生物化学第八章糖代谢.ppt

《生物化学第八章糖代谢.ppt》由会员分享，可在线阅读，更多相关《生物化学第八章糖代谢.ppt（139页珍藏版）》请在淘文阁 - 分享文档赚钱的网站上搜索。

1、 第八章第八章 糖代谢糖代谢 (saccharometabolism)糖是生物体内主要能源糖是生物体内主要能源糖是生物体内主要能源糖是生物体内主要能源生命过程生命过程生命过程生命过程消耗能量消耗能量消耗能量消耗能量第八章：糖代谢第八章：糖代谢1 1 多糖和底聚糖的酶促降多糖和底聚糖的酶促降解解 2 2 糖的分解代谢糖的分解代谢 3 3 糖的合成代谢糖的合成代谢葡萄糖的主要代谢细胞定位葡萄糖的主要代谢细胞定位细胞膜细胞膜细胞质细胞质线粒体线粒体 高尔基体高尔基体细胞核细胞核内质网内质网溶酶体溶酶体细胞壁细胞壁叶绿体叶绿体有色体有色体白色体白色体液体液体晶体晶体分泌物分泌物吞噬吞噬中心体中心体胞饮

2、胞饮细胞膜细胞膜 丙酮酸氧化丙酮酸氧化 三羧酸循环三羧酸循环 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 糖酵解糖酵解 糖异生糖异生动物细胞植物细胞葡萄糖的主要代谢途径葡萄糖的主要代谢途径葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径糖酵解糖酵解（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）（有氧或无氧）（有氧或无氧）糖异生糖异生三羧酸三羧酸循环循环第八章：糖代谢第八章：糖代谢1 1 多糖和底聚糖的酶促降多糖和底聚糖的酶促降解解 2 2 糖的分解代谢糖的分解代谢 3 3 糖的合成代谢糖的合成代谢1 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解淀粉的酶促水解淀粉的酶促水

3、解 水解淀粉的淀粉水解淀粉的淀粉酶有酶有与与淀粉淀粉酶酶,二者只能水二者只能水解淀粉中的解淀粉中的-1,41,4糖苷键糖苷键,水解水解产物为麦芽糖产物为麦芽糖.淀粉的酶促水解淀粉的酶促水解 淀粉酶：淀粉酶：在淀在淀粉分子内部任意水粉分子内部任意水解糖苷键（内切酶）解糖苷键（内切酶）淀淀粉粉酶酶:从从非非还还原原端端开开始始，水水解解.4.4糖糖苷苷键键，依依次次水水解解下下一一个个麦麦芽芽糖糖单单位位（外外切酶）切酶）脱脱支支酶酶（R R酶酶）:水水解解淀淀粉粉酶酶和和淀淀粉粉酶酶作作用用后后留留下下的的极极限限糊糊精精中中的的1.6 1.6 糖苷键糖苷键。淀粉酶的作用淀粉酶的作用淀粉酶的作用

4、淀粉酶的作用糖原的酶促降解糖原的酶促降解糖原的酶促降解糖原的酶促降解 磷磷酸酸解解作作用用糖原的降解需要糖原的降解需要4种酶的作用：种酶的作用：糖原磷酸化酶（糖原磷酸化酶（糖原磷酸化酶（糖原磷酸化酶（glycogen phosphorylaseglycogen phosphorylase）糖原脱支酶糖原脱支酶糖原脱支酶糖原脱支酶(glycogen debranching enzyme(glycogen debranching enzyme）磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶(phosphoglucomutase(phosphoglucomutase)葡萄糖葡萄糖葡

5、萄糖葡萄糖-6-6-磷酸酶（磷酸酶（磷酸酶（磷酸酶（glucose-6-phosphataseglucose-6-phosphatase）2 糖的分解代谢糖的分解代谢 主要有以下途径主要有以下途径:(一一)糖的无氧酵解糖的无氧酵解 (二二)糖的有氧糖的有氧氧化氧化 (三三)乙醛酸循环乙醛酸循环 (四四)戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径反应实质反应实质个酶作用个酶作用途径具体过程途径具体过程进程变化进程变化 学习途径时要重点注意噢！学习途径时要重点注意噢！提示提示酵解过程要学好酵解过程要学好首条途径很重要首条途径很重要总结经验找规律总结经验找规律后边学习基础牢后边学习基础牢举一反三相比较举一反三相比较触

6、类旁通有参照触类旁通有参照事半功倍学的巧事半功倍学的巧一路轻松兴趣高一路轻松兴趣高温馨提示温馨提示加油！加油！糖酵解即糖的糖酵解即糖的发酵分解发酵分解，是葡萄糖经是葡萄糖经1，6-二磷酸果糖和二磷酸果糖和3-磷酸甘油酸转磷酸甘油酸转变为丙酮酸，同时生成变为丙酮酸，同时生成 ATP 的过程。的过程。是是所有所有生物进行葡萄糖分解代谢所必经的生物进行葡萄糖分解代谢所必经的公共通路公共通路 定位于定位于细胞胞质细胞胞质细胞胞质细胞胞质。又称又称 Embden Meyerhof Parnas途径途径,简称简称EMP途径途径(EMP pathway)。(一一)糖的无氧酵解糖的无氧酵解（anaerobei

