生物氧化与生物能精选课件.ppt

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1、关于生物氧化与生物能第一页，本课件共有82页 维持生命活动的能量，主要有两个来源：维持生命活动的能量，主要有两个来源：光能（太阳能）：植物和某些藻类，通过光合作用将光能光能（太阳能）：植物和某些藻类，通过光合作用将光能转变成生物能。转变成生物能。化学能：动物和大多数的微生物，通过生物氧化作用将化学能：动物和大多数的微生物，通过生物氧化作用将有机物质（主要是各种光合作用产物）存储的化学能释放出有机物质（主要是各种光合作用产物）存储的化学能释放出来，并转变成生物能。来，并转变成生物能。有机物质在生物体内的氧化作用，称为有机物质在生物体内的氧化作用，称为生物氧化生物氧化。在整个生物氧化过程中，有机物

2、质最终被氧化成在整个生物氧化过程中，有机物质最终被氧化成CO2和水，和水，并释放出能量。由于生物氧化在细胞内进行，通常需要消并释放出能量。由于生物氧化在细胞内进行，通常需要消耗氧，产生二氧化碳，故又称耗氧，产生二氧化碳，故又称“细胞呼吸细胞呼吸”。第二页，本课件共有82页 生物氧化与体外氧化的生物氧化与体外氧化的相同点相同点 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。氧化还原反应的一般规律。物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。）和释

3、放能量均相同。生物氧化与体外氧化的生物氧化与体外氧化的不同点不同点生物氧化生物氧化体外氧化体外氧化 是在细胞内温和的环境中由是在细胞内温和的环境中由酶催化进行的，能量是逐步释放酶催化进行的，能量是逐步释放的，并储存于的，并储存于ATP中。中。能量是突然释放的。能量是突然释放的。代谢物脱下的氢与氧结合产代谢物脱下的氢与氧结合产生生H2O，有机酸脱羧产生，有机酸脱羧产生CO2。CO2、H2O由物质中的碳由物质中的碳和氢直接与氧结合生成。和氢直接与氧结合生成。第三页，本课件共有82页6.1 6.1 生物氧化的方式和特点生物氧化的方式和特点6.1.1 6.1.1 生物氧化的方式生物氧化的方式 脱电子脱

4、电子 脱氢脱氢 加氧加氧 生物氧化是在一系列氧化生物氧化是在一系列氧化还原酶催化下分步还原酶催化下分步进行的。每一步反应，都由特定的酶催化。在生物氧进行的。每一步反应，都由特定的酶催化。在生物氧化过程中，主要包括如下几种氧化方式。化过程中，主要包括如下几种氧化方式。第四页，本课件共有82页1.1.脱氢氧化反应脱氢氧化反应 脱氢脱氢 在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许多在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应的是各种有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应的是各种类型的脱氢酶。类型的脱氢酶。烷基脂肪酸脱氢烷基脂肪酸脱氢琥珀酸脱氢琥珀酸脱氢第五页

5、，本课件共有82页加水脱氢加水脱氢 酶催化的醛氧化成酸的反应即属于这一类。酶催化的醛氧化成酸的反应即属于这一类。醛酮脱氢醛酮脱氢乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶第六页，本课件共有82页2.2.氧直接参加的氧化反应氧直接参加的氧化反应 这类反应包括：加氧酶催化的加氧反应和氧化酶催这类反应包括：加氧酶催化的加氧反应和氧化酶催化的生成水的反应。化的生成水的反应。加氧酶能够催化氧分子直接加入到有机分子中。加氧酶能够催化氧分子直接加入到有机分子中。例如：例如：甲烷单加氧酶甲烷单加氧酶 CH4NADHO2CH3-OHNADH2O 氧化酶主要催化以氧分子为电子受体的氧化反应，反氧化酶主要催化以氧分子

6、为电子受体的氧化反应，反应产物为水。在各种脱氢反应中产生的氢质子和电子，最应产物为水。在各种脱氢反应中产生的氢质子和电子，最后都是以这种形式进行氧化的。后都是以这种形式进行氧化的。第七页，本课件共有82页3.3.生成二氧化碳的氧化反应生成二氧化碳的氧化反应直接脱羧作用直接脱羧作用 氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化下，直氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化下，直接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。氧化脱羧作用氧化脱羧作用氧化脱羧作用氧化脱羧作用 氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在氧化氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在氧化氧化代谢中产生的有机

7、羧酸（主要是酮酸）在氧化氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在氧化脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也发生氧化（脱氢）脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也发生氧化（脱氢）脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也发生氧化（脱氢）脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也发生氧化（脱氢）作用。例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮酸。作用。例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮酸。作用。例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮酸。作用。例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮酸。第八页，本课件共有82页6.1.2 6.1.2 生物氧化的特点生物氧化的特点1.1.生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温

