核酸氨基酸氨基酸不存在半胱氨酸不存在半胱氨酸普通氨基酸普通氨基酸普通氨基酸普通氨基酸l原核生物中细原核生物中细原核生物中细原核生物中细菌的鞭毛不存菌的鞭毛不存菌的鞭毛不存

31、菌的鞭毛不存在在在在“9+2”9+2”结结结结构。根据电子构。根据电子构。根据电子构。根据电子显微镜观察表显微镜观察表显微镜观察表显微镜观察表明，原核生物明，原核生物明，原核生物明，原核生物鞭毛都有共同鞭毛都有共同鞭毛都有共同鞭毛都有共同的构造，它由的构造，它由的构造，它由的构造，它由3 3部分组成部分组成部分组成部分组成 ：基体基体、鞭毛钩鞭毛钩和和鞭毛丝鞭毛丝l 鞭毛的基部结构比较复杂，它贯穿细胞壁，鞭毛的基部结构比较复杂，它贯穿细胞壁，定位于细胞膜。它是一种直径为定位于细胞膜。它是一种直径为2050nm的的类似圆盘结构，比较容易破碎，其类似圆盘结构，比较容易破碎，其主要作用主要作用是将鞭

32、毛固定在细胞膜与细胞壁上，其上有是将鞭毛固定在细胞膜与细胞壁上，其上有一中心杆，杆上有一些环状结构。一中心杆，杆上有一些环状结构。在在在在GG-细菌中，外层的一对环细菌中，外层的一对环细菌中，外层的一对环细菌中，外层的一对环为为为为 L L环环环环和和和和P P环环环环，L L环连接在脂环连接在脂环连接在脂环连接在脂多糖层（外膜）上；多糖层（外膜）上；多糖层（外膜）上；多糖层（外膜）上；P P环连环连环连环连接在肽聚糖层。内层的一对接在肽聚糖层。内层的一对接在肽聚糖层。内层的一对接在肽聚糖层。内层的一对环为环为环为环为S S环环环环和和和和MM环环环环，共同被嵌埋，共同被嵌埋，共同被嵌埋，共同

33、被嵌埋在细胞质膜上在细胞质膜上在细胞质膜上在细胞质膜上,C,C环连接在细环连接在细环连接在细环连接在细胞膜和细胞质的交界处。胞膜和细胞质的交界处。胞膜和细胞质的交界处。胞膜和细胞质的交界处。GG+菌不存在外层的一对环，菌不存在外层的一对环，菌不存在外层的一对环，菌不存在外层的一对环，所以对鞭毛运动来说，所以对鞭毛运动来说，所以对鞭毛运动来说，所以对鞭毛运动来说，S S环环环环和和和和MM环才是必需的一对。环才是必需的一对。环才是必需的一对。环才是必需的一对。它它它它们被们被们被们被MotMot蛋白包围，由它驱蛋白包围，由它驱蛋白包围，由它驱蛋白包围，由它驱动动动动S S、MM环的快速旋转。环的

34、快速旋转。环的快速旋转。环的快速旋转。c在在S、M环的基部还存在一个环的基部还存在一个Fli蛋白，起着键蛋白，起着键钮的作用，它可根据细胞提供的信号令鞭毛钮的作用，它可根据细胞提供的信号令鞭毛进行顺转或逆转。进行顺转或逆转。l已有大量证据表明，鞭毛的基部结构实为一已有大量证据表明，鞭毛的基部结构实为一个精致、巧妙的超微型马达，其能量来自细个精致、巧妙的超微型马达，其能量来自细胞膜上的胞膜上的质子动力质子动力（真核微生物可来自（真核微生物可来自ATP的水解）。的水解）。l鞭毛的基部结构由鞭毛的基部结构由9-10种不同的蛋白质组成，种不同的蛋白质组成，这些蛋白质的分子量在这些蛋白质的分子量在900

35、060000之间，因之间，因种而异。种而异。l 鞭毛钩将鞭毛的基部和鞭毛丝连接起来，鞭毛钩将鞭毛的基部和鞭毛丝连接起来，直径约直径约17nm,长度长度45nm，由单一的多肽链由单一的多肽链（即一种蛋白亚单位）组成，其分子量因（即一种蛋白亚单位）组成，其分子量因细菌种类不同而变化，例大肠杆菌、沙门细菌种类不同而变化，例大肠杆菌、沙门氏菌的多肽亚单位分子量为氏菌的多肽亚单位分子量为42000，枯草杆，枯草杆菌为菌为33000，在组成鞭毛钩亚单位的氨基酸，在组成鞭毛钩亚单位的氨基酸组成中，苯丙氨酸和蛋氨酸的含量较多。组成中，苯丙氨酸和蛋氨酸的含量较多。l鞭毛丝呈波浪形，大多数细菌鞭毛的丝状结构是裸鞭