7、c glycolysis）1.1.糖酵解过程糖酵解过程碳碳骨架的变化骨架的变化:一分子一分子6 6碳的葡萄糖经历丙酮酸最后生成两分子碳的葡萄糖经历丙酮酸最后生成两分子3 3碳的乳酸碳的乳酸.C-C-C-C-C-C 六碳糖六碳糖 C-C-C +C-C-C三碳糖三碳糖 三碳糖三碳糖CH3CH(OH)COO_乳酸乳酸CH3CH(OH)COO_乳酸乳酸+(一一)糖的无氧酵解糖的无氧酵解（anaerobeic glycolysis）(一一)糖的无氧酵解糖的无氧酵解 2.对于细菌的生醇发酵作用产生的酒精对于细菌的生醇发酵作用产生的酒精,其碳原子其碳原子 的变化情况如下：的变化情况如下：C-C-C-C-C-

8、C 六碳糖六碳糖 2C-C-C +2CO2三碳三碳CH3-CH2OH+CO2+CH3-CH2OH+CO2(一一)糖的无氧酵解糖的无氧酵解 从能量角度看，糖酵解过程是一个放能的过程。从能量角度看，糖酵解过程是一个放能的过程。从能量角度看，糖酵解过程是一个放能的过程。从能量角度看，糖酵解过程是一个放能的过程。:一方面从一方面从一方面从一方面从葡萄糖转变为乳酸是物质的分解过程，葡萄糖转变为乳酸是物质的分解过程，其中伴有自由能的释放。其中伴有自由能的释放。另一方面另一方面另一方面另一方面ADPADP和无机磷酸形成和无机磷酸形成ATPATP，是吸收能量的，是吸收能量的过程。过程。糖酵解过程糖酵解过程糖酵

9、解过程糖酵解过程:1010步步反应反应 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 能量转换发生在前能量转换发生在前1010步步.可划分为两个主要阶段：可划分为两个主要阶段：前五步为准备阶段，葡萄糖通过磷酸化、异构化裂前五步为准备阶段，葡萄糖通过磷酸化、异构化裂解为三碳糖。每裂解一个已糖分子，共消耗解为三碳糖。每裂解一个已糖分子，共消耗2 2分子分子ATPATP。使己糖分子的使己糖分子的1 1，6 6位磷酸化。最后形成一个共同的中间位磷酸化。最后形成一个共同的中间产物甘油醛产物甘油醛-3-3-磷酸。磷酸。后五步为产生后五步为产生ATPATP的贮能阶段。磷酸三碳糖转变成丙的贮能阶段。磷酸三碳糖转变成丙

10、酮酸，每分子三碳糖产生酮酸，每分子三碳糖产生2 2分子分子ATPATP。整个过程需要整个过程需要1010种酶，这些酶都在细胞质中，所以种酶，这些酶都在细胞质中，所以 ，EMP EMP途径的发生部位在细胞质中。途径的发生部位在细胞质中。糖无氧酵解的实质糖无氧酵解的实质糖无氧酵解的实质糖无氧酵解的实质 在在无氧无氧条件分解条件分解:G 丙酮酸丙酮酸 2乳酸乳酸(放出能量放出能量)看一看总览图示看一看总览图示P167找一找找一找找一找找一找起始物和终产物起始物和终产物 ATPATP消耗和消耗和ATPATP生成生成 碳链断裂和分子异构碳链断裂和分子异构 脱氢氧化和加氢还原脱氢氧化和加氢还原预热环节预热

11、环节 标一标图中步号标一标图中步号 欲速则不达欲速则不达 答一答图中要点答一答图中要点答一答图中要点答一答图中要点?耗能（底物磷酸化）耗能（底物磷酸化）放能或贮能（底物去磷酸化）放能或贮能（底物去磷酸化）催化磷酸化、去磷酸化催化磷酸化、去磷酸化酶的特点酶的特点断裂反应，断裂反应，6C变变两倍两倍两倍两倍的的3C（标记）（标记）脱氢反应、脱氢反应、H H的去向的去向的去向的去向生醇发酵途径为什么分支生醇发酵途径为什么分支 糖酵解糖酵解糖糖的的无无氧氧酵酵解解1235678910算算能量算算能量44 1 1、葡萄糖的、葡萄糖的磷酸化磷酸化 己糖激酶己糖激酶是能够在是能够在ATPATP和任何一种底物