8、和（水溶液，应条件温和（水溶液，pHpH7 7和常温）。和常温）。2.2.在生物氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应的在生物氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应的发生。发生。3.3.水是许多生物氧化反应的氧供体，通过加水脱氢作水是许多生物氧化反应的氧供体，通过加水脱氢作用直接参予了氧化反应。用直接参予了氧化反应。4.4.在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。氧化过程中脱下来的质子和电子，通常由各种载体，如氧化过程中脱下来的质子和电子，通常由各种载体，如NADHNADH等传递到氧并生成水。等传递到氧并生成水。第九页，本课件共有82页5.5

9、.生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由特殊的酶生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利的反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。用率。6.6.生物氧化释放的能量，通过与生物氧化释放的能量，通过与ATPATP合成相偶联，转换成合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能生物体能够直接利用的生物能ATPATP。7.7.进行生物氧化反应的部位进行生物氧化反应的部位线粒体线粒体 内质网、微粒体、过氧化酶体等内质网、微粒体、过氧化

10、酶体等8.8.生理意义：供给机体能量，进行正常生理生化活动，生理意义：供给机体能量，进行正常生理生化活动，转化有害废物。转化有害废物。第十页，本课件共有82页6.2 6.2 生物能及其存在形式生物能及其存在形式6.2.1 6.2.1 生物能和生物能和ATPATP1.ATP1.ATP1.ATP1.ATP是生物能存在的主要形式是生物能存在的主要形式是生物能存在的主要形式是生物能存在的主要形式 生物能是一种能被生物细胞直接利用的特殊的能量生物能是一种能被生物细胞直接利用的特殊的能量生物能是一种能被生物细胞直接利用的特殊的能量生物能是一种能被生物细胞直接利用的特殊的能量形式。形式。形式。形式。光能需要

11、通过光合作用转变成光能需要通过光合作用转变成光能需要通过光合作用转变成光能需要通过光合作用转变成ATPATP，化学能则需要，化学能则需要，化学能则需要，化学能则需要通过生物氧化转变成通过生物氧化转变成通过生物氧化转变成通过生物氧化转变成ATPATPATPATP。生物能的化学本质是储存于生物能的化学本质是储存于生物能的化学本质是储存于生物能的化学本质是储存于ATPATP分子焦磷酸键中的化分子焦磷酸键中的化分子焦磷酸键中的化分子焦磷酸键中的化学能。学能。学能。学能。第十一页，本课件共有82页ATP作为持续的生物能源具有的特点作为持续的生物能源具有的特点是一种瞬时自由能供体，一经生成即通过水解或磷酰

12、化是一种瞬时自由能供体，一经生成即通过水解或磷酰化是一种瞬时自由能供体，一经生成即通过水解或磷酰化是一种瞬时自由能供体，一经生成即通过水解或磷酰化反应提供能量。反应提供能量。反应提供能量。反应提供能量。ATPATP不是能量贮存形式。不是能量贮存形式。ATP、ADPADP和和和和PiPi在细胞内始终处于动态平衡状态。在细胞内始终处于动态平衡状态。ATPATP和和和和ADPADP循环的速率非常快。循环的速率非常快。2.2.生物化学反应的自由能变化生物化学反应的自由能变化 生物化学反应与普通的化学反应一样生物化学反应与普通的化学反应一样,也服从热也服从热也服从热也服从热力学的规律。力学的规律。力学的

13、规律。力学的规律。GG HTTS S第十二页，本课件共有82页3.ATP3.ATP与需能生化反应的偶联与需能生化反应的偶联 生物体内进行的许多反应，是热力学不利的反应。但生物体内进行的许多反应，是热力学不利的反应。但生物体内进行的许多反应，是热力学不利的反应。但生物体内进行的许多反应，是热力学不利的反应。但是，这类反应可通过与一个热力学有利反应偶联来实现。是，这类反应可通过与一个热力学有利反应偶联来实现。是，这类反应可通过与一个热力学有利反应偶联来实现。是，这类反应可通过与一个热力学有利反应偶联来实现。即两个偶联反应的自由能变化之和为负值，则此偶联反应即两个偶联反应的自由能变化之和为负值，则此

