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1、5.1 5.1 水分在植物生命活动中的作用水分在植物生命活动中的作用 水分代谢(水分代谢(water metabolism):):植物对水分的吸植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。收、运输、利用和散失的过程。5.1.15.1.1植物体内的含水量植物体内的含水量 植物种类:植物种类:一般植物含水量为一般植物含水量为70%-90%70%-90%;水生植物的含;水生植物的含水量大于水量大于90%90%;旱生植物含水量可低至;旱生植物含水量可低至6%6%。植物组织和组织:植物组织和组织:幼嫩部分含水量亦高,为幼嫩部分含水量亦高,为60%-90%60%-90%;茎秆:;茎秆:40%-50%40%-
2、50%;休眠芽:;休眠芽:40%40%;风干种子:;风干种子:9%-14%9%-14%。环境条件:环境条件:荫蔽、潮湿环境中,含水量高;向阳、干荫蔽、潮湿环境中,含水量高;向阳、干燥环境中,含水量低。燥环境中,含水量低。第1页/共66页5.1.2 5.1.2 水对植物的生理作用水对植物的生理作用(1 1)原生质的主要成分)原生质的主要成分 原生质一般含水量就原生质一般含水量就80%80%以上。以上。(2 2)参与植物体内的代谢过程)参与植物体内的代谢过程(3 3)生化反应和物质吸收、运输介质)生化反应和物质吸收、运输介质(4 4)使植物保持固有姿态)使植物保持固有姿态(5 5)维持细胞的分裂和
3、伸长)维持细胞的分裂和伸长第2页/共66页5.1.3 5.1.3 水对植物的生态作用水对植物的生态作用 (1 1)调节植物体温)调节植物体温 水的汽化热高、比热大。水的汽化热高、比热大。(2 2)调节生态环境)调节生态环境 增加大气湿度、维持土温、气温的相对稳定等。增加大气湿度、维持土温、气温的相对稳定等。5.1.4 5.1.4 植物体内水分存在的状态植物体内水分存在的状态 束缚水(束缚水(bound water):):被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质吸附而被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质吸附而不能自由移动的水分。不能自由移动的水分。自由水(自由水(free water):):不被胶体颗粒或渗透物
4、质吸引或吸引力很小,不被胶体颗粒或渗透物质吸引或吸引力很小,可以自由移动的水分可以自由移动的水分 自由水直接参与有代谢,束缚水不参与代谢自由水直接参与有代谢,束缚水不参与代谢第3页/共66页自由水自由水/束缚水比值较高时,植物代谢活跃,但束缚水比值较高时,植物代谢活跃,但抗逆性差;反之,代谢活性低,但抗逆性较强。抗逆性差;反之,代谢活性低,但抗逆性较强。例如,休眠种子和越冬植物体内的自由水例如,休眠种子和越冬植物体内的自由水/束缚束缚水比例低。水比例低。第4页/共66页5.2 5.2 化学势与水势化学势与水势5.2.15.2.1自由能与化学势自由能与化学势热力学原理热力学原理总能量总能量束缚能
5、(束缚能(bound energy):):不能用于做有用功的能量。不能用于做有用功的能量。自由能(自由能(free energy):):能做有用功的那部分能量。能做有用功的那部分能量。化学势(化学势(chemica potential)则是用来描述体系中组分则是用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。发生化学反应的本领及转移的潜在能力。即每摩尔体积某物质的自由能。即每摩尔体积某物质的自由能。第5页/共66页5.2.2 5.2.2 水的化学势与水势水的化学势与水势 水的化学势(水的化学势(w):):当温度、压力及物质数量(水分当温度、压力及物质数量(水分以外)一定时,体系中以外)一