12、之间催和任何一种底物之间催化磷酸基团转移的一类酶。化磷酸基团转移的一类酶。1 1、ATPATP必须与必须与MgMg2+2+形成形成MgMg2+2+-ATP-ATP复合物。游离的复合物。游离的ATPATP分子对己糖激酶反而有强的竞争性抑制作用。分子对己糖激酶反而有强的竞争性抑制作用。2 2、己糖激酶己糖激酶是一种是一种调节酶调节酶。它受其催化的产物。它受其催化的产物葡萄糖葡萄糖 6-6-磷酸和磷酸和ADPADP的变构抑制。的变构抑制。磷酸化（消耗ATP）葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸己糖激酶己糖激酶 2.2.葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸异构化异构化（G-6-PF

13、-6-P）酶：酶：磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶（phosphoglucose isomerasephosphoglucose isomerasephosphoglucose isomerasephosphoglucose isomerase）又称磷酸己糖异构又称磷酸己糖异构每酶。每酶。G-6-P G-6-P经烯醇式异构转变为果糖经烯醇式异构转变为果糖-6-6-磷酸磷酸（F-6-PF-6-P）反应可逆。）反应可逆。2.异构化（G-6-PF-6-P）2.2.葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸异构化异构化（G-6-PF-6-P）2反应图反应图葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖

14、果糖-6-磷酸磷酸磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶3 3、再磷酸化（消耗ATP）二次磷酸化。形成果糖二次磷酸化。形成果糖-1-1，6-6-二磷酸。二磷酸。该反应不可逆该反应不可逆酶：称为酶：称为磷酸果糖激酶（磷酸果糖激酶（PFKPFK），），该酶需要该酶需要MgMg2+2+参加反应。参加反应。ATPATP可降低该酶对果糖可降低该酶对果糖-6-6-磷酸的亲和力，但磷酸的亲和力，但ATPATP对该酶的这种变构抑制效应可被对该酶的这种变构抑制效应可被AMPAMP解除。因解除。因此此ATP/AMPATP/AMP的比例关系对此有明显的调节作用。的比例关系对此有明显的调节作用。H H+对酶活性也有很大影响

15、。对酶活性也有很大影响。3.再磷酸化（消耗ATP）发生部位发生部位 在几位在几位?3反应图反应图 果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 4.裂解（6C3C）4.裂解（6C3C）唯一的唯一的唯一的唯一的 裂解反应裂解反应裂解反应裂解反应4反应图反应图果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸醛缩酶醛缩酶醛缩酶醛缩酶 5.异构化（二羟丙酮磷酸异构化（二羟丙酮磷酸甘油醛甘油醛-3-P）5 5、异构化、异构化5反应图反应图磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸丙糖磷酸异构酶丙糖磷酸异构酶磷

16、酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 的出路的出路的出路的出路5.5.异构化异构化二羟丙酮磷酸必须转变为甘油醛二羟丙酮磷酸必须转变为甘油醛-3-磷酸才能磷酸才能进入糖酵解途径。进入糖酵解途径。之后，之后，甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛-3-3-磷酸等都是磷酸等都是磷酸等都是磷酸等都是2 2倍的。倍的。倍的。倍的。酶：酶：丙糖磷酸异构酶丙糖磷酸异构酶 (0triose phosphate isomerase)至此完成第一阶段，至此完成第一阶段，消耗了消耗了消耗了消耗了2 2分子分子分子分子ATPATP （第（第（第（第1 1、3 3步）。步）。步）。步）。氧化脱氢，产生 NADH+H+（磷酸

17、化，使用无机磷酸）甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸无机磷酸无机磷酸甘油醛甘油醛甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸磷酸磷酸 脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸6.氧化脱氢，产生氧化脱氢，产生 NADH+H+（磷酸化，使用无机磷酸）（磷酸化，使用无机磷酸）产生产生 的的 NADH+H+的氢，条件不同，的氢，条件不同，H的去向不同，走进的途径不同。的去向不同，走进的途径不同。7 7、去磷酸化，产生去磷酸化，产生ATP7反应图反应图1,3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸终于见到终于见到了回报！了回报！8、3-磷酸甘油酸转

18、变为磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶（磷酸甘油酸变位酶（mutasemutase）催化甘油酸）催化甘油酸-3-3-磷酸变位生成甘油酸磷酸变位生成甘油酸-2-2-磷酸，反应可逆。磷酸，反应可逆。需要一个重要的辅助因子：甘油酸需要一个重要的辅助因子：甘油酸-2,3-2,3-二磷酸二磷酸,不论正反应还是逆反应，都必需先暂时形不论正反应还是逆反应，都必需先暂时形成甘油酸成甘油酸-2,3-2,3-二磷酸二磷酸,然后才能生成终产物。然后才能生成终产物。8 8、磷酸基变位、磷酸基变位（3位2位）3-3-磷酸甘油酸转变为磷酸甘油酸转变为2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸8反应图反应图甘油酸甘

