植物栽培生理学第四章.pptx
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1、 水是生命起源的先决条件,“有收无收在于水”。没有水就没有生命,也就没有植物。植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程被称为植物的水分代谢。植物的水分代谢包括:水水分分的的吸吸收收水水分分的的运运输输水水分分的的利利用用水水分分的的散散失失第1页/共63页第一节第一节第一节第一节 作物体水分系统与特性作物体水分系统与特性作物体水分系统与特性作物体水分系统与特性一、作物体内水分的状态与分布植物对水分的需要可分为生理需水和生态需水两个方面。生理需水指直接由植物根系吸收、用于生命活动与保持植物体内水分平衡的水分,包括组成水和消耗水。生态需水是指用于调节植物生态条件所需的水分,这部分水分不参与植物体内
2、的代谢,但同样为植物所必需。它不仅能调节大气的温度与湿度,而且还能调节土壤温度、通气、供肥、维持微生物区系等。第2页/共63页1.水分状态束缚水:又叫结合水,是指比较牢固地被细胞中胶体颗粒吸附而不易流动的水分。细胞的结构物质如蛋白质、各种膜、细胞壁中纤维素微纤丝等的表面都有许多亲水基团,如-NH2、-COO-、-OH等,这些亲水基团以氢键与水结合,使蛋白质、膜、微纤丝的表面形成一层水膜,其中的水分子难以移动,成为束缚水。束缚水已失去了溶剂的作用,在0不结冰。第3页/共63页自由水:距离胶体颗粒较远而可以自由移动的水分。自由水主要存在于细胞壁、细胞间隙、液泡、导管和管胞内及作物体其他组织间隙之中
3、。水分的两种状态的划分是相对的,它们之间没有一个明显的界限。第4页/共63页2.自由水与束缚水的比率及代谢的关系 自由水参与各种代谢活动,它的数量制约着作物的代谢强度,如光合速率、呼吸速率、生长速度等。自由水占含水总量的比重越大,则代谢越旺盛。束缚水不参与代谢活动,但它与原生质等的性质有关。细胞中自由水和束缚水比例的大小往往影响代谢的强度。当作物处于不良环境(如干旱、寒冷等)时,一般束缚水的比重较大,代谢强度变弱,作物抵抗不良环境的能力增强。第5页/共63页3.水分运行与分布 从作物体内水分的运行情况来看,可将其分为2个明显的体系,即由细胞壁、细胞间隙及木质部组成的质外体体系,由原生质及液泡通
4、过胞间连丝联接而成的共质体体系。水分所存在的体系与水分的运行有关。一般来讲,质外体水比共质体水更易在作物体内移动。不同体系的水分含量占作物含水总量的比也不相同。组织与器官中的水分绝大部分存在于共质体或液泡中,质外体或胞壁中只占小部分,而且这种比例对于不同的作物也不同。第6页/共63页4.含水量变化与生长的关系 通常,分生组织、幼嫩组织及生命活动旺盛组织或器官含水量多,成熟的器官、老化的组织含水量少。其与生理状态、不同时间(季节、生育阶段等)有关。根尖、幼苗和绿叶可达6090,树干约为4050,休眠芽含40,风干种子为814。第7页/共63页二、作物细胞的水势1.作物水势的组成 化学势:每偏摩尔
5、物质所具有的自由能。水势:每偏摩尔体积水的化学势差,也就是每偏摩尔体积的水在一个系统中的化学势与纯水在相同温度压力下的化学势之间的差。w w-0 0w ww ww wV Vw w=V Vw w第8页/共63页典型的作物细胞水势是由3部分组成的,即:w=s+p+m w是细胞或组织的水势,s是渗透势,p是压力势,m是衬质势。第9页/共63页渗透势也称溶质势,这是由于溶质颗粒的存在而使水分子的自由能降低,从而使其水势降低了部分。溶液的渗透势通常是负值,其大小决定于溶质颗粒(分子或离子)的总数。压力势是指由于外界压力而影响体系水分移动的势值。细胞吸水膨胀对细胞壁产生压力,而细胞壁伸缩有限,这势必对细胞
6、水分也产生压力,使细胞水势增加,从而阻止水分的进入,所以压力势常为正值。在特殊情况下,压力势会等于零或负值。初始质壁分离时,压力势为零;剧烈蒸腾时,细胞的压力势会呈现负值。衬质势是指细胞的多种亲水胶体物质(如原生质的蛋白质、细胞壁的纤维素、贮藏的淀粉等)对水分子的吸附力,其使水的化学势降低,从而引起水势值降低,故常取负值。第10页/共63页细胞水势组分的归纳 组分性质数值范围溶质势溶质势s(渗透渗透势势)细胞中含有的溶质引细胞中含有的溶质引起细胞水势的起细胞水势的降低的降低的数值数值一般陆生植物叶片细胞的一般陆生植物叶片细胞的s为为-2-1MPa旱旱生植物叶片细胞的生植物叶片细胞的s可低到可低