14、偶联反应即两个偶联反应的自由能变化之和为负值，则此偶联反应即两个偶联反应的自由能变化之和为负值，则此偶联反应能顺利进行。能顺利进行。能顺利进行。能顺利进行。ATPATPATPATP水解不仅可以与许多热力学不利反应偶联，也水解不仅可以与许多热力学不利反应偶联，也水解不仅可以与许多热力学不利反应偶联，也水解不仅可以与许多热力学不利反应偶联，也可以与其它需能生物活动，如物质转运、细胞运动、可以与其它需能生物活动，如物质转运、细胞运动、可以与其它需能生物活动，如物质转运、细胞运动、可以与其它需能生物活动，如物质转运、细胞运动、肌肉收缩等偶联，为需能生物活动提供自由能。肌肉收缩等偶联，为需能生物活动提供

15、自由能。肌肉收缩等偶联，为需能生物活动提供自由能。肌肉收缩等偶联，为需能生物活动提供自由能。第十三页，本课件共有82页6.2.2 6.2.2 高能化合物高能化合物 磷酸酯类化合物在生物体的能量转换过程中起者重要作磷酸酯类化合物在生物体的能量转换过程中起者重要作磷酸酯类化合物在生物体的能量转换过程中起者重要作磷酸酯类化合物在生物体的能量转换过程中起者重要作用。许多磷酸酯类化合物在水解过程中都能够释放出自由能。用。许多磷酸酯类化合物在水解过程中都能够释放出自由能。用。许多磷酸酯类化合物在水解过程中都能够释放出自由能。用。许多磷酸酯类化合物在水解过程中都能够释放出自由能。一般将水解时能够释放一般将水

16、解时能够释放一般将水解时能够释放一般将水解时能够释放21kJ/mol21kJ/mol（5 5千卡千卡/mol)/mol)以上以上以上以上自由能（自由能（自由能（自由能（GG21kJ/mol21kJ/mol）的化合物称为）的化合物称为高能化合物高能化合物高能化合物高能化合物。ATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下根据生物体内高能

17、化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型。几种类型。几种类型。几种类型。第十四页，本课件共有82页3-3-3-3-磷酸甘油酸磷酸磷酸甘油酸磷酸磷酸甘油酸磷酸磷酸甘油酸磷酸11.811.811.811.8千卡千卡千卡千卡/摩尔摩尔摩尔摩尔乙酰磷酸乙酰磷酸乙酰磷酸乙酰磷酸10.110.110.110.1千卡千卡千卡千卡/摩尔摩尔摩尔摩尔1.1.磷氧键型磷氧键型（OP）酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物第十五页，本课件共有82页氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物第十六页，本课件共有82页ATP（三磷酸腺苷）焦磷酸7.3千卡/摩尔焦磷酸化合物焦磷酸化合物

18、第十七页，本课件共有82页磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物第十八页，本课件共有82页 这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。2.2.氮磷键型氮磷键型磷酸肌酸10.3千卡/摩尔磷酸精氨酸7.7千卡/摩尔第十九页，本课件共有82页3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸酰基辅酶A3.3.硫酯键型硫酯键型第二十页，本课件共有82页S-腺苷甲硫氨酸4.4.甲硫键型甲硫键型第二十一页，本课件共有82页6.3 6.3 线粒体呼吸链和线粒体呼吸链和AT

19、PATP合成合成 细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所，主细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所，主要功能是将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶所要功能是将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶所组成的传递体系的传递，最终与氧结合生成水。组成的传递体系的传递，最终与氧结合生成水。由递氢体或递电子体在线粒体内膜上按一定由递氢体或递电子体在线粒体内膜上按一定顺序排列组成的连锁反应体系称为顺序排列组成的连锁反应体系称为电子传递链电子传递链。它。它与细胞摄取氧的呼吸过程相关，故又称与细胞摄取氧的呼吸过程相关，故又称呼吸链呼吸链。第二十二页，本课件共有82页6.3.1 6.3.1 线粒体膜的结构特点线粒体膜的结构特点Mi

20、tochondria Inner StrutureMitochondria Inner Struture第二十三页，本课件共有82页线粒体结构模型线粒体结构模型 第二十四页，本课件共有82页6.3.2 6.3.2 线粒体呼吸链的组成线粒体呼吸链的组成 由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系统组成的这种代谢途径一般称为生物氧化还化系统组成的这种代谢途径一般称为生物氧化还原链，当受氢体是氧时，称为原链，当受氢体是氧时，称为呼吸链呼吸链呼吸链呼吸链。第二十五页，本课件共有82页第二十六页，本课件共有82页线粒体呼吸链线粒体呼吸链第二十七页，本课件共有82页线