19、油酸-3-磷酸磷酸磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶甘油酸甘油酸-2-磷酸磷酸9、2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸脱水烯醇化脱水烯醇化9反应图反应图烯醇化酶烯醇化酶甘油酸甘油酸-2-磷酸磷酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸9、2-磷酸甘油酸的脱水生成磷酸烯醇式丙磷酸甘油酸的脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸酮酸烯醇化酶（烯醇化酶（enolase）这一步反应也可看作分子内氧化还原反应，分子这一步反应也可看作分子内氧化还原反应，分子内能量重新分布，又一次产生了高能磷酯键。内能量重新分布，又一次产生了高能磷酯键。反应可以被氟离子抑制，取代天然情况下酶分反应可以被氟离子抑制，取代天然情况下酶分子上镁离子的位置，使酶失活。

20、子上镁离子的位置，使酶失活。1010、磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸并产生、磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸并产生一个一个ATPATP分子分子这是由葡萄糖形成丙酮酸的最后一步反应。催这是由葡萄糖形成丙酮酸的最后一步反应。催化此反应的酶称为化此反应的酶称为丙酮酸激酶丙酮酸激酶（Pyruvate kinase,PK）丙酮酸激酶的催化活性需要丙酮酸激酶的催化活性需要2价阳离子的参与，价阳离子的参与，如镁离子和锰离子。如镁离子和锰离子。PK是糖酵解途径重要的一个是糖酵解途径重要的一个重要变构调节酶，重要变构调节酶，ATP、长链脂肪酸、乙酰、长链脂肪酸、乙酰-CoA、丙氨酸都对该酶有抑制作用。而果糖丙氨酸都对

21、该酶有抑制作用。而果糖-1,6-二磷酸二磷酸和磷酸烯醇式丙酮酸对该酶有激活作用。和磷酸烯醇式丙酮酸对该酶有激活作用。1010、磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸并产生、磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸并产生一个一个ATPATP分子分子10反应图反应图丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸 10.再去磷酸化，产生再去磷酸化，产生ATP10反应图反应图丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸 10.再去磷酸化，产生再去磷酸化，产生ATP（中间有一步过渡反应）（中间有一步过渡反

22、应）自发自发自发自发烯醇式不烯醇式不稳定！稳定！11.11.丙酮酸还原成乳酸丙酮酸还原成乳酸（NADH+HNADH+H+是是是是6 6步产生的）步产生的）步产生的）步产生的）因为无氧，因为无氧，2H只能交给只能交给丙酮酸丙酮酸 丙酮酸的羰基被还原，生成乳酸。丙酮酸的羰基被还原，生成乳酸。生醇发酵（酵母菌）生醇发酵（酵母菌）ATP产生产生底物水平磷酸化底物水平磷酸化反应反应 消耗或产生消耗或产生ATP的反应的反应 ATP的数的数 /消耗消耗mol G1.葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 -1 3.葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸 -1 4.7.21,3-二磷酸甘

23、油酸二磷酸甘油酸 23-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 +210.2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 2丙酮酸丙酮酸 +2 净生成净生成净生成净生成 4-2=2 mol ATP4-2=2 mol ATP 从糖原开始净生成从糖原开始净生成3 mol ATP。酵解过程的能量计算酵解过程的能量计算糖解酵的生理意义：糖解酵的生理意义：缺氧时缺氧时,糖氧化供能的重要补充途径糖氧化供能的重要补充途径特殊组织和细胞糖分解供能的唯一途径特殊组织和细胞糖分解供能的唯一途径;中间产物为其他物质的合成提供碳架。中间产物为其他物质的合成提供碳架。糖解酵的调节糖解酵的调节 P168 P168：通过催化三步不可逆反应的酶的调控实现

24、。通过催化三步不可逆反应的酶的调控实现。(二二)糖的有氧氧化糖的有氧氧化在有氧条件下，葡萄糖的分解产生的丙酮在有氧条件下，葡萄糖的分解产生的丙酮酸继续进行有氧分解，最后形成二氧化碳酸继续进行有氧分解，最后形成二氧化碳和水。和水。1.1.丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 2.2.三羧酸循环三羧酸循环 3.3.糖有氧分解中的能量糖有氧分解中的能量 变化变化 4.4.三羧酸循环的生物学意义三羧酸循环的生物学意义糖的有氧氧化糖的有氧氧化主要产能途径主要产能途径(二二)糖的有氧氧化糖的有氧氧化 1.丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 2.三羧酸循环三羧酸循环 3.生物学意义生物学意义 G糖的有氧氧化糖的有氧氧化

25、第一阶段第一阶段 G G 丙酮酸丙酮酸(同糖酵解同糖酵解)n 关键关键:酵解酵解6 6步产生步产生2NADH+H2NADH+H+n n (有氧能进入呼吸链，产生有氧能进入呼吸链，产生6ATP)6ATP)分三个基本阶段分三个基本阶段糖的有氧氧化糖的有氧氧化第二阶段第二阶段丙酮酸脱氢酶系的作用丙酮酸脱氢酶系的作用 丙酮酸脱氢酶系（三个酶）丙酮酸脱氢酶系（三个酶）丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰-COA糖的有氧氧化糖的有氧氧化第三阶段第三阶段三羧酸循环三羧酸循环(TCAC)乙酰乙酰COATCAC(脱脱H)呼吸链呼吸链 CO2+H2O 1.丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧 此反应在真核细胞的此反应在真核细胞的线粒体