7、到-10 MPa;干旱;干旱时,细胞液浓度高,溶质势较低时,细胞液浓度高,溶质势较低衬质势衬质势m细胞中的亲水物质对细胞中的亲水物质对自由水的束缚而引起自由水的束缚而引起细胞水势的细胞水势的降低值降低值成熟细胞水势可用液泡的水势来代替,由于成熟细胞水势可用液泡的水势来代替,由于液胞含水量很高,液胞含水量很高,m趋于趋于0,可忽略不计,可忽略不计,有液泡的细胞有液泡的细胞w=s+p;无液泡的无液泡的分生组织和干燥种子,分生组织和干燥种子,m是细胞是细胞水势的主要组分,水势的主要组分,w=m压力势压力势p细胞壁在受到膨压作细胞壁在受到膨压作用时会产生与膨压大用时会产生与膨压大小相等、方向相反的小相
8、等、方向相反的壁压,即压力势,壁压,即压力势,p一般为正值一般为正值.草本植物叶肉细胞的草本植物叶肉细胞的p,在温暖天气的午,在温暖天气的午后为后为0.30.5MPa,晚上则达,晚上则达1.5 MPa 特殊情况下特殊情况下p也可为负值或零,也可为负值或零,初始质壁初始质壁分离时,细胞的分离时,细胞的p为零为零;剧烈蒸腾时,细剧烈蒸腾时,细胞壁出现负压,即细胞的胞壁出现负压,即细胞的p呈负值呈负值第11页/共63页2.特殊情况下水势的组成 液泡化的成熟细胞,其衬质完全为水所饱和,衬质势很高并趋近零,可以忽略不计。故这类细胞的水势可表示为:w=s+p 在无液泡的细胞内,如根、茎尖端的分生细胞,由于
9、原生质较丰富,并不断合成新的结构物质,其衬质势较低。尤其是含水量很少的风干种子,原生质为凝胶状态,其衬质势更低,有很强的吸水能力。故这类细胞的水势可略等于衬质势,即:w=m第12页/共63页细胞水势不是固定不变的,p及s随含水量增加而增高,吸水能力则相应减弱。细胞吸水达紧张状态时,w=0,即使细胞在纯水中也不能吸水。细胞失水时,随着含水量减少,其水势亦降低,吸水能力又相应增强。所以植物细胞颇似一自动调节的渗透系统。水势单位用帕(Pa),现在统一用兆帕(MPa,1MPa=106Pa)来表示。过去曾用大气压(atm)或巴(bar)作为水势单位,它们之间的换算关系是:1bar=0.1MPa=0.98
10、7atm 1标准atm=1.013105Pa=1.013bar第13页/共63页 成熟的植物细胞具有一个大液泡,其细胞壁主要是由纤维素分子组成的微纤丝构成,水和溶质都可以通过;而质膜和液泡膜则为选择性膜,水易于透过,对其它溶质分子或离子具有选择性。这样,在一个成熟的细胞中,原生质层(包括原生质膜、原生质和液泡膜)就相当于一个半透膜。如果把此细胞置于水或溶液中,则含有多种溶质液泡液、原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个渗透系统。第14页/共63页一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置细胞壁细胞壁原原生生质质层层(全透性)(全透性)原生质层具有选择透过性
11、,近似于半透膜原生质层具有选择透过性,近似于半透膜细胞膜细胞膜液泡膜液泡膜细胞质细胞质细胞液细胞液细胞核细胞核第15页/共63页如果把具有液泡的细胞置于比较浓的蔗糖溶液中,细胞内的水向外扩散,整个原生质体收缩,最后原生质体与细胞壁完全分离。植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象,称为质壁分离。如果把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高溶液或蒸馏水中,外界的水分子便进入细胞,液泡变大,整个原生质体慢慢地恢复原状,这种现象叫质壁分离复原或去质壁分离。第16页/共63页 这这个个现现象象证证明明,原原生生质质层层确确实实具具有有半半透透膜膜的的性性质,质,植物细胞可以看做是一个近似的渗透系统
