生物化学第八章糖代谢II.ppt
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1、第二节 糖的分解代谢葡萄糖(或糖原)分解:3条途径(1)无氧情况:糖酵解(glycolysis)葡萄糖(糖原)乳酸(2)有氧情况:有氧氧化(aerobic oxidation)葡萄糖CO2+H2O+能量(3)磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway)葡萄糖 磷酸核糖+NADPH+CO2?概念?过程?意义 一、糖的无氧分解(糖酵解)(关键步骤,关键酶)葡萄糖葡萄糖无氧或缺氧2 乳酸乳酸+2 ATP一、概念6C3C二、过程1.糖酵解途径(glycolytic pathway),EMP 途 径葡萄糖(glucose)丙酮酸(pyruvate)2细胞部位:胞浆(1 1)葡萄糖磷
2、酸化生成葡萄糖磷酸化生成6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 (phosphorylation of glucose)glucose(G)己糖激酶己糖激酶(HK)HK)hexokinasehexokinase ATPADP关键酶glucose-6-phosphate (G-6-P)Mg2+A T P(三磷酸腺苷三磷酸腺苷)A D P(二磷酸腺苷二磷酸腺苷)高能磷酸键高能磷酸键HO-18限速酶限速酶/关键酶关键酶(rate-limiting enzyme/key enzyme)1.1.催化非可逆反应催化非可逆反应特特点点2.2.催化效率低催化效率低3.3.受激素或代谢物的调节受激素或代谢物的调节4.4.
3、常是在整条途径中催化初始反应的酶常是在整条途径中催化初始反应的酶5.5.活性的改变可影响整个反应体系的速度活性的改变可影响整个反应体系的速度糖原分解成糖原分解成6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖糖 原原 (Gn)H H3 3POPO4 4磷酸化酶 糖糖 原原(Gn-1)1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位酶变位酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)(2 2)6-6-磷酸葡萄糖异构化转变为磷酸葡萄糖异构化转变为6-6-磷酸果糖磷酸果糖(phosphorylation of fructose-6-phosphate)g
4、lucose-6phosphate(G-6-P)磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶fructose-6-phosphate(F-6-P)(3 3)6-6-磷酸果糖再磷酸化生成磷酸果糖再磷酸化生成1 1,6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖 (F-6-P)磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1 (PFK-1 1)ATPADPMg2+关键酶phosphofructokinase lPFK11,6-二磷酸果糖二磷酸果糖(fructose-1,6-diphosphate,FDP)(4 4)磷酸丙糖的生成)磷酸丙糖的生成fructose-1,6-diphosphate(FDP)磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮(dihydroxya
5、cetone phosphate)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate,Gly-3-P)醛缩酶醛缩酶6C3C(5 5)磷酸丙糖的)磷酸丙糖的互换互换磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetone phosphate,DHAP)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate,Gly-3-P)磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(6 6)3-3-磷磷酸甘油醛氧化为酸甘油醛氧化为1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldeh
6、yde 3-phosphate,Gly-3-P)NADH3PO4NADH+H+3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶糖酵解糖酵解中唯一的中唯一的脱氢反应脱氢反应1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸1,3-diphospho-glycerae (1,3-DPG)PNAD+:R为为H;NADP+:R为为PO32-NADNAD+辅酶INADPNADP+辅酶II烟酰胺腺嘌呤二核苷酸烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(7 7)1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸转变转变为为3-3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,3-PG)ADPATP3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸
7、激酶这是糖酵解这是糖酵解中第一次中第一次底物水平底物水平磷酸化反应磷酸化反应1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)(1,3-DPG)P底物水平磷酸化反应底物水平磷酸化反应Substrate level phosphorylationSubstrate level phosphorylation底物分子内部能量重新分布形成高能磷底物分子内部能量重新分布形成高能磷酸键伴有酸键伴有ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP的作用称的作用称为底物水平磷酸化为底物水平磷酸化(8 8)3-3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸转变转变为为2-2-磷磷酸甘油酸酸甘油酸3-磷酸甘
8、油酸磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate,2-PG)磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶(9 9)2-2-磷磷酸甘油酸酸甘油酸转变转变为为磷磷酸烯醇式丙酮酸酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate,2-PG)烯醇化酶烯醇化酶Mg2+或或Mn2+磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)H2O高能磷酸键高能磷酸键(1010)磷)磷酸酸烯醇式丙酮酸转变烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸为烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolp
9、yruvate,PEP)丙酮酸激酶丙酮酸激酶PKPKADPATPMg2+或或Mn2+烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate,EPV)糖酵解过程的第三个调节酶,糖酵解过程的第三个调节酶,也是第二次底物水平磷酸化反应也是第二次底物水平磷酸化反应关键酶(1111)烯醇式丙酮酸转变)烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸为丙酮酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate,EPV)自发进行自发进行丙酮酸丙酮酸(pyruvate,PA)(1212)丙酮酸还原丙酮酸还原为乳酸为乳酸乳酸乳酸(lactate,LA)乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶丙酮酸丙酮酸(pyruvate,PA)NADH+H+NAD+2.丙酮酸
10、 乳酸3-3-磷磷酸甘油醛酸甘油醛+NADNAD+1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸+NADHNADH+H+H+GG-6PF-6PFDPDHAPGly-3P1,3-DPG3-PG2-PGPEPPALAHK-ATPPFK1+ATP-ATP+ATP 2 2 NADHNAD+PK底物水平磷酸化GnG-1PPAS11个酶催化的个酶催化的1212步步反应反应四个阶段第一阶段:第一阶段:磷酸己糖的生成磷酸己糖的生成(活化活化)I,2,3 I,2,3 耗能耗能第二阶段:第二阶段:磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成(裂解裂解)4,54,5第三阶段:第三阶段:3-3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸并磷酸甘油醛转变为丙酮
11、酸并 释放能量释放能量(氧化、转能氧化、转能)6,7,8,9,10,116,7,8,9,10,11产能产能 第四阶段:第四阶段:丙酮酸还原为乳酸丙酮酸还原为乳酸(还原还原)1212 糖酵解小结:关键步骤关键酶GG-6-PH KF-6-PFDPPFK-1PEPPAPK糖酵解过程的关键酶及糖酵解过程的关键酶及ATPATP 关键反应关键反应 关键酶关键酶 ATP HK-ATPG G-6-PF-6-P 1,6-FDPPEP PA底物水平磷酸化)底物水平磷酸化)1,3-DPG3-PG(底物水平磷酸化)底物水平磷酸化)PFK1-ATP PK+ATP*2+ATP*21 mol 葡萄糖葡萄糖 2 mol 乳酸
12、乳酸+?mol ATP2 mol ATP糖原中的糖原中的1mol葡萄糖葡萄糖2mol 乳酸乳酸+?mol ATP3 mol ATP无氧或缺氧无氧或缺氧细胞的胞浆细胞的胞浆葡萄糖葡萄糖/糖原糖原乳酸、乳酸、ATPATP反应的条件:反应的条件:反应的部位:反应的部位:反应的底物:反应的底物:反应的产物:反应的产物:反应的特点:反应的特点:一次脱氢、二次底物磷酸化一次脱氢、二次底物磷酸化葡萄糖2乳酸G=-196kJ/molATP ADP,H3PO4,2 mol ATP相当于捕获61.028 酵解的放热量 G=-196-(61.028)=134.97kJ 葡萄糖酵解获能效率=61.028/(-196)