6、定时,体系中1 1mol水分的自由能。水分的自由能。水势(水势(water potential):):指在相同温度、相同压力下指在相同温度、相同压力下一个系统中一个系统中偏摩尔体积偏摩尔体积水稻化学势与纯水的化学势差。用水稻化学势与纯水的化学势差。用w表示。表示。偏摩尔体积(偏摩尔体积(Vw,m)是指在恒温恒压、其他组分浓度是指在恒温恒压、其他组分浓度不变情况下,混合体系中不变情况下,混合体系中1 1mol物质所占据的有效体积。物质所占据的有效体积。第6页/共66页 纯纯水的水势最高,并定为零,水的水势最高,并定为零,其他溶液的水势皆为负值其他溶液的水势皆为负值。水势的基本单位:水势的基本单位
7、:帕(帕(Pascle,Pa)。)。过去曾用大气压(过去曾用大气压(atm)或巴()或巴(bar)作为水势单位)作为水势单位。换算关系:换算关系:1bar=0.1MPa=0.987atm,或或1atm=1.013105Pa=1.013bar 溶液溶液 w/Mpa 纯水纯水 0 海水海水 -2.501molL-1蔗糖蔗糖 -2.691molL-1KCl -4.50Hoagland营养液营养液 -0.05第7页/共66页5.3 5.3 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收细胞吸水的方式:细胞吸水的方式:(1 1)吸胀吸水)吸胀吸水-未形成液泡的细胞靠细吸胀作用吸水;未形成液泡的细胞靠细吸胀作用
8、吸水;(2 2)渗透性吸水)渗透性吸水-具中心液泡的成熟细胞以渗透性吸水为主;具中心液泡的成熟细胞以渗透性吸水为主;(3 3)代谢性吸水)代谢性吸水-直接消耗能量而与渗透作用无关。直接消耗能量而与渗透作用无关。第8页/共66页5.3.1 5.3.1 植物细胞的渗透性吸水植物细胞的渗透性吸水(1 1)植物细胞构成的渗透系统)植物细胞构成的渗透系统 半透膜:半透膜:只允许水等小分子物质通过,其只允许水等小分子物质通过,其他溶质分子或离子则不易透过的膜。他溶质分子或离子则不易透过的膜。如质膜和液泡如质膜和液泡膜膜 水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动
9、的现象,称为统移动的现象,称为渗透作用(渗透作用(osmosis)。)。第9页/共66页第10页/共66页植物细胞与外部溶液之间就构成了一个植物细胞与外部溶液之间就构成了一个渗透关系渗透关系原生质膜、原生质膜、液泡膜液泡膜是半透膜是半透膜 植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象,称为现象,称为质壁分离(质壁分离(plasmolysis)。)。发生了质壁分离的细胞吸水后使整个原生质体回复发生了质壁分离的细胞吸水后使整个原生质体回复原状的现象,称为原状的现象,称为质壁分离复原或去质壁分离质壁分离复原或去质壁分离(deplasmolysis)
10、。)。正在发生质壁分离的洋葱细胞正在发生质壁分离的洋葱细胞第11页/共66页第12页/共66页质壁分离现象解决如下几个问题:质壁分离现象解决如下几个问题:a.a.确定细胞的死活确定细胞的死活已发生膜破坏的死细胞,膜半透性丧失,不产生质壁分离现已发生膜破坏的死细胞,膜半透性丧失,不产生质壁分离现象。象。b.b.测定细胞的渗透势测定细胞的渗透势使细胞处于初始质使细胞处于初始质 壁分离状态的溶液水势值与该细胞的渗透势相等壁分离状态的溶液水势值与该细胞的渗透势相等c.c.测定原生质层对物质的透性测定原生质层对物质的透性利用速度来判断物质透过细胞的速率。同时可以比较原生质利用速度来判断物质透过细胞的速率
11、。同时可以比较原生质粘度大小粘度大小第13页/共66页(2)植物细胞的水势构成植物细胞的水势构成一个典型植物细胞的水势(一个典型植物细胞的水势(w w)组成为)组成为:w =+p +m 为渗透势为渗透势,p为压力势为压力势,m为衬质势。为衬质势。渗透势渗透势(osmotic potential,):由于溶质的存由于溶质的存在而使水势降低的值;或在而使水势降低的值;或称溶质势称溶质势(solutepotential,s),为负值。为负值。=-iCRTC-C-溶液的摩尔浓度,溶液的摩尔浓度,T-T-绝对温度,绝对温度,R-R-气体常数,气体常数,i-i-解离系数解离系数第14页/共66页 压力势压