21、粒体呼吸链线粒体呼吸链第二十八页，本课件共有82页1.呼吸链的主要成分呼吸链的主要成分NADNAD+和和和和NADPNADP为辅酶的脱氢酶为辅酶的脱氢酶为辅酶的脱氢酶为辅酶的脱氢酶 成分：成分：酶蛋白、尼克酰胺（酶蛋白、尼克酰胺（V Vpp）核糖、磷酸与核糖、磷酸与核糖、磷酸与核糖、磷酸与AMPAMP。作用：辅酶接受代谢物脱下的作用：辅酶接受代谢物脱下的作用：辅酶接受代谢物脱下的作用：辅酶接受代谢物脱下的2 2H H，传递给黄素蛋白。，传递给黄素蛋白。，传递给黄素蛋白。，传递给黄素蛋白。NADHNADH：还原型辅酶：还原型辅酶：还原型辅酶：还原型辅酶 它是由它是由它是由它是由NADNAD+接受

22、多接受多接受多接受多种代谢产物脱氢得到的种代谢产物脱氢得到的种代谢产物脱氢得到的种代谢产物脱氢得到的产物。产物。产物。产物。NADHNADH所携带的所携带的所携带的所携带的高能电子是线粒体呼吸高能电子是线粒体呼吸高能电子是线粒体呼吸高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。链主要电子供体之一。链主要电子供体之一。链主要电子供体之一。第二十九页，本课件共有82页第三十页，本课件共有82页铁硫蛋白铁硫蛋白铁硫蛋白与黄素蛋白形成复合铁硫蛋白与黄素蛋白形成复合铁硫蛋白与黄素蛋白形成复合铁硫蛋白与黄素蛋白形成复合物存在。物存在。物存在。物存在。【组成成分组成成分组成成分组成成分】含等量的铁原子和含等量的铁

23、原子和含等量的铁原子和含等量的铁原子和硫原子（硫原子（硫原子（硫原子（FeFe2S S2 2，FeFe4S S4 4）铁原）铁原）铁原）铁原子与铁硫蛋白的半胱氨酸相连。子与铁硫蛋白的半胱氨酸相连。子与铁硫蛋白的半胱氨酸相连。子与铁硫蛋白的半胱氨酸相连。【作用作用】将将将将FMNFMN或或或或FADFAD中的电中的电中的电中的电子传递给泛醌。子传递给泛醌。子传递给泛醌。子传递给泛醌。【传递机制传递机制传递机制传递机制】单电子传递单电子传递第三十一页，本课件共有82页铁硫蛋白铁硫蛋白它主要以它主要以它主要以它主要以 (2Fe-2S)(2Fe-2S)或或或或 (4Fe-4S)(4Fe-4S)形式存在

24、。形式存在。形式存在。形式存在。(2Fe-2S)(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过FeFe3+Fe Fe2+2+变化起传递电子的作用。变化起传递电子的作用。变化起传递电子的作用。变化起传递电子的作用。第三十二页，本课件共有82页第三十三页，本课件共有82页泛醌泛醌 简写为简写为简写为简写为Q或辅酶或辅酶或辅酶或辅酶-Q-Q（CoQCoQ）：它是电子传递链中唯一）：它是电子传递链中唯一）：它是电子传递链中唯一）：它是电子传递链中唯一

25、的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。第三十四页，本课件共有82页辅酶辅酶-Q-Q的功能的功能vvQQ（醌醌醌醌型型型型结结结结构构构构）很很很很容容容容易易易易接接接接受受受受电电电电子子子子和和和和质质质质子子子子，还还还还原原原原成成成成QH2 2（还还还还原原原原型型型型）；QHQH2 2也也也也容容容容易易易易给给给给出出出出电电电电子子子子和和和和质质质质子子子子，重重重重新新新新氧氧氧氧化化化化成成成成Q。因因因因此此此此，它它它它在在在在线线线线粒粒

26、粒粒体体体体呼呼呼呼吸吸吸吸链链链链中中中中作作作作为为为为电电电电子子子子和和和和质质质质子的传递体。子的传递体。子的传递体。子的传递体。第三十五页，本课件共有82页NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶 简写为简写为简写为简写为NADH-Q还原酶还原酶,即复合物即复合物即复合物即复合物I I，它的作用是催化，它的作用是催化，它的作用是催化，它的作用是催化NADHNADH的氧化脱氢以及的氧化脱氢以及的氧化脱氢以及的氧化脱氢以及QQ的还原。所以它既是一种脱氢的还原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。酶，也是一种还原酶。NADH-QNADH-Q还原酶最少含有还原酶最少含有1616个多肽亚基。它的活性

27、个多肽亚基。它的活性个多肽亚基。它的活性个多肽亚基。它的活性部分含有辅基部分含有辅基部分含有辅基部分含有辅基FMN和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。FMNFMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型形成还原型FMNHFMNH2 2。还原型。还原型。还原型。还原型FMNHFMNH2 2可以进一步将电子转可以进一步将电子转可以进一步将电子转可以进一步将电子转移给移给移给移给Q。NADHNADH QQ还原酶还原酶还原酶还原酶 NADH +Q +HNADH +Q +H+=NAD =NAD+QH +QH2 2第三十六页，本课件共有82页NAD

