神经的兴奋与传导.ppt

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1、一、细胞的生物电现象一、细胞的生物电现象（一一）刺激与反应）刺激与反应1、刺刺激激（stimulus）能能为为机机体体（活活组组织织或或细细胞胞）感感受受的的环环境境变化；或引起细胞发生反应的环境变化。变化；或引起细胞发生反应的环境变化。2、刺激的分类、刺激的分类根根据据刺刺激激性性质质：物物质质的的（机机械械、电电、热热等等）、化化学学的的、生生物物刺刺激；根据刺激作用：适宜、不适宜。激；根据刺激作用：适宜、不适宜。3、常常用用电电刺刺激激强强度度、波波形形、时时间间好好控控制制；不不易易引引起起损损伤伤；可重复使用。可重复使用。4、反反应应机机体体（活活组组织织或或细细胞胞）受受到到刺刺激

2、激后后功功能能活活动动状状态态的的改改变变。分分为为：（1）兴兴奋奋：活活动动状状态态增增强强；（2）抑抑制制：活活动动状状态减弱。态减弱。（二二）兴奋性与兴奋）兴奋性与兴奋1、兴奋性、兴奋性（excitability）机体（活组织或细胞）对刺激发 生反应的能力。或细胞受到刺激后产生动作电位的能力。2、兴奋、兴奋（excitement）机体（活组织或细胞）由安静状态 变为活动状态或活动加强过程。或机体产生动作电位的 过程。3、兴奋与兴奋性、兴奋与兴奋性（1）兴奋为外在表现，兴奋性为潜在能力（2）兴奋性的高低是指兴奋反应发生的难易程度（兴奋性高，易发生兴奋；兴奋性低不易发生兴奋）4、衡量指标、衡

3、量指标（1）兴奋的指标：）兴奋的指标：动作电位动作电位（2）兴奋性的指标：阈值）兴奋性的指标：阈值5、可兴奋组织、可兴奋组织神经、肌肉和腺体称为可兴奋组织，因为神经、肌肉和腺体称为可兴奋组织，因为（1）它们兴奋性最高，很小刺激强度就可使它们兴奋；（2）在刺激后出现动作电位，并且可用肉眼或仪器观察 到它 们 的反应。（三）兴奋性指标（三）兴奋性指标-阈值（阈值（threshold）1、刺激三要素、刺激三要素：强度、持续时间、变化率（强度：强度、持续时间、变化率（强度/时间）。时间）。2、常用刺激强度作为兴奋性指标、常用刺激强度作为兴奋性指标。刚能。刚能引起组引起组织产生反应的最小刺激称织产生反应

4、的最小刺激称阈刺激阈刺激，其强度称，其强度称阈强阈强度度，简称，简称阈值阈值（threshold）。）。阈值大小和兴奋性阈值大小和兴奋性成反比。成反比。强度小于和大于阈值的刺激分别称为强度小于和大于阈值的刺激分别称为阈阈下下和和阈上刺阈上刺激激。二、神经、骨骼肌细胞生物电现象二、神经、骨骼肌细胞生物电现象(一一)生物电生物电:可兴奋细胞膜内外两侧存在的跨膜可兴奋细胞膜内外两侧存在的跨膜电变化电变化。(二二)分类分类:单细胞单细胞组织器官组织器官:安静时安静时 静息电位（静息电位（Rp）受刺激时受刺激时 动作电位（动作电位（Ap）反应反应ECG、脑电、肌电等、脑电、肌电等 所有细胞所有细胞Ap的

5、综的综合表现合表现n n进行细胞生物电研究的材料进行细胞生物电研究的材料进行细胞生物电研究的材料进行细胞生物电研究的材料n n1 1、理想的实验材料理想的实验材料理想的实验材料理想的实验材料：枪乌贼的巨大神经纤：枪乌贼的巨大神经纤：枪乌贼的巨大神经纤：枪乌贼的巨大神经纤维，直径达维，直径达维，直径达维，直径达1mm1mm，是，是，是，是2020世纪世纪世纪世纪3030年代英国的年代英国的年代英国的年代英国的J.Z.YoungJ.Z.Young发现的。发现的。发现的。发现的。n n2 2、理想实验工具理想实验工具理想实验工具理想实验工具：19391939年英国年英国年英国年英国A.L.Hodgk