12、力势(pressure potential,):):由于细胞壁压力由于细胞壁压力的存在而引起细胞水势增加的值;的存在而引起细胞水势增加的值;一般为正值。一般为正值。衬质势衬质势(matrix potential,):):细胞胶体物质亲水细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚(吸引)而引起的水势降低值;性和毛细管对自由水的束缚(吸引)而引起的水势降低值;为负值。为负值。具有大液泡的细胞,具有大液泡的细胞,其原生质仅为一薄层,液泡其原生质仅为一薄层,液泡内的内的大分子物质很少,且细胞含水量很高,大分子物质很少,且细胞含水量很高,=0,计算计算时一般忽略不计。时一般忽略不计。即即w=+p 不具有液
13、泡的细胞,不具有液泡的细胞,如分生区细胞和风干种子,其水如分生区细胞和风干种子,其水势即有衬质势构成。势即有衬质势构成。即即=m。第15页/共66页 渗透势(渗透势()一般叶组织一般叶组织 -1.0 -1.02.0MPa2.0MPa;旱生植物叶片旱生植物叶片 -10.0MPa -10.0MPa。压力势与细胞的含水量关系极为密切。压力势与细胞的含水量关系极为密切。草本植物草本植物 压力势(压力势(PP)白天白天 0.3 0.30.5MPa0.5MPa 晚上晚上 1.5MPa 1.5MPa第16页/共66页第17页/共66页(3 3)细胞之间的水分运移)细胞之间的水分运移 水分进出细胞由细胞与周围
14、环境之间的水势差(水分进出细胞由细胞与周围环境之间的水势差(ww)决定,决定,水总是从高水势区域向低水势区域移动。水总是从高水势区域向低水势区域移动。两个两个相邻的细胞之间相邻的细胞之间的水分移动方向也是由二者的水势的水分移动方向也是由二者的水势差决定。差决定。多个细胞相连时,多个细胞相连时,水分从水势高的一端流向水势低的一水分从水势高的一端流向水势低的一端。端。第18页/共66页5.3.2 5.3.2 植物细胞的吸胀吸水植物细胞的吸胀吸水 吸胀力:吸胀力:亲水胶体(亲水胶体(hydrophilic colloid)吸引水分子的)吸引水分子的力。力。吸胀作用:吸胀作用:细胞因吸胀力的存在而吸收
15、水分的作用。细胞因吸胀力的存在而吸收水分的作用。吸胀水:细胞内亲水物质通过吸胀力而结合的水,它吸胀水:细胞内亲水物质通过吸胀力而结合的水,它是束缚水的一部分。是束缚水的一部分。又吸胀力的存在而降低的水势值,又吸胀力的存在而降低的水势值,即衬质势(即衬质势(m)吸胀力大小:吸胀力大小:蛋白质蛋白质 淀粉淀粉 纤维素纤维素 干燥种子、根尖、茎尖分生、果实和种子形成过程中干燥种子、根尖、茎尖分生、果实和种子形成过程中靠靠吸胀吸水。吸胀吸水。第19页/共66页(1 1)植物细胞的代谢性吸水)植物细胞的代谢性吸水 细胞利用呼吸释放出的能量,使水分经过质膜进入细胞细胞利用呼吸释放出的能量,使水分经过质膜进
16、入细胞的过程称的过程称代谢性吸水(代谢性吸水(matabolic absorption of water).当通气良好,细胞呼吸加剧时,细胞吸水便增强;相反,当通气良好,细胞呼吸加剧时,细胞吸水便增强;相反,细胞呼吸速率降低时,细胞吸水也就减少。细胞呼吸速率降低时,细胞吸水也就减少。第20页/共66页(2 2)水分进出细胞的途径)水分进出细胞的途径a a.单个水分子:单个水分子:通过通过膜脂双分子层的间隙膜脂双分子层的间隙进入细胞;进入细胞;b.b.水集流:水集流:通过通过质膜上水孔蛋白质膜上水孔蛋白组成的组成的水通道水通道进入细胞。进入细胞。生物膜上对水分具有高通透性的膜内在蛋白称为生物膜上
17、对水分具有高通透性的膜内在蛋白称为水水孔蛋白(孔蛋白(aquaporin)/水通道蛋白(水通道蛋白(water channel proteins).水孔蛋白的功能:水孔蛋白的功能:-水分在细胞内的运输;水分在细胞内的运输;-水分长距离的运输;水分长距离的运输;-调整细胞内的调整细胞内的ss。第21页/共66页第22页/共66页5.4 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收5.4.1 根部吸水的区域根部吸水的区域 根系是植物吸水的主要器官。根系吸水主要在根系是植物吸水的主要器官。根系吸水主要在根尖根尖进行。进行。根毛区根毛区吸水能力最强。吸水能力最强。5.4.2 根系吸水方式及其动力根系吸水方