36、毛丝呈波浪形，大多数细菌鞭毛的丝状结构是裸鞭毛丝呈波浪形，大多数细菌鞭毛的丝状结构是裸鞭毛丝呈波浪形，大多数细菌鞭毛的丝状结构是裸露的，而某些弧菌、假单胞菌的一些鞭毛的丝状体露的，而某些弧菌、假单胞菌的一些鞭毛的丝状体露的，而某些弧菌、假单胞菌的一些鞭毛的丝状体露的，而某些弧菌、假单胞菌的一些鞭毛的丝状体外有鞘包围。外有鞘包围。外有鞘包围。外有鞘包围。鞭毛丝由单一蛋白质鞭毛丝由单一蛋白质鞭毛丝由单一蛋白质鞭毛丝由单一蛋白质鞭毛蛋白的鞭毛蛋白的鞭毛蛋白的鞭毛蛋白的亚基亚基亚基亚基构成，鞭构成，鞭构成，鞭构成，鞭毛蛋白是一种很好的抗原，即毛蛋白是一种很好的抗原，即毛蛋白是一种很好的抗原，即毛蛋白是

37、一种很好的抗原，即H H抗原（抗原（抗原（抗原（HauchHauch）。）。）。）。这些亚基以螺旋序列围绕着柱形轴整齐地排列着。这些亚基以螺旋序列围绕着柱形轴整齐地排列着。这些亚基以螺旋序列围绕着柱形轴整齐地排列着。这些亚基以螺旋序列围绕着柱形轴整齐地排列着。因此，鞭毛的结构是由蛋白质亚基的特性所决定的。因此，鞭毛的结构是由蛋白质亚基的特性所决定的。因此，鞭毛的结构是由蛋白质亚基的特性所决定的。因此，鞭毛的结构是由蛋白质亚基的特性所决定的。蛋白质分子量一般在蛋白质分子量一般在蛋白质分子量一般在蛋白质分子量一般在30000300005400054000，在低，在低，在低，在低pHpH（3 34

38、4）或在去垢剂溶液中不稳定，易分解。）或在去垢剂溶液中不稳定，易分解。）或在去垢剂溶液中不稳定，易分解。）或在去垢剂溶液中不稳定，易分解。组成蛋白质的氨基酸有胱氨酸、组氨酸、酪氨酸等，组成蛋白质的氨基酸有胱氨酸、组氨酸、酪氨酸等，组成蛋白质的氨基酸有胱氨酸、组氨酸、酪氨酸等，组成蛋白质的氨基酸有胱氨酸、组氨酸、酪氨酸等，一般不含半胱氨酸。一般不含半胱氨酸。一般不含半胱氨酸。一般不含半胱氨酸。l由于细菌鞭毛仅有单一蛋白质组成，对它的由于细菌鞭毛仅有单一蛋白质组成，对它的自身装配较为简单，但对鞭毛的形成过程还自身装配较为简单，但对鞭毛的形成过程还不完全了解。不完全了解。一些实验资料表明，鞭毛蛋白的

39、亚单位在细胞质内一些实验资料表明，鞭毛蛋白的亚单位在细胞质内一些实验资料表明，鞭毛蛋白的亚单位在细胞质内一些实验资料表明，鞭毛蛋白的亚单位在细胞质内合成，然后通过鞭毛中央的空腔输送到鞭毛的远端，合成，然后通过鞭毛中央的空腔输送到鞭毛的远端，合成，然后通过鞭毛中央的空腔输送到鞭毛的远端，合成，然后通过鞭毛中央的空腔输送到鞭毛的远端，进行装配，使鞭毛延长，鞭毛的生长在一定程度上进行装配，使鞭毛延长，鞭毛的生长在一定程度上进行装配，使鞭毛延长，鞭毛的生长在一定程度上进行装配，使鞭毛延长，鞭毛的生长在一定程度上是连续的。在此过程中，有多个基因控制亚单位的是连续的。在此过程中，有多个基因控制亚单位的是连

40、续的。在此过程中，有多个基因控制亚单位的是连续的。在此过程中，有多个基因控制亚单位的合成、装配与鞭毛的转动。合成、装配与鞭毛的转动。合成、装配与鞭毛的转动。合成、装配与鞭毛的转动。l在真核生物中，各种细胞的鞭毛或纤毛的轴，在真核生物中，各种细胞的鞭毛或纤毛的轴，典型的结构都呈典型的结构都呈“9+2”图形（图）。图形（图）。(9+2)(9+2)：中央有：中央有：中央有：中央有2 2根微管，外周有根微管，外周有根微管，外周有根微管，外周有9 9对二联管微管环绕，对二联管微管环绕，对二联管微管环绕，对二联管微管环绕，中央的中央的中央的中央的2 2根微管之间有架桥（微管桥）相连，外包中根微管之间有架桥