26、基质线粒体基质线粒体基质线粒体基质中进行。中进行。丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系:丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶E1E1 二氢硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸乙酰转移酶E2E2 二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶E3E3），），），），6种辅因子种辅因子:（TTP、硫辛酸、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和和Mg2+）。）。第二阶段：丙酮酸脱氢酶系的作用实质：丙酮酸脱氢酶系（三个酶）丙酮酸乙酰-COA1.生成乙酰基（丙酮酸脱羧酶）2.转乙酰基，与COA-SH生成乙酰-

27、COA（乙酰移换酶酶）3.硫辛酸复原（二氢硫辛酸脱氢酶）丙酮酸脱氢酶系丙丙酮酮酸酸脱脱氢氢酶酶系系催化丙酮酸转变为乙酰催化丙酮酸转变为乙酰CoA 的反应步骤的反应步骤 反应历程可以分为4步：1、丙酮酸脱羧反应 E1 使丙酮酸的酮基的加成,挂在TPP上(羰基碳带正电性,TPP带有负离子)脱羧生成羟乙基-TPP,并将乙酰基转给E2 2、E2使乙酰基转移到CoA分子上形 成乙酰-CoA 3、E3催化E2的氧化复原(还原型酶脱H氧化，形成氧化型的酶)而E3 被还原打开二硫键,形成-SH,再将两个H交给E3自身的FADFADH2 4、还原型的E3再氧化复原:E3-FADH2把2H交给NAD+。丙酮酸脱氢

28、酶系丙酮酸脱氢酶系 注意注意!产生的乙酰产生的乙酰-COA进入三羧酸循环进入三羧酸循环产生的产生的NADH+H+进入呼吸链产生能量。进入呼吸链产生能量。2.2.三羧酸循环三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle)P172(tricarboxylic acid cycleTCAC)有氧条件有氧条件有氧条件有氧条件 多次脱氢多次脱氢多次脱氢多次脱氢 呼吸链配合呼吸链配合呼吸链配合呼吸链配合 ATP ATP贮能。贮能。贮能。贮能。氧化彻底氧化彻底氧化彻底氧化彻底 充分放能充分放能充分放能充分放能 发生部位发生部位 线粒体中线粒体中 名称来历称来历2.2.三羧酸循环三羧酸循环多多次

29、脱氢次脱氢(GTP(GTP生成生成生成生成)循环结局循环结局 TCAC名称的来历：名称的来历：首先首先草酰乙酸和草酰乙酸和乙酰乙酰CoA缩合成缩合成具有三个羧基的柠檬酸开始的一个循环故此具有三个羧基的柠檬酸开始的一个循环故此得名（又称柠檬酸循环得名（又称柠檬酸循环citric cycle？找一找途径要点找一找途径要点起始物和起始产物起始物和起始产物 脱氢和辅酶脱氢和辅酶脱羧、底物磷酸化脱羧、底物磷酸化何物被消耗何物被消耗预热环节预热环节 看看图纵览全貌看看图纵览全貌P172P172跟踪化学历程跟踪化学历程跟踪化学历程跟踪化学历程归纳反应类型归纳反应类型归纳反应类型归纳反应类型感悟生命原理感悟生

30、命原理感悟生命原理感悟生命原理三羧酸循环三羧酸循环三三羧羧酸酸循循环环 OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP 草酰乙酸草酰乙酸 再生阶段再生阶段 柠檬酸的柠檬酸的生成阶段生成阶段 氧化脱氧化脱 羧阶段羧阶段柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+12345678TCACTCAC三羧酸循环三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle)丙酮酸丙酮酸乙酰辅酶乙酰辅酶A柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸-酮戊二

31、酸酮戊二酸琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸黄素腺嘌呤黄素腺嘌呤二核苷酸二核苷酸 图中要点图中要点图中要点图中要点 现场作答现场作答现场作答现场作答起始物和起始产物？起始物和起始产物？起始物和起始产物？起始物和起始产物？脱氢和辅酶脱氢和辅酶脱氢和辅酶脱氢和辅酶脱羧部位脱羧部位脱羧部位脱羧部位底物水平磷酸化（能量物质）底物水平磷酸化（能量物质）底物水平磷酸化（能量物质）底物水平磷酸化（能量物质）何物被消耗，何物没有变。何物被消耗，何物没有变。何物被消耗，何物没有变。何物被消耗，何物没有变。？反应实质反应实质个酶作用个酶作用途径具体过程途径具体过程进程变