18、式及其动力(1)被动吸水)被动吸水 主要由主要由蒸腾拉力(蒸腾拉力(transpirational pull)引起的吸水;引起的吸水;是是蒸腾旺盛季节中植物吸水的主要动力蒸腾旺盛季节中植物吸水的主要动力。第23页/共66页(2 2)主动吸水)主动吸水 以以根压根压为动力引起的根系吸水过程,称为为动力引起的根系吸水过程,称为主动吸水。主动吸水。根压根压-由于植物根系的由于植物根系的生理活动而生理活动而使液流由根部上升的使液流由根部上升的压力。压力。(一般为(一般为0.1MPa0.1MPa左右各)左右各)证据:证据:伤流;吐水伤流;吐水。从未受伤叶片边缘或尖端向外溢出液滴的现象即从未受伤叶片边缘或
19、尖端向外溢出液滴的现象即吐水吐水(guttation)。)。如温暖、湿润的早晨或傍晚,植物叶尖或边如温暖、湿润的早晨或傍晚,植物叶尖或边缘挂的水珠。缘挂的水珠。从受伤或折断的植物组织伤口溢出液滴的现象即从受伤或折断的植物组织伤口溢出液滴的现象即伤流伤流(bleeding)。)。第24页/共66页第25页/共66页第26页/共66页第27页/共66页5.4.3 影响根系吸水的因素影响根系吸水的因素(1)根系自身的因素)根系自身的因素根系的有效性:根系的有效性:a.根系密度根系密度(root density):):根系密度越大,吸水能力越大;根系密度越大,吸水能力越大;b.根表面的通透性:根表面的
20、通透性:新生根的表面透性大,次生根的透性小或新生根的表面透性大,次生根的透性小或伤失。土壤干旱时易引起根老化伤失。土壤干旱时易引起根老化。第28页/共66页(2)土壤条件)土壤条件a a.土壤水分状况土壤水分状况土壤可用水分的水势范围土壤可用水分的水势范围:-0.05MPa-0.3MPa。b b.土壤通气状况土壤通气状况土壤通气良好,根系吸水性强。土壤通气良好,根系吸水性强。土壤通气不良,根系吸水困难:土壤通气不良,根系吸水困难:-根际缺根际缺O2,CO2积累,积累,呼吸受抑;呼吸受抑;-长期缺氧时根进行无氧呼吸,产生并长期缺氧时根进行无氧呼吸,产生并积累乙醇,毒害根系;积累乙醇,毒害根系;-
21、土壤处于还原状态,加之土壤微生物的活动,产生一些土壤处于还原状态,加之土壤微生物的活动,产生一些有有毒物质,毒物质,对根系生长和吸收都不利。对根系生长和吸收都不利。中耕耘田、排水晒田中耕耘田、排水晒田增加土壤通气。增加土壤通气。第29页/共66页c.c.土壤温度土壤温度 温度过高或过低,对根系吸水均不利。温度过高或过低,对根系吸水均不利。低温:低温:-原生质粘性增大,对水的阻力增大,水不易透原生质粘性增大,对水的阻力增大,水不易透过生活组织,植物吸水减弱。过生活组织,植物吸水减弱。-水分子运动减慢,渗透作用降低。水分子运动减慢,渗透作用降低。-根系生长受抑,吸收面积减少。根系生长受抑,吸收面积
22、减少。-根系呼吸速率降低,离子吸收减弱,影响根系根系呼吸速率降低,离子吸收减弱,影响根系吸水。吸水。高温:高温:加速根系老化过程,收面积减少。加速根系老化过程,收面积减少。第30页/共66页d d.土壤溶液浓度土壤溶液浓度 土壤溶液浓度过高,水势低,根系吸水困难。土壤溶液浓度过高,水势低,根系吸水困难。施肥过多或过于集中施肥过多或过于集中时,可使根部土壤溶液浓度急时,可使根部土壤溶液浓度急速升高,阻碍了根系吸水,速升高,阻碍了根系吸水,引起引起“烧苗烧苗”。盐碱地盐碱地土壤溶液浓度太高,植物吸水困难,形成一土壤溶液浓度太高,植物吸水困难,形成一种种生理干旱。生理干旱。第31页/共66页5.5