6、in A.L.Hodgkin 与与与与 A.F.Huxley A.F.Huxley发明玻璃微电极，是一个尖端发明玻璃微电极，是一个尖端发明玻璃微电极，是一个尖端发明玻璃微电极，是一个尖端约为约为约为约为0.5um0.5um的毛细玻管，管内充以饱和的毛细玻管，管内充以饱和的毛细玻管，管内充以饱和的毛细玻管，管内充以饱和KClKCl溶溶溶溶液，可直接插入轴突中。而几乎不影响其正液，可直接插入轴突中。而几乎不影响其正液，可直接插入轴突中。而几乎不影响其正液，可直接插入轴突中。而几乎不影响其正常机能。可以测定神经纤维的静息电位和动常机能。可以测定神经纤维的静息电位和动常机能。可以测定神经纤维的静息电位

7、和动常机能。可以测定神经纤维的静息电位和动作电位。作电位。作电位。作电位。（一）静息电位（一）静息电位（restingpotential，RP）（膜电位）（膜电位）1、含含义义：细细胞胞未未受受到到刺刺激激，处处于于安安静静状状态态下下的的膜膜内内外外的的电电位位差差。表表现现为为膜膜内内较较膜膜外外为为负负,是是一一种种稳稳定定的的直直流流电电位位.2、特点：、特点：A、电位外高内低，若外为零，内为负值。、电位外高内低，若外为零，内为负值。B、大大多多数数细细胞胞的的RP相相对对恒恒定定（只只要要未未受受到到刺刺激激，代代谢谢正正常常），心肌自律细胞和胃肠平滑肌细胞例外。心肌自律细胞和胃肠平

8、滑肌细胞例外。3、数值：哺乳动物神经细胞和心室肌细胞约为、数值：哺乳动物神经细胞和心室肌细胞约为-70-90mv。4、产生机制、产生机制（1）膜的离子流学说膜的离子流学说 Bernstein提出，非生物的人工膜物理模型a、细胞内外各种离子浓度分布不均；、细胞内外各种离子浓度分布不均；b、细胞膜对各种离子有选择的通透性。、细胞膜对各种离子有选择的通透性。具体说，静息时具体说，静息时K+的外流是的外流是RP形成的最主要原因。形成的最主要原因。RP可看作可看作K+的移动所达到平衡电位（的移动所达到平衡电位（K+的平衡电位），但的平衡电位），但实际上实际上RP小于小于K+的平衡电位的平衡电位.小结：小

9、结：K+分布不均，分布不均，K+选择通透，选择通透，K+平衡电位。平衡电位。膜片钳技术证实了这个推论膜片钳技术证实了这个推论 5、描述膜两侧电荷分布状态的常用术语：、描述膜两侧电荷分布状态的常用术语：（1）极化：）极化：静息时胞膜内负外正状态称为膜的极化。静息时胞膜内负外正状态称为膜的极化。（2）超极化）超极化：当膜的两侧极化加剧，即负值增大。：当膜的两侧极化加剧，即负值增大。（3）去极化）去极化：当膜的两侧极化减弱，即负值减小。：当膜的两侧极化减弱，即负值减小。（4）反反极极化化（也也称称超超射射）：极极化化状状态态的的翻翻转转（由由外外正正内内负负转转变变为为内内正正外外负负），即即动动作

10、作电电位位上上升升支支中中零零位位线线以以上上的的部分。部分。（5）复极化）复极化：先发生去极化，后恢复到极化状态。：先发生去极化，后恢复到极化状态。（二）动作电位（二）动作电位（actionpotential，AP）1、含义：、含义：可兴奋细胞在接受刺激兴奋时，在RP基础上发生的膜电位由去极化至倒极化与复极化的过程。简单的说：AP实际是在RP基础上发生一次膜两侧电位的快速而可逆的倒转。是兴奋的是兴奋的标志。标志。2、产生机制：、产生机制：当细胞受刺激时，膜去极化，达到阈电位，膜上Na+通道被激活而开放,Na+顺浓度梯度和电位梯度瞬间大量内流，细胞内正电荷迅速增加，电位上升，膜内电位由负到再到

11、正，形成AP上升支（去极化期和反极化期），当膜内正电荷足以抵抗Na+内流，膜电位达到一个新的平衡点+30mv（即Na+的平衡电位），后Na+通道逐渐失活而关闭，K+通道逐被激活开放，使Na+内流停止，K+快速外流，胞内电位迅速下降，恢复到兴奋前负电位状态，为锋电位的下降支（复极化时期）。Na+通道有三种状态：a，关闭、静息。b，激活打开。c，失活，关闭。去极化Na+通道激活失活复极化使失活解除静息的关闭状态。失活后必须转入静息（关闭）状态才能再次被激活。小小结结：刺刺激激达达阈阈，Na+入入去去极极，K+出出复复极极，Na+泵泵恢复恢复。3、动作电位的组成、动作电位的组成(以神经细胞为例以神经