28、H 泛醌还原酶泛醌还原酶第三十七页，本课件共有82页泛醌泛醌 细胞色素细胞色素c还原酶还原酶 简写为简写为简写为简写为QHQH2 2-cyt.c-cyt.c还原酶还原酶还原酶还原酶,即复合物即复合物即复合物即复合物,它是线粒体内膜它是线粒体内膜它是线粒体内膜它是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物，其作用是催化还原型上的一种跨膜蛋白复合物，其作用是催化还原型上的一种跨膜蛋白复合物，其作用是催化还原型上的一种跨膜蛋白复合物，其作用是催化还原型QH2 2的氧化和的氧化和的氧化和的氧化和细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素c c（cyt.ccyt.c）的还原。）的还原。）的还原。）的还原。QHQH2 2-c

29、yt.c-cyt.c还原酶还原酶还原酶还原酶QHQH2 2+2cyt.c(Fe+2cyt.c(Fe3+3+)=Q+2cyt.c(Fe)=Q+2cyt.c(Fe2+2+)+2H)+2H+QH QH2-cyt.c-cyt.c还原酶由还原酶由9 9个多肽亚基组成。活性部分主要个多肽亚基组成。活性部分主要个多肽亚基组成。活性部分主要个多肽亚基组成。活性部分主要包括细胞色素包括细胞色素包括细胞色素包括细胞色素b b（b562、b566）和）和c1，以及铁硫蛋白，以及铁硫蛋白（2Fe-2S）。）。第三十八页，本课件共有82页第三十九页，本课件共有82页细胞色素细胞色素 （简写为（简写为（简写为（简写为cy

30、t.cyt.）是含铁的电子传递体，辅基为铁）是含铁的电子传递体，辅基为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。线粒体红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。线粒体呼吸链中主要含有细胞色素呼吸链中主要含有细胞色素a,b,c a,b,c 和和c c1等，组成它们等，组成它们等，组成它们等，组成它们的辅基分别为血红素的辅基分别为血红素的辅基分别为血红素的辅基分别为血红素A、B B和和和和C。细胞色素。细胞色素。细胞色素。细胞色素a,b,ca,b,c可以可以通过它们的紫外通过它们的紫外-可见吸收光谱来鉴别。可见吸收光

31、谱来鉴别。细胞色素主要是通过细胞色素主要是通过FeFe3+Fe Fe2+的互变起传递电的互变起传递电的互变起传递电的互变起传递电子的作用的。子的作用的。子的作用的。子的作用的。第四十页，本课件共有82页细胞色素细胞色素c c（cyt.ccyt.c）它是电子传递链中一个独立的蛋白质电子载体，位它是电子传递链中一个独立的蛋白质电子载体，位于线粒体内膜外表，属于膜周蛋白，易溶于水。它与细于线粒体内膜外表，属于膜周蛋白，易溶于水。它与细胞色素胞色素c1c1c1c1含有相同的辅基，但是蛋白组成则有所不同。含有相同的辅基，但是蛋白组成则有所不同。第四十一页，本课件共有82页 由于由于由于由于QHQH2是一

32、个双电子载体，而参与上述反是一个双电子载体，而参与上述反应过程的其它组分应过程的其它组分(如如cyt.c)cyt.c)都是单电子传递体，所都是单电子传递体，所都是单电子传递体，所都是单电子传递体，所以，实际反应情况比较复杂。以，实际反应情况比较复杂。以，实际反应情况比较复杂。以，实际反应情况比较复杂。QH2所携带的一个高所携带的一个高能电子通过铁硫蛋白，传递给能电子通过铁硫蛋白，传递给cyt.ccyt.c，本身形成半醌，本身形成半醌，本身形成半醌，本身形成半醌自由基（自由基（自由基（自由基（QHQH ）；另一个电子则传递给）；另一个电子则传递给）；另一个电子则传递给）；另一个电子则传递给cyt

33、.b。还原型。还原型。还原型。还原型cyt.bcyt.b可以将可以将可以将可以将QHQH 还原成还原成还原成还原成QH2。其结果是通过一个循。其结果是通过一个循。其结果是通过一个循。其结果是通过一个循环，环，环，环，QHQH2 2将其中的一个电子传递给将其中的一个电子传递给将其中的一个电子传递给将其中的一个电子传递给cyt.ccyt.c。第四十二页，本课件共有82页细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶简写为简写为简写为简写为cyt.c cyt.c cyt.c cyt.c 氧化酶，即复合物氧化酶，即复合物，它是位于线粒，它是位于线粒体呼吸链末端的蛋白复合物，由体呼吸链末端的蛋白复合物，由1212个