41、（微管桥）相连，外包中根微管之间有架桥（微管桥）相连，外包中根微管之间有架桥（微管桥）相连，外包中央鞘。央鞘。央鞘。央鞘。外周的二联管有外周的二联管有外周的二联管有外周的二联管有A A管（亚纤维）和管（亚纤维）和管（亚纤维）和管（亚纤维）和B B管（亚纤维）组管（亚纤维）组管（亚纤维）组管（亚纤维）组成，成，成，成，A A管亚纤维上伸出内外管亚纤维上伸出内外管亚纤维上伸出内外管亚纤维上伸出内外2 2条动力蛋白臂。每对二条动力蛋白臂。每对二条动力蛋白臂。每对二条动力蛋白臂。每对二联管微管都由联管微管都由联管微管都由联管微管都由A A管向中央鞘伸出突起，称为管向中央鞘伸出突起，称为管向中央鞘伸出突

42、起，称为管向中央鞘伸出突起，称为辐条辐条辐条辐条。A A管和相邻的管和相邻的管和相邻的管和相邻的B B管间有细纤丝相连。管间有细纤丝相连。管间有细纤丝相连。管间有细纤丝相连。l有这种有这种有这种有这种“9+2”9+2”微管结构组成的轴称为微管结构组成的轴称为微管结构组成的轴称为微管结构组成的轴称为轴丝轴丝轴丝轴丝，其外有，其外有，其外有，其外有鞭毛外膜包裹着。鞭毛通过一个基板或鞭毛外膜包裹着。鞭毛通过一个基板或鞭毛外膜包裹着。鞭毛通过一个基板或鞭毛外膜包裹着。鞭毛通过一个基板或“生毛体生毛体生毛体生毛体”插入细胞质的外层，生毛体本身来自一个能自我复插入细胞质的外层，生毛体本身来自一个能自我复插

43、入细胞质的外层，生毛体本身来自一个能自我复插入细胞质的外层，生毛体本身来自一个能自我复制的中心粒。制的中心粒。制的中心粒。制的中心粒。l真核微生物鞭毛的长度可达真核微生物鞭毛的长度可达150m,直径约直径约150300nm。纤毛的长度约纤毛的长度约510m，直直径径，在光学显微镜下就能观察到。在光学显微镜下就能观察到。l通过生化分析表明，其化学组成主要为蛋白通过生化分析表明，其化学组成主要为蛋白质，并含有少量的脂类、多糖和核酸。被称质，并含有少量的脂类、多糖和核酸。被称为为动力蛋白动力蛋白（dynein）和和微管蛋白微管蛋白(tubulin)的两种蛋白质是较主要的。的两种蛋白质是较主要的。动力

44、蛋白动力蛋白具有具有ATP酶活性，是构成周围微管酶活性，是构成周围微管上短臂的蛋白质，是一种能被上短臂的蛋白质，是一种能被Ca2+和和Mg2+激激活的活的ATP酶，由酶，由14S及及30S两部分组成，两部分组成，14S部分为小球形分子，分子量约部分为小球形分子，分子量约540000。30S部分呈短的丝状结构，分子量约部分呈短的丝状结构，分子量约5000000。微管蛋白微管蛋白是构成微管的蛋白质，有是构成微管的蛋白质，有A和和B两种，两种，为小球形分子，分子量为小球形分子，分子量5500060000。蛋白。蛋白质的氨基酸均属普通氨基酸，其中天门冬氨质的氨基酸均属普通氨基酸，其中天门冬氨酸和谷氨酸

45、的含量较高。酸和谷氨酸的含量较高。2.鞭毛和纤毛的运动和运动机制鞭毛和纤毛的运动和运动机制l鞭毛是鞭毛微生物的运动工具，这也是原核鞭毛是鞭毛微生物的运动工具，这也是原核微生物实现其趋性的最有效的方式。微生物实现其趋性的最有效的方式。由于鞭毛过细，通常只能用电镜才能观察。由于鞭毛过细，通常只能用电镜才能观察。还可以通过特殊的鞭毛染色法使染料沉积到还可以通过特殊的鞭毛染色法使染料沉积到鞭毛表面，然后在光学显微镜下观察，另外鞭毛表面，然后在光学显微镜下观察，另外用半固体培养基作细菌的穿刺培养也可推测用半固体培养基作细菌的穿刺培养也可推测鞭毛的存在与否。关于鞭毛和纤毛的确切运鞭毛的存在与否。关于鞭毛和