12、细胞为例)(1)锋电位锋电位:(2)后电位后电位:锋电位后一种时间较长，锋电位后一种时间较长，波波动较动较小小的电位变化的电位变化.去极化（去极化（-900+30）复极化（复极化（+300-90）4、产生条件：、产生条件：（1）刺激产生的去极化要达到一个临界值（阈电位）才）刺激产生的去极化要达到一个临界值（阈电位）才能产生能产生AP。阈电位阈电位是能使是能使Na+通道瞬时大量开放而引发通道瞬时大量开放而引发AP时的临界膜电位时的临界膜电位.(2）膜处于正常静息状态。）膜处于正常静息状态。n n5、特点：特点：“全或无全或无全或无全或无”现象现象现象现象n nA A、APAP的大小与刺激强度无关

13、，它的幅度等于的大小与刺激强度无关，它的幅度等于的大小与刺激强度无关，它的幅度等于的大小与刺激强度无关，它的幅度等于Na+Na+的平的平的平的平衡电位与衡电位与衡电位与衡电位与RPRP绝对值之和）。绝对值之和）。绝对值之和）。绝对值之和）。n nB B、AP AP不仅出现在受刺激的局部，它也可向周围不仅出现在受刺激的局部，它也可向周围不仅出现在受刺激的局部，它也可向周围不仅出现在受刺激的局部，它也可向周围 C C膜膜膜膜传播，且大小不因传播距离而改变传播，且大小不因传播距离而改变传播，且大小不因传播距离而改变传播，且大小不因传播距离而改变（三）兴奋在同一个细胞上的传导（三）兴奋在同一个细胞上的

14、传导（1）含义含义：AP一经产生可沿细胞膜传播。在单一细胞上称传一经产生可沿细胞膜传播。在单一细胞上称传导。神经细胞上传导的导。神经细胞上传导的AP也称也称神经冲动神经冲动。（2）本质本质：局部电流流动（兴奋部位与未兴奋部位之间产生局部电流流动（兴奋部位与未兴奋部位之间产生的外向电流使未兴奋部位兴奋）。的外向电流使未兴奋部位兴奋）。（3）特点特点：双向，双向，不衰减（不衰减（AP产生能量来自离子浓度势能）产生能量来自离子浓度势能）相对不疲劳；相对不疲劳；（4）跳跃式传导：跳跃式传导：有髓纤维传导是相邻朗飞氏结区发生的局有髓纤维传导是相邻朗飞氏结区发生的局部电流。神经髓鞘出现是进化的表现，既能增

15、加神经纤维传导部电流。神经髓鞘出现是进化的表现，既能增加神经纤维传导速度，又能减少能耗。速度，又能减少能耗。n n（四）局部兴奋与局部电位（四）局部兴奋与局部电位n n 阈下刺激产生的较小的去极化反应。其本质阈下刺激产生的较小的去极化反应。其本质阈下刺激产生的较小的去极化反应。其本质阈下刺激产生的较小的去极化反应。其本质是少量是少量是少量是少量Na+Na+内流，其内流，其内流，其内流，其n n特点特点特点特点不具有不具有不具有不具有“全和无全和无全和无全和无”特性。特性。特性。特性。可总和（时间总和空间总和）可总和（时间总和空间总和）可总和（时间总和空间总和）可总和（时间总和空间总和）n n

16、呈电紧张扩布（衰减）。呈电紧张扩布（衰减）。呈电紧张扩布（衰减）。呈电紧张扩布（衰减）。（五）（五）细胞产生兴奋时的兴奋性变化细胞产生兴奋时的兴奋性变化1 1、兴兴奋奋性性变变化化 当当组组织织、细细胞胞受受到到一一次次刺刺激激发发生生兴兴奋奋时时该该组组织织细细胞胞的的兴兴奋奋性性会会立立即即产产生生一一系系列列有有规规律律的的变变化化：绝绝对对不不应应期期（ARPARP）-相相对对不不应应期期（RRPRRP）-超超常常期期（SNPSNP）-低低常常期期。以以上上各各期期的的时时间间长长短短在在不不同同细细胞胞有有很很大大差差异异，如如神神经经纤纤维维、骨骨骼骼肌肌ARPARP约约0.5-2