13、100%=31%糖原酵解获能效率=?49.7%糖酵解调节酶酶 的的 名名 称称变构激活剂变构激活剂变构抑制剂变构抑制剂已糖激酶已糖激酶(HK)磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1(PFK1)丙酮酸激酶丙酮酸激酶(PK)Mg2+,Mn2+G-6-PMg2+,AMP,ADP,F-1,6-2P,F-2,6-2P ATP,柠檬酸,柠檬酸,长链脂肪酸长链脂肪酸Mg2+,K+,F-1,6-2PATP糖酵解意义:糖酵解意义:2.2.是是某些细胞某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。在不缺氧条件下的能量来源。3.3.是糖的有氧氧化的前过程,亦是糖异生作用是糖的有氧氧化的前过程,亦是糖异生作用 大部分逆过程。大部分逆过程。
14、4.4.糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径若糖酵解过度,可因乳酸生成过多而导致乳酸酸中毒若糖酵解过度,可因乳酸生成过多而导致乳酸酸中毒无氧条件无氧条件下迅速提供能量下迅速提供能量,供机体需要。供机体需要。47海拔海拔 5000米米运动、高原缺氧糖酵解为肌肉收缩迅速提供糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量能量机体加强糖酵解以适机体加强糖酵解以适应高原缺氧环境应高原缺氧环境44某些组织细胞与某些组织细胞与糖酵解供能:糖酵解供能:代谢极为活跃,即使不缺代谢极为活跃,即使不缺氧氧,也常由糖酵解提供部分能也常由糖酵解提供部分能量。量。成熟红细胞:成熟红细胞:视网
15、膜、神经、白细胞、骨视网膜、神经、白细胞、骨髓、肿瘤细胞等髓、肿瘤细胞等:无线粒体,无法通过氧化磷无线粒体,无法通过氧化磷酸化获得能量,只能通过糖酵酸化获得能量,只能通过糖酵解获得能量。解获得能量。44二、糖的有氧氧化二、糖的有氧氧化(aerobic oxidation)概念 过程 意义 有氧氧化的调节(一)糖有氧氧化的概念糖的有氧氧化:糖的有氧氧化:是指体内组织在有氧条件下,是指体内组织在有氧条件下,葡萄糖彻葡萄糖彻底氧化分解生成底氧化分解生成COCO2 2和和H H2 2O O的过程。的过程。C C6 6H H1212O O6 6+6O O2 2 6 COCO2 2+6 H H2 2O O
16、 +36/38 ATP 有氧氧化是糖氧化的主要方式,绝大多有氧氧化是糖氧化的主要方式,绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。糖的有氧氧化与糖的有氧氧化与糖酵解:糖酵解:细胞细胞胞浆胞浆线粒体线粒体 葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸(糖酵解(糖酵解)丙酮酸丙酮酸CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化糖的有氧氧化)葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸线粒体内线粒体内三羧酸循环三羧酸循环CO2+H2O+ATP胞浆胞浆乳酸乳酸糖酵解糖酵解丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA(二)糖有氧氧化的过程:(二)糖有氧氧化的过程:第一阶段:第一阶段:G PA(胞浆(胞浆)氧化脱羧氧化脱羧 第二阶段:
17、第二阶段:PA 乙酰乙酰CoA(线粒体)(线粒体)第三阶段:乙酰第三阶段:乙酰CoA (线粒体)(线粒体)TCACO2+H2OG PA(胞浆)(胞浆)葡萄糖葡萄糖 +NAD+NAD+2ADP+2Pi+2ADP+2Pi 2 2(丙酮酸丙酮酸+ATP+ATP +NADH+HNADH+H+)2 2丙酮酸丙酮酸线粒体内膜上特异载体线粒体内膜上特异载体进入线粒体进一步氧化进入线粒体进一步氧化线粒体内丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoANAD+NADH+H+CoA-SH辅酶辅酶A丙酮酸丙酮酸脱氢酶系脱氢酶系+C O2丙酮酸丙酮酸+辅酶辅酶A+NAD+乙酰乙酰CO
18、A+CO2+NADH+H+关键酶三羧酸循环三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,TCA循环循环)又称又称柠檬酸循环柠檬酸循环(citric acid cycle)或或 Krebs循环循环(Krebs cycle)乙酰辅酶乙酰辅酶A进入三羧酸循环进入三羧酸循环 三羧酸循环反应过程反应特点 乙酰乙酰CoA与草酰乙酸与草酰乙酸缩合形成柠檬酸缩合形成柠檬酸CH3COSCoA乙酰辅酶乙酰辅酶A(acetyl CoA)草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸(citrate)HSCoA柠檬酸合酶柠檬酸合酶关键酶关键酶乙酰乙酰CoACoA+草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸+CoA-CoA-SHSH
19、 柠檬酸异构化生成异柠檬酸柠檬酸异构化生成异柠檬酸:顺乌头酸顺乌头酸异柠檬酸异柠檬酸(isocitrate)H2O柠檬酸柠檬酸(citrate)乌头酸酶乌头酸酶柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸 异柠檬酸氧化脱羧生成异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸酮戊二酸异柠檬酸异柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸CO2草酰琥珀酸草酰琥珀酸NADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸异柠檬酸+NAD+-酮戊二酸酮戊二酸+CO2+NADH+H+NAD+关键酶关键酶-酮戊二酸酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶氧化脱羧生成琥珀酰辅酶A-酮戊二酸酮戊二酸 +CoA-SH+NAD+CoA-SH+NAD+琥珀酰琥珀酰CoACoA +C