46、纤毛的确切运动机制，目前还停留在学说推论的阶段。动机制，目前还停留在学说推论的阶段。原核微生物的原核微生物的鞭毛旋转的分子机制鞭毛旋转的分子机制还不十分还不十分清楚。主要靠鞭毛基部的转动子（包括清楚。主要靠鞭毛基部的转动子（包括Mot蛋白、蛋白、Fli蛋白）导致蛋白）导致S和和M环相对旋转而工作，环相对旋转而工作，它们位于细胞膜的水平面或附着在细胞壁的它们位于细胞膜的水平面或附着在细胞壁的内表面。内表面。细胞细胞运动的方向运动的方向由鞭毛转动的方式与转动的由鞭毛转动的方式与转动的方向来控制，但也受环境条件的影响（趋化方向来控制，但也受环境条件的影响（趋化性等）。性等）。运动时运动时需要的能量需

47、要的能量主要来自质子动力，因为主要来自质子动力，因为在细菌鞭毛中尚未发现有在细菌鞭毛中尚未发现有ATP酶，这与酶，这与“92”结构的真核微生物不同。也有人认为，细结构的真核微生物不同。也有人认为，细菌鞭毛转动的能量可来自细胞内菌鞭毛转动的能量可来自细胞内ATP的水解，的水解，在这里，鞭毛的基部起着能量转换器的作用，在这里，鞭毛的基部起着能量转换器的作用，将能量从细胞质或细胞膜传送到鞭毛，使鞭将能量从细胞质或细胞膜传送到鞭毛，使鞭毛运动。毛运动。鞭毛菌的鞭毛菌的运动速度极高运动速度极高，一般每秒达，一般每秒达2080m，最高时可达最高时可达100m。极生鞭毛菌的速。极生鞭毛菌的速度超过周生鞭毛菌

48、，鞭毛可以相当高的频率来度超过周生鞭毛菌，鞭毛可以相当高的频率来转动，在具有鞭毛的螺菌（转动，在具有鞭毛的螺菌（Spirillum sp）中中每秒达每秒达50转，已超过了一般电动机的转速。转，已超过了一般电动机的转速。鞭毛鞭毛转动的结果转动的结果使菌体运动，鞭毛可改变其旋使菌体运动，鞭毛可改变其旋转方向，这种改变可自发进行，也可应对外界转方向，这种改变可自发进行，也可应对外界刺激的反应而进行。刺激的反应而进行。真核微生物：真核微生物：真核微生物的鞭毛和纤毛都存在真核微生物的鞭毛和纤毛都存在“92”结构。结构。近年来由于对鞭毛和纤毛内蛋白成分的分析，近年来由于对鞭毛和纤毛内蛋白成分的分析，及受纤

49、维中肌丝滑行学说的影响，因而提出及受纤维中肌丝滑行学说的影响，因而提出鞭毛和纤毛的运动是由于二联体微管间的滑鞭毛和纤毛的运动是由于二联体微管间的滑行引起的，当改变了各组微管间的相对位置行引起的，当改变了各组微管间的相对位置时，就会使鞭毛和纤毛摆动（时，就会使鞭毛和纤毛摆动（滑动论滑动论）。）。纤毛的运动是由于放射辐和中央鞘之间的连纤毛的运动是由于放射辐和中央鞘之间的连接和脱离在连续往返地进行中，引起周围的接和脱离在连续往返地进行中，引起周围的二联体微管一对挨一对（共二联体微管一对挨一对（共9对）地互相滑动，对）地互相滑动，每一对微管均能发出一个纵行的冲击，推动每一对微管均能发出一个纵行的冲击，

50、推动相邻的微管，从而带动丝状体转动。相邻的微管，从而带动丝状体转动。此过程需要能量，真核生物的鞭毛和纤毛中此过程需要能量，真核生物的鞭毛和纤毛中均含有均含有ATP酶，水解酶，水解ATP产生自由能，成为产生自由能，成为运动所需的能量。运动所需的能量。l在一般情况下，具有鞭毛的微生物在液体环在一般情况下，具有鞭毛的微生物在液体环境中是处于持续不断地随机运动中的。但是境中是处于持续不断地随机运动中的。但是如果遇到某种环境因素的变化对其有所影响如果遇到某种环境因素的变化对其有所影响时，大多数运动细菌具有对环境刺激作出改时，大多数运动细菌具有对环境刺激作出改变其运动方向的能力，显示出变其运动方向的能力，