23、蒸腾作用蒸腾作用5.5.1 蒸腾作用的概念及生理意义蒸腾作用的概念及生理意义 植物散失水分的方式:植物散失水分的方式:一种是以液态逸出体外一种是以液态逸出体外-吐水;吐水;以气态逸出体外以气态逸出体外-蒸腾作用。蒸腾作用。蒸腾作用(蒸腾作用(transpiration)指植物体内的水分以指植物体内的水分以气态方式气态方式从植物的表面向外界散失的过程。从植物的表面向外界散失的过程。蒸腾作用蒸腾作用是植物失水的主要方式,达植物吸水量的是植物失水的主要方式,达植物吸水量的99%99%。第32页/共66页第33页/共66页蒸腾的生理意义:蒸腾的生理意义:a.a.水分吸收和运输的主要动力;水分吸收和运输
24、的主要动力;b.b.降低植物体和叶片温度;降低植物体和叶片温度;c.c.促进无机离子的吸收及根中合成的有机物的向上运输;促进无机离子的吸收及根中合成的有机物的向上运输;d.d.有利于有利于CO2的吸收的吸收(蒸腾作用正常进行时,气孔是开放的)。(蒸腾作用正常进行时,气孔是开放的)。第34页/共66页5.5.2 5.5.2 蒸腾部位及蒸腾作用的生理指标蒸腾部位及蒸腾作用的生理指标(1 1)蒸腾部位)蒸腾部位 植物幼嫩的表面;木本植物茎枝上的皮孔(皮孔蒸腾,植物幼嫩的表面;木本植物茎枝上的皮孔(皮孔蒸腾,lenticuler,transpiration;只占全蒸腾量的只占全蒸腾量的0.1%0.1%
25、););叶片(主要叶片(主要的蒸腾部位)。的蒸腾部位)。叶片的蒸腾方式:叶片的蒸腾方式:a a.角质蒸腾(角质蒸腾(cuticular transpiration n):):通过角质层的空隙通过角质层的空隙蒸腾,成熟叶片中占总蒸腾量的蒸腾,成熟叶片中占总蒸腾量的5%5%10%10%;b.b.气孔蒸腾(气孔蒸腾(stomatal transpiration):):是植物叶片蒸腾的是植物叶片蒸腾的主要形式。主要形式。第35页/共66页(2)蒸腾作用的生理指标)蒸腾作用的生理指标a.a.蒸腾速率(蒸腾速率(transpiration rate):):植物在一定时间内,单植物在一定时间内,单位叶面积上
26、散失的水量成为蒸腾速率,又称位叶面积上散失的水量成为蒸腾速率,又称蒸腾强度,蒸腾强度,常常用单位:用单位:H2Ogdm-2h-1。b.b.蒸腾比率(蒸腾比率(transpiration radio):):植物每消耗植物每消耗1kg1kg水所产水所产生干物质的克数,或植物在一定时间内干物质的累积量与生干物质的克数,或植物在一定时间内干物质的累积量与同期所消耗的水量之比,称同期所消耗的水量之比,称蒸腾效率。蒸腾效率。一般植物的蒸腾效率是一般植物的蒸腾效率是1 18 8gDW/1kgH2O。c.c.蒸腾系数(蒸腾系数(transpiration coefficient):植物制造:植物制造1g1g干
27、物干物质所消耗的水量(质所消耗的水量(g)(或称需水量,(或称需水量,water requirement).一般植物的蒸腾系数为一般植物的蒸腾系数为1251000.1251000.第36页/共66页5.5.3 5.5.3 气孔的蒸腾作用气孔的蒸腾作用(1 1)气孔的大小、数目、分布与气孔蒸腾)气孔的大小、数目、分布与气孔蒸腾禾谷类:禾谷类:上、下表面气孔数目较为接近,如麦类、玉米、水上、下表面气孔数目较为接近,如麦类、玉米、水稻等;稻等;双子叶:双子叶:下表面气孔较多,如棉花、向日葵、马铃薯、蚕豆、下表面气孔较多,如棉花、向日葵、马铃薯、蚕豆、番茄等;番茄等;有些木本植物:有些木本植物:如桃、
28、苹果、桑等,只是下表面有气孔;如桃、苹果、桑等,只是下表面有气孔;有些水生植物:有些水生植物:气孔只分布在上表面。气孔只分布在上表面。第37页/共66页 气孔的数目:气孔的数目:多,但直径小,一般不超过叶面积的多,但直径小,一般不超过叶面积的1%,完全打开时也不超过完全打开时也不超过1%2%.蒸腾量相当于同等叶面积的自由水面蒸发量的蒸腾量相当于同等叶面积的自由水面蒸发量的15%50%,甚至,甚至100%。为什么气孔蒸腾的速率比自由水面蒸发速率快几十到一为什么气孔蒸腾的速率比自由水面蒸发速率快几十到一百倍百倍?第38页/共66页 小孔扩散律(小孔扩散律(small pore diffusion