20、 OC O2 2+NADH+H+NADH+H+HSCoANAD+NADH+H+COCO2 2琥珀酰琥珀酰CoACoA(succinyl CoAsuccinyl CoA)-酮戊二酸酮戊二酸(ketoglutarate)-酮戊二酸脱氢酮戊二酸脱氢酶系酶系关键酶关键酶-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系 琥珀酰琥珀酰CoA转变为琥珀酸转变为琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA+GDP +Pi 琥珀酸琥珀酸+GTP+CoA-SH琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶琥珀酰琥珀酰CoA(succinyl CoA)琥珀酸琥珀酸(succinate)HSCoAGDP+PiGTPATPADP琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶 琥珀酸氧
21、化脱氢生成延胡索酸琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸FAD延胡索酸延胡索酸(fumaratefumarate)FADH2琥珀酸琥珀酸+FAD 延延胡索酸胡索酸+FADH2琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶 延胡索延胡索酸酸水合水合生成生成苹果苹果酸酸延胡索酸延胡索酸(fumarate)延延胡索酸胡索酸+H2O 苹果酸苹果酸延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸苹果酸(malate)H2O 苹果酸苹果酸脱氢生成草酰乙脱氢生成草酰乙酸酸苹果酸苹果酸 +NADNAD+草酰乙酸草酰乙酸+NADH+HNADH+H+草酰乙酸草酰乙酸(oxaloacetate)苹果酸苹果酸(malate)NAD+NADH+H+苹
22、果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶三羧酸循环总图:苹果酸苹果酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA-酮酮戊二酸戊二酸异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸CO22HCO22HGTPCH3COSoA(乙酰辅酶乙酰辅酶A)草酰乙酸草酰乙酸2H2H延胡索酸延胡索酸HC2C4C6C5C4柠檬酸合酶柠檬酸合酶异柠檬酸脱氢异柠檬酸脱氢酶酶-酮戊二酮戊二酸脱氢酶系酸脱氢酶系三羧酸循环小结:乙酰辅酶乙酰辅酶A+3NAD+FAD+Pi+2 H2O+GDP2 CO2+3(NADH+H+)+FADH2+HSCoA+GTP TCATCA循环运转一周的净结果是氧化循环运转一周的净结果是氧化1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA,草酰草酰 乙酸仅起载体
23、作用,反应前后无改变。乙酸仅起载体作用,反应前后无改变。1414C C标记乙酰标记乙酰CoACoA进行研究结果,进行研究结果,第一周循环第一周循环中并无中并无1414C C 出现出现COCO2,即即COCO2的碳原子来自草酰乙酸而不是来自乙酰的碳原子来自草酰乙酸而不是来自乙酰 CoACoA,第二周循环时,才有第二周循环时,才有14 14 COCO2 出现。出现。TCATCA循环中的一些反应在生理条件下是不可逆的,所以循环中的一些反应在生理条件下是不可逆的,所以 整个三羧酸循环是一个不可逆的系统。整个三羧酸循环是一个不可逆的系统。TCATCA循环的中间产物可转化为其它物质,故需不断补充。循环的中
24、间产物可转化为其它物质,故需不断补充。n一次底物水平磷酸化一次底物水平磷酸化n 二次脱羧二次脱羧n 三个不可逆反应三个不可逆反应n 四次脱氢四次脱氢n 1 分子乙酰分子乙酰CoA经三羧酸循环彻经三羧酸循环彻 底氧化净生成底氧化净生成12分子分子ATP。三羧酸循环特点:三羧酸循环的调节酶及其调节三羧酸循环的调节酶及其调节:酶酶 的的 名名 称称柠檬酸合酶柠檬酸合酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系变构激活剂变构激活剂ADPADP变构抑制剂变构抑制剂ATPATPNADH NADH ATPATP、NADHNADH、琥珀酰琥珀酰CoACoA糖有氧氧化过程中糖有氧氧化过程中A
25、TP的生成的生成:第一阶段:第一阶段:葡萄糖葡萄糖2 2丙酮酸丙酮酸第二阶段:第二阶段:2 2丙酮酸丙酮酸2 2乙酰乙酰CoACoA第三阶段:第三阶段:2 2乙酰乙酰CoACoA2 2COCO2 2+4H+4H2 2O O2 2ATPATP 糖的有氧氧化糖的有氧氧化 底物磷酸化底物磷酸化 氧化磷酸化氧化磷酸化2323ATPATP葡萄糖葡萄糖 6 COCO2 2+6H+6H2 2O O+?mol ATP38/36ATP2323或或2222ATPATP 2121ATPATP211211ATPATP葡萄糖的有氧分解则可产生有氧氧化能量利用率=(3830.514)/2867.48100%=42%(三)
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- 生物化学 第八 代谢 II
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