32、化进程变化 学习途径时要重点注意噢！学习途径时要重点注意噢！提示提示（1）草酰乙酸与乙酰辅酶）草酰乙酸与乙酰辅酶A缩合成柠檬酸缩合成柠檬酸(citrate,CA)这是柠檬酸循环的起始步骤。这是柠檬酸循环的起始步骤。第二阶段的产物含有两个碳原子的第二阶段的产物含有两个碳原子的乙酰辅酶乙酰辅酶乙酰辅酶乙酰辅酶A A由此由此进入柠檬酸循环接受进一步氧化。进入柠檬酸循环接受进一步氧化。由酶是由酶是柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶，它属于，它属于调控酶调控酶调控酶调控酶，是柠檬，是柠檬素循环中的素循环中的限速酶限速酶限速酶限速酶。柠檬酸合成酶。它的活性受柠檬酸合成酶。它的活性受ATP、N

33、ADH、琥、琥珀酰珀酰-CoA、脂酰、脂酰-CoA等抑制。等抑制。(1)1)草酰乙酸与乙酰辅酶草酰乙酸与乙酰辅酶A A A A成柠檬酸成柠檬酸(citrate,(citrate,CA)CA)（加水缩合、加水缩合、2C+4C6C）*限速反应限速反应草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸乙酰辅酶乙酰辅酶乙酰辅酶乙酰辅酶A A(1)草酰乙酸与乙酰辅酶草酰乙酸与乙酰辅酶A成柠檬酸成柠檬酸(2)柠檬酸异构化形成异柠檬酸（柠檬酸异构化形成异柠檬酸（i-CA）（脱水再加水，羟基移位）脱水再加水，羟基移位）柠檬酸通过失水形成柠檬酸通过失水形成

34、顺顺顺顺-乌头酸乌头酸乌头酸乌头酸，然后再加水到顺然后再加水到顺-乌头酸这一不饱和的中间产乌头酸这一不饱和的中间产物上，把羟基从原来的位置转移到相邻的碳原子物上，把羟基从原来的位置转移到相邻的碳原子上从而形成上从而形成异柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸。都由顺都由顺乌头酸酶乌头酸酶乌头酸酶乌头酸酶催化。催化。脱水再加水脱水再加水脱水再加水脱水再加水 羟基移位羟基移位羟基移位羟基移位（2）柠檬酸异构化形成异柠檬酸（）柠檬酸异构化形成异柠檬酸（i-CA）柠檬酸柠檬酸顺乌头酸D-异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸酶（3）异柠檬酸氧化形成-酮戊二酸（-KGA)（脱H氧化再脱羧，生成NADH+H+）柠檬酸循环中4步

35、氧化脱氢氧化脱氢中的第一步。也是两次氧化脱羧脱羧中的第一个反应。由由异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶（isocitrate dehyclrogenaseisocitrate dehyclrogenase）催化 它是变构调节酶。受它是变构调节酶。受ADP变构激活。该酶与异柠檬酸、变构激活。该酶与异柠檬酸、镁离子、镁离子、NAD+、ADP的结合有相互协同作用。的结合有相互协同作用。（3）异柠檬酸氧化与脱羧生成-酮戊二酸 （脱H氧化再脱羧，生成NADH+H+）（3）异柠檬酸氧化形成）异柠檬酸氧化形成-酮戊二酸酮戊二酸（-KGA)异柠檬酸脱氢酶5.琥珀酰琥珀酰CoA转变为琥珀酸并产生一个高能磷酸键转变为琥

36、珀酸并产生一个高能磷酸键（4）-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶琥珀酰琥珀酰琥珀酰琥珀酰-CoA-CoA-酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸（再氧化脱羧生成再氧化脱羧生成NADH+H+）（4）-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA由由-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶催化。催化。该在结构、功能上都与催化丙酮酸氧化脱羧的丙该在结构、功能上都与催化丙酮酸氧化脱羧的丙酮酸脱氢酶系十分相似。酮酸脱氢酶系十分相似。包括包括包括包括三种酶：三种酶：三种酶：三种酶：E1：-KGA脱氢酶脱氢酶 E2：二氢硫辛酰

37、转琥珀酰酶：二氢硫辛酰转琥珀酰酶 E3：二氢硫辛酸脱氢酶：二氢硫辛酸脱氢酶 六种辅助因子六种辅助因子六种辅助因子六种辅助因子:TPP、硫辛酸、硫辛酸、NAD+、FAD CoA、Mg2+(4)-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA (5)琥珀酰琥珀酰CoA转变为琥珀酸转变为琥珀酸（硫激放能，产生（硫激放能，产生GTP）琥珀酰CoA中高能硫酯键水解，放出的能量直接产生的高能磷酸化合物GTP。催化反应的酶是琥珀酰-CoA合成酶（succinyl-CoA synthase）或称琥珀酸硫激酶（succinic thiokinase）。是TCAC中唯一的底物水平磷酸化。其余的能量都是