29、law):气体通气体通过多孔表面的扩散速率不与小孔面积成正比,而与小过多孔表面的扩散速率不与小孔面积成正比,而与小孔的周长成正比。孔的周长成正比。第39页/共66页保卫细胞特点:保卫细胞特点:外壁薄,内壁的中间厚,两端薄,外壁薄,内壁的中间厚,两端薄,且细胞壁中有径向排列的辐射状纤维束。且细胞壁中有径向排列的辐射状纤维束。第40页/共66页(2)气孔运动)气孔运动 保卫细胞吸水膨胀后,较薄的外壁和内壁两端膨胀快,保卫细胞吸水膨胀后,较薄的外壁和内壁两端膨胀快,细胞向外弯曲,致使气孔打开;细胞失水后,体积减小,较细胞向外弯曲,致使气孔打开;细胞失水后,体积减小,较厚的内壁拉直,使保卫细胞间的间隙
30、消失(气孔关闭)。厚的内壁拉直,使保卫细胞间的间隙消失(气孔关闭)。气孔运动的实质:气孔运动的实质:由两个保卫细胞内水分得失引起的体由两个保卫细胞内水分得失引起的体积或形状变化而引起的。积或形状变化而引起的。气孔运动的规律:气孔运动的规律:一般昼开夜关(景天等一般昼开夜关(景天等CAM植物的植物的则与此相反)。则与此相反)。第41页/共66页(3)气孔运动机理)气孔运动机理 a.淀粉与糖转化学说淀粉与糖转化学说但在保卫细胞中并未测到糖的积累?但在保卫细胞中并未测到糖的积累?第42页/共66页b b.K K+积累学说积累学说 保卫细胞质膜上的保卫细胞质膜上的H+-ATP酶在光下被活化,水解酶在光
31、下被活化,水解ATP,将,将K+泵入泵入保卫细胞中,保卫细胞中,Cl-伴随伴随K+进进入胞内,同时将入胞内,同时将H+泵出胞外,导致保卫细胞泵出胞外,导致保卫细胞渗透势下降,水势降低,促进保卫细胞吸水膨胀,气孔张开。渗透势下降,水势降低,促进保卫细胞吸水膨胀,气孔张开。在黑暗中,在黑暗中,K+从保卫细胞扩散出去,细胞水势升高,失水收缩,从保卫细胞扩散出去,细胞水势升高,失水收缩,气孔关闭。气孔关闭。在气孔开放期间,保卫细胞的液泡内可积累高浓度的在气孔开放期间,保卫细胞的液泡内可积累高浓度的K+(0.5molL-1),导致渗透势降低导致渗透势降低2.0Mpa。气孔关闭后,其。气孔关闭后,其K+浓
32、度下降。浓度下降。第43页/共66页 K+积累学说图解积累学说图解第44页/共66页c c.苹果酸代谢学说(苹果酸代谢学说(malate metabolism theory)第45页/共66页(4 4)气孔运动的调节因素气孔运动的调节因素 气孔运动非常复杂,本身具有气孔运动非常复杂,本身具有内生近似昼夜节律内生近似昼夜节律(endogennous ciecadian rhythms):):即随一天的昼夜交替而开闭。即随一天的昼夜交替而开闭。影响气孔运动的外部因子:影响气孔运动的外部因子:a.a.CO2:叶内叶内CO2浓度低可促使气孔张开,浓度低可促使气孔张开,CO2浓度高则促使气孔关浓度高则促
33、使气孔关闭。闭。b b.光:光:一般光照促使气孔开放一般光照促使气孔开放(蓝光和红光(蓝光和红光 最有效),最有效),黑暗促使黑暗促使气孔关闭,即气孔关闭,即昼开夜关。昼开夜关。景天、落地生根和仙人掌类等植物的气孔则是景天、落地生根和仙人掌类等植物的气孔则是昼关夜开。昼关夜开。第46页/共66页c.c.温度:温度:气孔开度一般随温度的升高而增大。在气孔开度一般随温度的升高而增大。在2525以上,以上,气孔开度达最大,但过高(气孔开度达最大,但过高(30353035)或过低温度会引)或过低温度会引起气孔开度减小。起气孔开度减小。d d.水分:水分:叶片的水势对气孔开张有着强烈的控制作用。缺叶片的
34、水势对气孔开张有着强烈的控制作用。缺水直接引起气孔关闭;叶片被水饱和时,表皮细胞相互水直接引起气孔关闭;叶片被水饱和时,表皮细胞相互挤压保卫细胞,也引起气孔关闭。挤压保卫细胞,也引起气孔关闭。气孔开始关闭的水势称为气孔开始关闭的水势称为临界水势(临界水势(critical water potential,g)。)。一般,植物的一般,植物的g g低,则耐旱性强。低,则耐旱性强。第47页/共66页e e.植物激素植物激素 细胞分裂素(细胞分裂素(CTK,cytokinin)促进气孔张开;脱落酸)促进气孔张开;脱落酸(ABA,abscisic acid)促进气孔关闭。)促进气孔关闭。当土壤缺水时,根