34、多肽亚基组成。个多肽亚基组成。个多肽亚基组成。个多肽亚基组成。活性部分主要包括活性部分主要包括活性部分主要包括活性部分主要包括cyt.acyt.acyt.acyt.a和和和和a a a a3 3。第四十三页，本课件共有82页 Cyt.a Cyt.a和和和和a3 3组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。还含有铜原子。Cyt.aaCyt.aa3 3可以直接以可以直接以可以直接以可以直接以OO2为电子受体。为电子受体。为电子受体。为电子受体。在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生在电子传递过程中，分子中的铜离子可以

35、发生在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生CuCu+CuCu2+2+的互变，将的互变，将的互变，将的互变，将cyt.ccyt.c所携带的电子传递给所携带的电子传递给所携带的电子传递给所携带的电子传递给OO2 2。第四十四页，本课件共有82页细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶第四十五页，本课件共有82页黄素酶黄素酶-黄素蛋白黄素蛋白（Flavoprotein）【组成成分组成成分组成成分组成成分】酶蛋白、黄素单核苷酸（酶蛋白、黄素单核苷酸（FMNFMN）黄素腺嘌）黄素腺嘌）黄素腺嘌）黄素腺嘌呤二核苷酸（呤二核苷酸（呤二核苷酸（呤二核苷酸（FADFAD），它们由核黄素（），它们由核黄素（），它们由

36、核黄素（），它们由核黄素（Vit BVit B2 2）、磷酸、）、磷酸、）、磷酸、）、磷酸、AMPAMP组成。组成。组成。组成。【作用】进行可逆的脱氢加氢反应。【作用】进行可逆的脱氢加氢反应。【作用】进行可逆的脱氢加氢反应。【作用】进行可逆的脱氢加氢反应。【传递机制】异咯嗪的第【传递机制】异咯嗪的第1、10位位N N上可加氢上可加氢上可加氢上可加氢【主要形式】琥珀酸脱氢酶以【主要形式】琥珀酸脱氢酶以【主要形式】琥珀酸脱氢酶以【主要形式】琥珀酸脱氢酶以FADFAD为辅酶，将代谢物脱为辅酶，将代谢物脱为辅酶，将代谢物脱为辅酶，将代谢物脱下的下的下的下的H H传入呼吸链。传入呼吸链。传入呼吸链。传入

37、呼吸链。第四十六页，本课件共有82页异咯嗪结构第四十七页，本课件共有82页琥珀酸琥珀酸-Q还原酶还原酶 琥珀酸是生物代谢过程（三羧酸循环）中产生的琥珀酸是生物代谢过程（三羧酸循环）中产生的中间产物，它在琥珀酸中间产物，它在琥珀酸-Q-Q还原酶（复合物还原酶（复合物还原酶（复合物还原酶（复合物II II）催化下，）催化下，）催化下，）催化下，将两个高能电子传递给将两个高能电子传递给将两个高能电子传递给将两个高能电子传递给QQ。再通过。再通过。再通过。再通过QHQH2 2-cyt,c-cyt,c还原酶、还原酶、还原酶、还原酶、cyt.ccyt.c和和和和cyt.ccyt.c氧化酶将电子传递到氧化酶

38、将电子传递到OO2。琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸-Q-Q还原酶也是存在于线粒体内膜上的蛋白复还原酶也是存在于线粒体内膜上的蛋白复还原酶也是存在于线粒体内膜上的蛋白复还原酶也是存在于线粒体内膜上的蛋白复合物合物合物合物,它比它比它比它比NADH-QNADH-Q还原酶的结构简单，由还原酶的结构简单，由4 4个不同的多个不同的多个不同的多个不同的多肽亚基组成。其活性部分含有辅基肽亚基组成。其活性部分含有辅基肽亚基组成。其活性部分含有辅基肽亚基组成。其活性部分含有辅基FADFAD、Cyt.Cyt.b b560和铁硫和铁硫和铁硫和铁硫蛋白。蛋白。蛋白。蛋白。琥珀酸琥珀酸-Q-Q还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢

39、氧化和还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化和还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化和还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化和QQ的还原。的还原。的还原。的还原。第四十八页，本课件共有82页2.2.体内主要呼吸链体内主要呼吸链NADHNADH氧化呼吸链氧化呼吸链氧化呼吸链氧化呼吸链 【组成与作用组成与作用】脱氢酶（脱氢酶（脱氢酶（脱氢酶（CoICoI）、黄素蛋白、铁硫蛋白、）、黄素蛋白、铁硫蛋白、）、黄素蛋白、铁硫蛋白、）、黄素蛋白、铁硫蛋白、CoQCoQ和细胞色素。和细胞色素。和细胞色素。和细胞色素。FADHFADH氧化呼吸链（氧化呼吸链（氧化呼吸链（氧化呼吸链（琥珀酸氧化呼吸链）琥珀酸氧化呼吸链）琥珀

40、酸氧化呼吸链）琥珀酸氧化呼吸链）【组成和作用组成和作用组成和作用组成和作用】脱氢酶（脱氢酶（脱氢酶（脱氢酶（FADFAD）、）、）、）、CoQ、细胞色素、细胞色素、细胞色素、细胞色素【差异差异差异差异】脱下的脱下的脱下的脱下的2H2H不经过不经过NAD+传递传递传递传递,其余过程与其余过程与其余过程与其余过程与NADH呼吸链相同呼吸链相同.第四十九页，本课件共有82页NADHFP(FMN)UQCyt bCyt C1Cyt cCyt aa3O2 (Fe-S)FP(FAD-Fe-S)第五十页，本课件共有82页第五十一页，本课件共有82页线粒体呼吸链线粒体呼吸链第五十二页，本课件共有82页n n在生

41、物氧化反应中，氧化与还原总是相互偶联的。一在生物氧化反应中，氧化与还原总是相互偶联的。一在生物氧化反应中，氧化与还原总是相互偶联的。一在生物氧化反应中，氧化与还原总是相互偶联的。一个化合物（还原剂）失去电子，必然伴随另一个化合个化合物（还原剂）失去电子，必然伴随另一个化合个化合物（还原剂）失去电子，必然伴随另一个化合个化合物（还原剂）失去电子，必然伴随另一个化合物物物物(氧化剂）接受电子。在线粒体呼吸链中，推动电子从氧化剂）接受电子。在线粒体呼吸链中，推动电子从氧化剂）接受电子。在线粒体呼吸链中，推动电子从氧化剂）接受电子。在线粒体呼吸链中，推动电子从NADHNADH传递到传递到OO2 2的力

42、，是由于的力，是由于的力，是由于的力，是由于NAD+/NADH+H/NADH+H+和和和和1/2 O1/2 O2 2/H/H2 2OO两个半反应之间存在很大的电势差。两个半反应之间存在很大的电势差。(a)O(a)O2 2+2 H+2 H+2 e+2 e-H H2 2O EO E0 0=+0.82 V=+0.82 V(b)NAD(b)NAD+H+H+2 e+2 e-NADH E NADH E0 0=-0.322 V =-0.322 V 将将将将 (a)(a)减去减去减去减去 (b)(b)，即得，即得，即得，即得 (c)(c)式：式：式：式：(c)O(c)O2 2 +NADH+2H+NADH+2H

43、+H H2 2O+NADO+NAD+E E0 0=+1.14 V=+1.14 V GG =-nF=-nF E E0 0=-2 =-2 96500 96500 1.14=-220 kJ/mol 1.14=-220 kJ/mol6.3.3 6.3.3 氧化氧化还原电势与自由能的变化还原电势与自由能的变化第五十三页，本课件共有82页6.4 6.4 电子传递和电子传递和ATPATP的合成的合成 作用物水平的磷酸化（substrate level phoaphorylation）：高能化合物在进行反应的过程中，将能量转给ADP生成ATP。第五十四页，本课件共有82页 NADH或琥珀酸所携带的高能电子通过

44、线粒体呼吸链传递到O2的过程中，释放出大量的能量。这种高能电子传递过程的释能反应与ADP和磷酸合成ATP的需能反应相偶联，是ATP形成的基本机制。代谢物氧化脱氢经呼吸 链传递给氧生成水的同时，伴有ADP磷酸化生成ATP的过程为氧化磷酸化，因氧化反应与ADP的磷酸化反应偶联发生，有称偶联磷酸化。此为体内生成ATP的主要方式。第五十五页，本课件共有82页1.ATP酶复合体 线粒体内膜的表面有一层规则地间格排列着的球状颗粒，称为ATP酶复合体，是ATP合成的场所。ATP酶，含有5种不同的亚基（按3、3、1、1 和1 的比例结合）。OSCP为一个蛋白，是能量转换的通道。F0为一个疏水蛋白，是与线粒体电