38、以还原型辅酶NADH或FADH2形式产生的，需要经呼吸 链电子传递才能产生高能磷酸化合物。(5)琥珀酰琥珀酰CoA转变为琥珀酸转变为琥珀酸（硫激放能，产生（硫激放能，产生GTP）琥珀酰琥珀酰-CpA琥珀酰琥珀酰-CoA合成酶合成酶琥珀酸琥珀酸(6)琥珀酸脱氢生成延胡索酸琥珀酸脱氢生成延胡索酸 第三个氧化反应。第三个氧化反应。由由琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶催化，以催化，以FAD为辅基。为辅基。此酶位于线粒体内膜，与内膜结合，是线粒此酶位于线粒体内膜，与内膜结合，是线粒 体内膜的一个重要组成部分；体内膜的一个重要组成部分；其余酶位于线粒体基质中。其余酶位于线粒体基质中。(6)琥珀酸脱氢生成延胡索酸琥

39、珀酸脱氢生成延胡索酸（再脱（再脱H氧化，生成氧化，生成FADH2）琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶 (6)琥珀酸脱氢生成延胡索酸 （再脱H氧化，生成FADH2）(7)延胡索酸水合生成延胡索酸水合生成L-苹果酸苹果酸这是一个可逆反应，由延胡索酸酶或称延胡索酸这是一个可逆反应，由延胡索酸酶或称延胡索酸水化酶（水化酶（fumarate hydratase）催化。该酶具有）催化。该酶具有立体异构专一性。立体异构专一性。延胡索酸酶延胡索酸酶L-苹果酸延胡索酸(7)延胡索酸水合生成延胡索酸水合生成L-苹果酸苹果酸(8)L-苹果酸脱氢生成草酰乙酸苹果酸脱氢生成草酰乙酸柠檬酸循环的最后一个

40、步骤。柠檬酸循环的最后一个步骤。这是再生成草酰乙酸反应，这是再生成草酰乙酸反应，L-苹果酸的羟基氧化形成羰基。苹果酸的羟基氧化形成羰基。L-苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶（L-malate dehydrogenase）催化，）催化，它的辅酶是它的辅酶是NAD+。(8)L-苹果酸脱氢生成草酰乙酸苹果酸脱氢生成草酰乙酸 （再脱再脱H氧化，生成氧化，生成NADH+H+）L-苹果酸苹果酸苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶草酰乙酸草酰乙酸(8)L-苹果酸脱氢生成草酰乙酸苹果酸脱氢生成草酰乙酸3.糖有氧氧化中能量计算：P174表TCAC:（3）（4）（8）步产生3NADH+H+，经呼吸链产生9ATP（5 5）产生产生GT

41、PGTP，可以生成，可以生成 1 ATP 1 ATP，(6)产生FADH2，产生2ATP共12ATP,2倍的为24ATP。G2丙酮酸（同酵解）8ATP关键:步产生2NADH+H+产生6ATP（加上原来的2ATP）2 2丙酮酸丙酮酸22乙酰乙酰COACOA产生产生2NADH+H+2NADH+H+产生产生6ATP6ATP合计：合计：38ATP38ATP 4.三羧酸循环的生物学意义三羧酸循环的生物学意义 （1 1）可使糖彻底氧化，释放大量能量，是动植物及微生）可使糖彻底氧化，释放大量能量，是动植物及微生）可使糖彻底氧化，释放大量能量，是动植物及微生）可使糖彻底氧化，释放大量能量，是动植物及微生物中普

42、通的代谢途径。物中普通的代谢途径。物中普通的代谢途径。物中普通的代谢途径。（2 2）不仅是糖，而且是脂，蛋白质等许多能与物质彻底）不仅是糖，而且是脂，蛋白质等许多能与物质彻底）不仅是糖，而且是脂，蛋白质等许多能与物质彻底）不仅是糖，而且是脂，蛋白质等许多能与物质彻底氧化供能的必经之路。氧化供能的必经之路。氧化供能的必经之路。氧化供能的必经之路。（3 3）产生的重要的中间产物为许多其他物质（脂、蛋白）产生的重要的中间产物为许多其他物质（脂、蛋白）产生的重要的中间产物为许多其他物质（脂、蛋白）产生的重要的中间产物为许多其他物质（脂、蛋白质等）的合成提供质等）的合成提供质等）的合成提供质等）的合成提

43、供C C架。架。架。架。（4 4）是联系各种物质代谢的重要的中间枢纽（通过共同）是联系各种物质代谢的重要的中间枢纽（通过共同）是联系各种物质代谢的重要的中间枢纽（通过共同）是联系各种物质代谢的重要的中间枢纽（通过共同的重要的中间产物联系起来）。的重要的中间产物联系起来）。的重要的中间产物联系起来）。的重要的中间产物联系起来）。柠檬酸循环具有分解代谢和合成代谢双重性或称两用性。柠檬酸循环具有分解代谢和合成代谢双重性或称两用性。的调节的调节P174下：下：主要是三个步骤的酶：（1）步的*柠檬酸合成酶是关键的限速酶，（3）步的异柠檬酸脱氢酶（4）步的a-酮戊二酸脱氢酶6.两条途径的分支及区别表两条途