12、植物细胞可以看做是一个近似的渗透系统。水分子可通过存在于质膜上的水通道进入细胞。水分子可通过存在于质膜上的水通道进入细胞。质膜的水通道蛋白质膜的水通道蛋白第17页/共63页水通道是由质膜上的一些特殊蛋白所构成的、调节水分以集流的方式快速进入细胞的微细孔道,这些蛋白质称为水通道蛋白或水孔蛋白。水孔蛋白不允许质子和离子通过,而只允许水分子通过。其选择性的机制是通道的半径在0.150.20 nm之间,而水分子的半径(0.15 nm)正好在这一范围,所以水通道对水运动的阻力很小,细胞水分交换作用较快。通过改变水孔蛋白的活性和调节水孔蛋白在膜上的丰度可以控制水分的透膜能力。第18页/共63页3.植物体内
13、的水分运动AB s s=-1.4MPa=-1.4MPa p p=+0.8MPa=+0.8MPa w w=-0.6MPa=-0.6MPa s s=-1.2MPa=-1.2MPa p p=+0.4MPa=+0.4MPa w w=-0.8MPa=-0.8MPa水分移动方向水分移动方向 在植物体内相邻两个细胞的水分移动,取决于它们的水势之差。水势高的细胞水势低的细胞水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。第19页/共63页三、水分在作物体中的传导过程 植物体内水分运输的途径是:土壤 根毛 皮层 中柱 根的导管或管胞茎的导管或管胞叶的导管或管胞叶肉细胞叶细胞间
14、隙气孔下腔气孔大气。水分传导的基本过程 导管或管胞的输导系统:是死细胞,阻力小,运输快。活细胞间的传导:阻力大,速度慢。第20页/共63页第二节第二节第二节第二节 作物对水分的吸收与散失作物对水分的吸收与散失作物对水分的吸收与散失作物对水分的吸收与散失一、作物对水分的吸收根系是作物吸水的最主要的器官。作物根系是很庞大的,但并不是根的各部分都能吸水,且各部分的吸水能力也不相同。根部表皮细胞木质化或木栓化部分的吸水能力很弱。根系吸水的部位主要在根的先端(约10cm内),包括根冠、根毛区、伸长区及分生区4部分,其中以根毛区的吸水能力最强。第21页/共63页质外体途径质外体途径共质体和跨膜运共质体和跨
15、膜运输途径输途径表皮表皮皮层皮层中柱鞘中柱鞘木质部木质部韧皮部韧皮部内皮层内皮层凯氏带凯氏带根系吸水的途径根系吸水的途径可分为两条途径:一是共质体途径,二是质外体途径第22页/共63页根内部组织分为质外体和共质体,质外体包括细胞壁、细胞间隙和木质部的导管等。共质体包括所有生活细胞的原生质体,依靠胞间连丝连接成一个整体。共质体途径也称细胞-细胞途径,是指水分依次通过细胞原生质由皮层进入中柱导管的过程,移动速度一般较慢。质外体途径即指水分通过根系质外体由皮层进入中柱导管的过程,移动速度快。第23页/共63页 主动吸水:也称代谢性吸水,是由根系的生理活动引起的吸水过程。因此,主动吸水也叫根压吸水。所
16、谓根压是指由于植物根系的生理活动引起根系吸水,并沿导管上升的力量。一般植物的根压在0.10.2MPa之间,有些木本植物可达0.60.7MPa。伤流和吐水两种现象可以表明根压的存在。1.主动吸水第24页/共63页伤流与吐水现象伤流与吐水现象第25页/共63页1 1)伤流 从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象称为称为伤流伤流,流出的液体叫,流出的液体叫伤流液伤流液。2 2)吐水 生长在土壤水分充足、潮湿环境中的植株,叶片生长在土壤水分充足、潮湿环境中的植株,叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象称为尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象称为吐水吐水。这是
17、植物在体内含水量较多,而且湿度较大,这是植物在体内含水量较多,而且湿度较大,气孔蒸腾效率较低的情况下,由于根压的存在使气孔蒸腾效率较低的情况下,由于根压的存在使植物以液体的形式向体外散失水分的一种特殊方植物以液体的形式向体外散失水分的一种特殊方式,它是通过式,它是通过叶尖端和边缘的水孔叶尖端和边缘的水孔来完成的。来完成的。第26页/共63页植物的伤流和吐水现象示意图 左图:左图:A 伤流液从茎部切口处流出;伤流液从茎部切口处流出;B 用压力计测定根压。用压力计测定根压。右图:植物叶尖水孔示意图,水孔口下腔为一团具有较大右图:植物叶尖水孔示意图,水孔口下腔为一团具有较大细胞间隙的薄壁细胞所构成的
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