17、ms0.5-2ms，但心肌约，但心肌约200-400ms200-400ms。2 2、绝绝对对不不应应期期的的意意义义：即即使使给给予予连连续续快快速速刺刺激激，也也不不会会出出现现两两个个APAP同同一一时时间间的的重重合合，即即（1 1）APAP（兴兴奋奋）不不能能融融合合；（2 2）决决定了细胞在单位时间内兴奋最大的次数。定了细胞在单位时间内兴奋最大的次数。第四节第四节 骨骼肌的收缩功能骨骼肌的收缩功能一一.神经神经-肌肉接头处兴奋的传递肌肉接头处兴奋的传递二二.骨骼肌细胞的微细结构骨骼肌细胞的微细结构三三.骨骼肌的收缩机制骨骼肌的收缩机制四四.骨骼肌的兴奋收缩耦联骨骼肌的兴奋收缩耦联 骨

18、骼肌细胞兴奋、收缩过程：骨骼肌细胞兴奋、收缩过程：骨骼肌肌丝滑行收缩骨骼肌肌丝滑行收缩骨骼肌肌丝滑行收缩骨骼肌肌丝滑行收缩 ApAp在神经纤维上传导在神经纤维上传导在神经纤维上传导在神经纤维上传导 N-MN-M接头处兴奋传递接头处兴奋传递接头处兴奋传递接头处兴奋传递 ApAp在骨骼肌细胞上传导在骨骼肌细胞上传导在骨骼肌细胞上传导在骨骼肌细胞上传导 骨骼肌的兴奋骨骼肌的兴奋骨骼肌的兴奋骨骼肌的兴奋-收缩耦连收缩耦连收缩耦连收缩耦连 局部电流流动传导局部电流流动传导局部电流流动传导局部电流流动传导电电电电化学化学化学化学电传导电传导电传导电传导局部电流流动传导局部电流流动传导局部电流流动传导局部电

19、流流动传导一、骨骼肌神经-肌肉（N-M）接头处 兴奋的传递 n n(一一)神经神经-肌接头的结构肌接头的结构 接头前膜：突触囊泡（含接头前膜：突触囊泡（含接头前膜：突触囊泡（含接头前膜：突触囊泡（含AchAch）、膜上有）、膜上有）、膜上有）、膜上有Ca2+Ca2+通道。通道。通道。通道。接头间隙：充满接头间隙：充满接头间隙：充满接头间隙：充满C C外液，内含粘蛋白、多糖。外液，内含粘蛋白、多糖。外液，内含粘蛋白、多糖。外液，内含粘蛋白、多糖。n n接头后膜（终板膜）：有接头后膜（终板膜）：有接头后膜（终板膜）：有接头后膜（终板膜）：有Ach RAch R、胆碱酯酶。、胆碱酯酶。、胆碱酯酶。、

20、胆碱酯酶。n n Na+Na+、K+K+通道等通道等通道等通道等 。（二）（二）神经肌接头兴奋传递过程神经肌接头兴奋传递过程AP到达神经末梢到达神经末梢Ca2+通道开放（前膜）通道开放（前膜）Ca2+内流内流促进促进囊泡移动、融合、破裂囊泡移动、融合、破裂200-300个囊泡释放入间隙（量子释个囊泡释放入间隙（量子释放）放）和终板上和终板上NR结合结合Na+内流，内流，K+外流（后膜）外流（后膜）膜去极膜去极化（终板电位）化（终板电位）总和使邻近肌膜总和使邻近肌膜达到阈值达到阈值产生产生AP完成完成神经肌接头兴奋的传递神经肌接头兴奋的传递ACh在在AChE作用下清除。作用下清除。（局部阈下电位

21、）（局部阈下电位）一次一次一次一次APAP引起运动神经末梢释放的引起运动神经末梢释放的引起运动神经末梢释放的引起运动神经末梢释放的AchAch量引起量引起量引起量引起肌肌肌肌细细细细胞胞胞胞产产产产生生生生APAP需需需需要要要要量量量量的的的的3 3 44倍倍倍倍，故故故故该该该该处处处处兴兴兴兴奋奋奋奋的的的的传传传传递是递是递是递是1 1：1 1。终终终终板板板板膜膜膜膜上上上上的的的的胆胆胆胆碱碱碱碱酯酯酯酯酶酶酶酶水水水水解解解解AchAch仅仅仅仅需需需需，能能能能保保保保证证证证下下下下次次次次NN冲动到来的效应。冲动到来的效应。冲动到来的效应。冲动到来的效应。（4）经典突触传递