44、径的分支及区别表场所部位场所部位场所部位场所部位 条条条条 件件件件 终终终终 产产产产 物物物物 净产净产净产净产 生生生生 ATP mol ATP mol /mol G /mol G糖酵解糖酵解糖酵解糖酵解有氧氧化有氧氧化有氧氧化有氧氧化 比一比比一比比一比比一比 填一填填一填填一填填一填糖无氧酵解和有氧氧化的关系糖无氧酵解和有氧氧化的关系糖无氧酵解和有氧氧化的关系糖无氧酵解和有氧氧化的关系(三三)乙醛酸循环乙醛酸循环三羧酸循环支路三羧酸循环支路 乙醛酸循环（乙醛酸循环（glyoxylate cycle）途径经过一系列反应最终产生途径经过一系列反应最终产生乙醛酸乙醛酸乙醛酸乙醛酸。只存在于

45、植物、微生物体内。只存在于植物、微生物体内。包括两种特殊的酶：包括两种特殊的酶：包括两种特殊的酶：包括两种特殊的酶：异柠檬酸裂合酶（异柠檬酸裂合酶（异柠檬酸裂合酶（异柠檬酸裂合酶（isocitrate lyaseisocitrate lyase）和苹果酸合酶和苹果酸合酶和苹果酸合酶和苹果酸合酶(malate synthase)(malate synthase)使使使使TCACTCAC途径变短（支路）途径变短（支路）途径变短（支路）途径变短（支路）乙醛酸循环乙醛酸循环(glyoxylate cycle)三羧酸循环支路三羧酸循环支路和和和和TCACTCAC 比比看比比看比比看比比看原来它原来它原来

46、它原来它超了近道超了近道超了近道超了近道!乙乙醛醛酸酸途途径径示示意意图图(三三)乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸途径反应式乙醛酸途径反应式:2乙酰乙酰-CoA+2NAD+FAD草酰乙酸草酰乙酸+2CoASH+2NADH+FADH2+2H+乙醛酸循环尤其在植物种子萌发时将贮存的三乙醛酸循环尤其在植物种子萌发时将贮存的三 酰甘油通过乙酰酰甘油通过乙酰-CoA转变为葡萄糖。转变为葡萄糖。乙醛酸途径的生理意义：是三羧酸循环的补充。植物，微生物利用此途径将脂肪代谢中产生的乙酰辅酶A转变成糖。（可将种子中储存的三酰甘油通过乙酰辅酶A转变成糖）。(四四)戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径（戊糖磷酸途径（pen

47、tose phosphate pathway）又称戊糖支路、己糖单磷酸途径）又称戊糖支路、己糖单磷酸途径（hexose monophosphate pathway）。）。及戊糖磷酸循环（及戊糖磷酸循环（pentose phosphate cycle）等。）等。强调的是强调的是从磷酸化的六碳糖形成磷酸化的五碳糖。从磷酸化的六碳糖形成磷酸化的五碳糖。该途径广泛存在于动、植、微生物体内，是生物体该途径广泛存在于动、植、微生物体内，是生物体葡萄糖代谢的另一条途径。葡萄糖代谢的另一条途径。（四）戊糖磷酸(glyoxylate cycle)途径 是糖代谢中第二重要的途径（循环反应），在细胞质溶是糖代谢中第

48、二重要的途径（循环反应），在细胞质溶胶内进行。胶内进行。1.1.核心反应（反应实质）：（反应实质）：G-6-P+2NADP+H2O G-6-P+2NADP+H2O 核糖核糖-5-P+2NADPH+2H+-5-P+2NADPH+2H+CO2CO22.实质：1 1 从一个从一个G-6-PG-6-P开始，每循环一次有两次脱氢，一开始，每循环一次有两次脱氢，一次脱羧次脱羧,相当于消耗一分子相当于消耗一分子G-6-PG-6-P。2 2 结果是生成了一分子的结果是生成了一分子的5-P-5-P-核糖核糖和和2 2分子的还原性的辅酶分子的还原性的辅酶。特点：脱氢酶的辅酶特点：脱氢酶的辅酶NADP+NADP+（

49、产生（产生NADPH+H+NADPH+H+）戊糖磷酸(glyoxylate cycle)途径（1）戊糖磷酸途径的两个阶段戊糖磷酸途径的两个阶段 2、非氧化分子重排阶段非氧化分子重排阶段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P1、氧化脱羧阶段氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-P 6 NADP+6 NADPH+6H+6 NADP+6 NADPH+6H+6CO26H2O总反应式总反应式戊戊糖糖磷磷酸酸途途径径戊糖磷酸途径的氧化脱羧阶段戊糖磷酸途径的氧化脱羧阶段NADP+NADPH+H+H2O NADPH+H+NADP+5-

50、磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脱氢酶脱氢酶内酯酶内酯酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸 脱氢酶脱氢酶戊糖磷酸途径的非氧化分子重排阶段戊糖磷酸途径的非氧化分子重排阶段H2OPi核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸核糖核糖-5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸景天糖景天糖-7-磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖-4-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸转醛酶转醛酶异构酶异构酶转酮酶转酮酶甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸戊糖磷酸