35、系合成大量的当土壤缺水时,根系合成大量的ABA并作为信号物质并作为信号物质运往地上部,迅速引起气孔关闭。运往地上部,迅速引起气孔关闭。第48页/共66页5.5.4 5.5.4 影响蒸腾的因素影响蒸腾的因素Cl:气孔下腔中水蒸汽分压;气孔下腔中水蒸汽分压;Ca:大气水蒸汽分压;大气水蒸汽分压;rL:叶中阻力(以气孔阻力(叶中阻力(以气孔阻力(ra)为主);)为主);rA:界面界面层阻力(叶表皮滞留的水蒸汽分子层产生的阻力)。层阻力(叶表皮滞留的水蒸汽分子层产生的阻力)。第49页/共66页(1 1)内部因素对蒸腾的影响内部因素对蒸腾的影响a.a.气孔构造气孔构造 气孔下腔体积大,气孔下腔体积大,气
36、孔下腔相对湿度较高,扩散力提气孔下腔相对湿度较高,扩散力提高,蒸腾较快。高,蒸腾较快。b.b.叶内细胞间隙的面积叶内细胞间隙的面积 间隙大,间隙大,叶内外蒸汽压差大,有利于蒸腾。叶内外蒸汽压差大,有利于蒸腾。第50页/共66页(2 2)环境因素对蒸腾的影响环境因素对蒸腾的影响a a.光照光照 影响蒸腾的主要环境因素。影响蒸腾的主要环境因素。(1 1)光直接影响气孔的开闭;光直接影响气孔的开闭;(2 2)提高叶温,加大叶内外蒸汽压差。提高叶温,加大叶内外蒸汽压差。b b.大气湿度大气湿度 空气相对湿度大,叶内外蒸汽压差变小,蒸腾变慢;空气相对湿度大,叶内外蒸汽压差变小,蒸腾变慢;反之,蒸腾则加快
37、。反之,蒸腾则加快。第51页/共66页c c.大气温度大气温度 气温增高,叶内外蒸腾气压差加大,蒸腾加强。气温增高,叶内外蒸腾气压差加大,蒸腾加强。d d.风风微风微风有利于蒸腾(加快气孔内外的水蒸气的散失)。有利于蒸腾(加快气孔内外的水蒸气的散失)。强风强风不利于蒸腾(降低叶温,引起气孔关闭)。不利于蒸腾(降低叶温,引起气孔关闭)。e e.土壤条件土壤条件 土温、土壤通气、土壤溶液浓度等,通过影响根系土温、土壤通气、土壤溶液浓度等,通过影响根系吸水而间接影响蒸腾。吸水而间接影响蒸腾。第52页/共66页5.6 5.6 植物体内的水分运输植物体内的水分运输5.6.1 5.6.1 水分运输的途径水
38、分运输的途径 土壤水土壤水根毛根毛根皮层根皮层根中柱鞘根中柱鞘根导管根导管茎导管茎导管叶脉导管叶脉导管叶肉细胞叶肉细胞叶细胞空隙叶细胞空隙气孔下气孔下腔腔气孔气孔大气大气质外体:质外体:导管和管胞导管和管胞共质体:共质体:活细胞的原生质,运输速度慢。活细胞的原生质,运输速度慢。第53页/共66页5.6.2 5.6.2 水分沿导管或管胞上升的动力水分沿导管或管胞上升的动力 水分向上运输的动力水分向上运输的动力:导管两端的导管两端的水势差(蒸腾拉力)。水势差(蒸腾拉力)。水分沿导管或管胞上升的原因:水分沿导管或管胞上升的原因:蒸腾蒸腾内聚力内聚力张力学说。张力学说。(1 1)蒸腾拉力)蒸腾拉力:使
39、水柱向上运输;:使水柱向上运输;(2 2)水柱张力:)水柱张力:使水柱下坠(因水柱重力作用引起,约使水柱下坠(因水柱重力作用引起,约0.53.00.53.0Mpa););(3 3)水分间的内聚力)水分间的内聚力(30Mpa););(4 4)水分子与导管内纤维素分子之间的水分子与导管内纤维素分子之间的附着力附着力第54页/共66页第55页/共66页5.7 5.7 合理灌溉的生理基础和意义合理灌溉的生理基础和意义5.7.1 5.7.1 植物的水分平衡植物的水分平衡 植物吸水、用水、失水三者的和谐动态关系叫做植物吸水、用水、失水三者的和谐动态关系叫做水分平衡(水分平衡(water balance)。
40、)。维持植物水分平衡措施:维持植物水分平衡措施:增加吸水或减少蒸腾。增加吸水或减少蒸腾。第56页/共66页5.7.2 5.7.2 作物的吸水规律作物的吸水规律(1 1)作物种类)作物种类 作物不同,对水分的需要有很大差异,如水作物不同,对水分的需要有很大差异,如水稻的需水量较多。小麦较少,稻的需水量较多。小麦较少,C4植物玉米最少。植物玉米最少。(2 2)不同生育期的需水量)不同生育期的需水量 根据小麦对水分的需求,整个生长发育阶段根据小麦对水分的需求,整个生长发育阶段可分为可分为五个阶段五个阶段:a a.种子萌发种子萌发分蘖前期分蘖前期 个体小,蒸腾面积小,个体小,蒸腾面积小,耗水量少,对水