22、与神经）经典突触传递与神经-骨骼肌接头传递的特点骨骼肌接头传递的特点单方向性单方向性有时间延搁有时间延搁易受环境因素和药物的影响易受环境因素和药物的影响易疲劳性易疲劳性（5）临床意义临床意义有机磷农药中毒抢救（阿托品，解磷定）；有机磷农药中毒抢救（阿托品，解磷定）；箭毒（肌松剂）。箭毒（肌松剂）。（二）骨骼肌细胞的微细结构1、肌原纤维和肌小节骨骼肌纤维骨骼肌纤维EM结构结构n n1.1.肌管系统肌管系统肌管系统肌管系统纵管和横管纵管和横管终末池终末池纵管纵管横管横管横横管：传管：传AP至肌细胞深部至肌细胞深部纵纵管：贮存、释放、聚积钙管：贮存、释放、聚积钙三联管：兴奋三联管：兴奋-收缩耦联部位

23、收缩耦联部位肌管的作用肌管的作用一一2.肌原纤维肌原纤维肌原纤维肌原纤维肌原纤维肌原纤维暗带暗带暗带暗带(粗、粗、粗、粗、细肌丝；总长度不变细肌丝；总长度不变细肌丝；总长度不变细肌丝；总长度不变)明带明带明带明带中央中央中央中央Z Z线，（细肌丝，缩线，（细肌丝，缩线，（细肌丝，缩线，（细肌丝，缩窄，舒窄，舒窄，舒窄，舒宽）宽）宽）宽）（二）骨骼肌的兴奋收缩耦联（二）骨骼肌的兴奋收缩耦联1、概念：概念：以膜电位的变化为特征的兴奋过以膜电位的变化为特征的兴奋过程与以肌丝滑行行为基础的收缩活动之间，必然程与以肌丝滑行行为基础的收缩活动之间，必然存在着某种中介过程把两者联系起来，这一过程存在着某种中

24、介过程把两者联系起来，这一过程就是兴奋就是兴奋-收缩耦联。收缩耦联。包括三个过程：包括三个过程：（1）兴奋（电信号）通过横管）兴奋（电信号）通过横管系统传向肌细胞的深处；（系统传向肌细胞的深处；（2）三联管结构处信）三联管结构处信息的传递；（息的传递；（3）纵管系统对）纵管系统对Ca2+的释放与再聚的释放与再聚积。积。Ca2+是耦联物（耦联因子）；关键结构是三联是耦联物（耦联因子）；关键结构是三联体（三联管）体（三联管）2 2、骨骼肌兴奋骨骼肌兴奋收缩耦联全过程：收缩耦联全过程：（1 1）肌细胞的）肌细胞的APAP沿膜传播沿膜传播经横管膜至三联体经横管膜至三联体终终末池上末池上CaCa2+2+

25、通道开放通道开放终末池内终末池内CaCa2+2+顺浓度梯度进入顺浓度梯度进入肌浆肌浆CaCa2+2+与肌钙蛋白细胞亚单位结合与肌钙蛋白细胞亚单位结合肌丝滑行肌丝滑行肌小节变短肌小节变短肌细胞收缩肌细胞收缩。（2 2）CaCa2+2+增加增加激活激活CaCa2+2+泵泵将肌浆内将肌浆内CaCa2+2+泵回终泵回终池池 Ca Ca2+2+减少，减少，CaCa2+2+与肌钙蛋白分离与肌钙蛋白分离粗、细肌丝粗、细肌丝相互作用解除相互作用解除细肌丝从粗肌丝中移出细肌丝从粗肌丝中移出恢复到滑恢复到滑行前状态行前状态肌细胞舒张肌细胞舒张。（三）骨骼肌收缩分子机制（三）骨骼肌收缩分子机制滑行学说（滑行学说（s

26、lidingtheory）1、滑行学说：滑行学说：该学说认为，肌肉收缩时肌细胞内肌丝并该学说认为，肌肉收缩时肌细胞内肌丝并未缩短，只是细肌丝向粗肌丝之间滑行，造成相邻的各未缩短，只是细肌丝向粗肌丝之间滑行，造成相邻的各Z线互相线互相靠近，肌小节长度变短，从而导致肌原纤维以至整个肌细胞和整靠近，肌小节长度变短，从而导致肌原纤维以至整个肌细胞和整块肌肉的收缩块肌肉的收缩当肌浆中当肌浆中Ca2+浓度升高时，浓度升高时，Ca2+与肌钙蛋白与肌钙蛋白C亚单位结合引亚单位结合引起肌钙蛋白构象的改变，起肌钙蛋白构象的改变，这种改变也传递给原肌凝蛋白，同时引起原肌凝蛋白构象这种改变也传递给原肌凝蛋白，同时引起

27、原肌凝蛋白构象发生扭转，发生扭转，消除了静息时对肌纤蛋白与横桥结合的障碍消除了静息时对肌纤蛋白与横桥结合的障碍肌纤蛋白与横桥两者的结合肌纤蛋白与横桥两者的结合,并向并向M线方向的扭动，把细线方向的扭动，把细肌丝拉向肌丝拉向M线方向，肌小节缩短。线方向，肌小节缩短。Ca2+是触发肌丝相对滑行的因子，因此又称它为去抑制因是触发肌丝相对滑行的因子，因此又称它为去抑制因子。子。如果肌浆内浓度仍很高如果肌浆内浓度仍很高,便又可出现横桥同细肌丝上新位便又可出现横桥同细肌丝上新位点的再结合、再扭动如此反复进行称为横桥循环或横桥周期点的再结合、再扭动如此反复进行称为横桥循环或横桥周期（cross-bridge

28、cycling）,一旦肌浆中的一旦肌浆中的Ca2+浓度减少时，横桥浓度减少时，横桥与肌纤蛋白分子解离，则出现相反的变化，肌小节恢复原状，与肌纤蛋白分子解离，则出现相反的变化，肌小节恢复原状，肌肉舒张。肌肉舒张。二、骨骼肌收缩形式（外部表现）二、骨骼肌收缩形式（外部表现）（一）等长收缩与等张收缩（一）等长收缩与等张收缩1、等长收缩（、等长收缩（isometriccontraction）（1）含义：肌肉收缩时只有张力增加而无长度缩短。）含义：肌肉收缩时只有张力增加而无长度缩短。（2）作用：维持人体的位置和姿势（对抗重力）。）作用：维持人体的位置和姿势（对抗重力）。2、等张收缩（、等张收缩（isot

29、oniccontraction）（1）含义：只有长度缩短而张力不变的收缩。）含义：只有长度缩短而张力不变的收缩。（2）产生条件：肌肉承受负荷小于肌肉收缩力。）产生条件：肌肉承受负荷小于肌肉收缩力。（3）作用：完成做功。）作用：完成做功。注意：正常人体肌收缩大多是混合式的，一般先有张力增注意：正常人体肌收缩大多是混合式的，一般先有张力增加，当肌张力超过负荷时，出现长度缩短。即先是等长收缩，加，当肌张力超过负荷时，出现长度缩短。即先是等长收缩，后是等张收缩。后是等张收缩。（二）、单收缩和强直收缩（二）、单收缩和强直收缩 1、单收缩（、单收缩（singletwitch）（1）含义：肌肉受到一次刺激，

30、产生一个）含义：肌肉受到一次刺激，产生一个AP，引起一次收缩。引起一次收缩。（2）单收缩曲线：可分为潜伏期，收缩期，舒）单收缩曲线：可分为潜伏期，收缩期，舒张期。张期。2、强直收缩（、强直收缩（tetanus）（1）含义：在连续刺激下，肌肉产生单收缩的复合。）含义：在连续刺激下，肌肉产生单收缩的复合。（2）类型：）类型：a，不完全强直收缩：连续刺激频率较，不完全强直收缩：连续刺激频率较低，后一个刺激落在前一次收缩的舒张期内，产生的低，后一个刺激落在前一次收缩的舒张期内，产生的曲线是锯齿状。曲线是锯齿状。b，完全强直收缩：刺激频率高，落，完全强直收缩：刺激频率高，落在前一次收缩的收缩期内，曲线呈平直。在前一次收缩的收缩期内，曲线呈平直。（3）意义：强直收缩产生张力大（比单收缩强）意义：强直收缩产生张力大（比单收缩强3-4倍）整体中骨骼肌皆为强直收缩。倍）整体中骨骼肌皆为强直收缩。