41、分需求量不大耗水量少,对水分需求量不大。第57页/共66页 b b.分蘖末期分蘖末期抽穗期(包括返青、拔节、孕穗期):抽穗期(包括返青、拔节、孕穗期):个体生长迅速、叶面积大、代谢旺盛、消耗水量最多。个体生长迅速、叶面积大、代谢旺盛、消耗水量最多。植物对水分不足最敏感、最易受害的时期称为作物的植物对水分不足最敏感、最易受害的时期称为作物的水分临界期(水分临界期(critical period of water)。)。小麦第一水分临界期:小麦第一水分临界期:花粉母细胞四分体到花粉粒形花粉母细胞四分体到花粉粒形成的阶段。成的阶段。c c.抽穗抽穗开始灌浆开始灌浆 这一时期只有上部叶蒸腾强烈,总这一
42、时期只有上部叶蒸腾强烈,总耗水量不太大。耗水量不太大。缺水会引起受精受阻,种胚发育不良,产量下降。缺水会引起受精受阻,种胚发育不良,产量下降。第58页/共66页d d.开始灌浆开始灌浆乳熟末期乳熟末期 此时只要进行光合产物的此时只要进行光合产物的运输和分配。运输和分配。若缺水,有机物的运输受阻,造成灌浆困难,旗叶早若缺水,有机物的运输受阻,造成灌浆困难,旗叶早衰,籽粒瘦小,产量低。所以此期是衰,籽粒瘦小,产量低。所以此期是小麦的第二个水分临小麦的第二个水分临界期。界期。e e.乳熟末期乳熟末期完熟期完熟期 灌浆过程基本结束,植物不再需灌浆过程基本结束,植物不再需要供水,反而种子还大量失水,逐渐
43、风干。要供水,反而种子还大量失水,逐渐风干。第59页/共66页常见作物的水分临界期常见作物的水分临界期水稻:水稻:花粉母细胞形成期和灌浆期花粉母细胞形成期和灌浆期玉米:玉米:开花至乳熟期开花至乳熟期高粱:高粱:抽花序到灌浆期抽花序到灌浆期豆类、荞麦和花生:豆类、荞麦和花生:开花期开花期第60页/共66页5.7.3 5.7.3 合理灌溉的指标合理灌溉的指标(1 1)土壤含水量的指标土壤含水量的指标适宜植物生长的土壤含水量:适宜植物生长的土壤含水量:田间持水量的田间持水量的60%80%60%80%。(2 2)作物形态指标作物形态指标a a.生长速率下降;生长速率下降;b b.幼叶的凋萎;幼叶的凋萎
44、;c c.茎叶变红。茎叶变红。第61页/共66页(3 3)灌溉的生理指标灌溉的生理指标(能及时了解植物体内的水分状况,较为科学)(能及时了解植物体内的水分状况,较为科学)a a.叶水势叶水势叶水势是反映植物水分状况的一个灵敏指标。叶水势是反映植物水分状况的一个灵敏指标。b b.细胞汁液浓度或渗透势细胞汁液浓度或渗透势 利用缺水时植物细胞汁液浓度增高来判断植物体内利用缺水时植物细胞汁液浓度增高来判断植物体内的水分状况。的水分状况。c c.气孔状况气孔状况根据气孔开度来判断植物体内的水分状况。根据气孔开度来判断植物体内的水分状况。第62页/共66页5.75.7.4.4 合理灌溉增产的原因合理灌溉增
45、产的原因促进植物的生长和光合促进植物的生长和光合 改善土壤、气候条件改善土壤、气候条件减小或消除光合作用的午休现象减小或消除光合作用的午休现象加强养分吸收加强养分吸收促进同化物的运输、分配及转化,提高产量。促进同化物的运输、分配及转化,提高产量。第63页/共66页思考题:思考题:1.1.植物细胞和土壤溶液水势的组成有何异同点?植物细胞和土壤溶液水势的组成有何异同点?2.2.一个细胞放在纯水中其水势及体积如何变化?一个细胞放在纯水中其水势及体积如何变化?3.3.植物体内水分存在的形式及其与植物代谢强弱、抗逆性有植物体内水分存在的形式及其与植物代谢强弱、抗逆性有何关系?何关系?4.4.试述气孔运动的机制及其影响因素试述气孔运动的机制及其影响因素?5.5.哪些因素影响植物吸水和蒸腾作用?哪些因素影响植物吸水和蒸腾作用?6.6.试述水分进出植物体的途径及动力试述水分进出植物体的途径及动力?7.7.如何区别主动吸水和被动吸水、永久萎蔫和暂时萎蔫?如何区别主动吸水和被动吸水、永久萎蔫和暂时萎蔫?8.8.合理灌溉在在节水农业中意义如何合理灌溉在在节水农业中意义如何?如何才能做到合理灌溉如何才能做到合理灌溉?第64页/共66页第65页/共66页感谢您的观看!第66页/共66页
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