45、子传递系统连接的部位。第五十六页，本课件共有82页第五十七页，本课件共有82页2.ATP2.ATP合成反应合成反应氧化磷酸化氧化磷酸化n生生物物氧氧化化的的释释能能反反应应与与ADPADP的的磷磷酰酰化化反反应应偶偶联联合合成成ATPATP的的 过过 程程，称称 为为 氧氧 化化 磷磷 酸酸 化化(Oxidative phosphorylation）。n根根据据氧氧化化-还还原原电电势势与与自自由由能能变变化化关关系系式式，计计算算出出在在NADHNADH氧化过程中，有三个反应的氧化过程中，有三个反应的 G G-30.5 kJ/mol-30.5 kJ/mol。FMNHFMNH2 2 Q cyt

46、 b Q cyt b cyt c cyt c1 1 cyt aa cyt aa3 3 O O2 2 G G -55.6kJ/mol -34.7kJ/mol -102.1kJ/moL -55.6kJ/mol -34.7kJ/mol -102.1kJ/moL 这这三三个个反反应应分分别别与与ADPADP的的磷磷酰酰化化反反应应偶偶联联，产产生生3 3个个ATPATP。这些反应称为呼吸链的偶联部位。这些反应称为呼吸链的偶联部位。第五十八页，本课件共有82页 P/O:物质氧化时，每消耗1摩尔氧原子所消耗的无机磷的摩尔数，即生成ATP的摩尔数。NADH氧化呼吸链生成3个ATP/传递1对电子（P/O=3）

47、。从琥珀酸 O2只产生2个ATP（P/O=2）.解偶联：有代谢物的氧化过程，不伴有ADP磷酸化的过程为氧化磷酸化的解偶联。第五十九页，本课件共有82页(2)偶联机制化学渗透假说的要点是：a.线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵；b.在电子传递链中，电子由高能状态传递到低能状态时释放出来的能量，用于驱动膜内侧的H+迁移到膜外侧（膜对H+是不通透的）。这样，在膜的内侧与外侧就产生了跨膜质子梯度(pH)和电位梯度（）；第六十页，本课件共有82页c.c.在在膜膜内内外外势势能能差差（pH pH 和和）的的驱驱动动下下，膜膜外外高高能能质质子子沿沿着着一一个个特特殊殊通通道道（ATPATP酶酶的的组组成成

48、部部分分），跨跨膜膜回回到到膜膜内内侧侧。质质子子跨跨膜膜过过程程中中释释放放的的能能量量，直直接接驱驱动动ADPADP和和磷酸合成磷酸合成ATPATP。第六十一页，本课件共有82页第六十二页，本课件共有82页3.影响氧化磷酸化的因素（1）氧化磷酸化的调节 a.ADP和ATP的调节：正常生理条件下，ADP是氧化磷酸化的主要调节者，ADP则氧化磷酸化。b.甲状腺激素：它诱导Na+,K+-ATP酶的生成使ATP分解,因ADP导致氧化。它还使解偶联蛋白基因表达和耗氧，产热。（2）线粒体DNA突变mtDNA突变率是核内DNA的10-20倍，如突变发生在氧化磷酸化的基因上，将使ATP生成,导致疾病。第六

49、十三页，本课件共有82页（3）抑制剂呼吸链抑制剂【作用】阻断呼吸链中某些部位的电子传递，导致生命活动停止,引起死亡。例1鱼藤酮、粉蝶霉素A、异戊巴比妥等:抑制复合物I的Fe-S蛋白。例2抗霉素A、二巯基丙醇:抑制CytbCytc1(复合物)的电子传递。例3CO、CN-、N3及H2S等:抑制Cyt aa3（复合物）。第六十四页，本课件共有82页解偶联剂（uncoupler）【作用】使氧化磷酸化脱离 例1二硝基苯酚（dinitrophenol,DNP）:脂溶性物质，自由通过内膜，将H+带入基质,破坏了H+梯度.例2解偶联蛋白:人体棕色脂肪组织中含大量线粒体，其内膜中含解偶联蛋白，它转运H+，释放热

50、量，维持体温。（骨骼肌，心肌）氧化磷酸化抑制剂【作用】对电子传递和ADP的磷酸化均有抑制。例寡霉素:与ATP合酶的F0部位结合，破坏H+回流，影响呼吸链质子泵的功能，抑制电子传递。第六十五页，本课件共有82页四、线粒体内膜的物质转运四、线粒体内膜的物质转运 线粒体基质与胞液之间有内、外膜相隔，外膜通透性高，内膜依赖其膜上的转运载体完成转运。（一）胞液中NADH的氧化 胞液中生成的NADH不能自由通过线粒体内膜转运胞液NADH的机制主要有：苹果酸-天冬氨酸穿梭和-磷酸甘油穿梭作用。第六十六页，本课件共有82页1.-磷酸甘油穿梭机制第六十七页，本课件共有82页第六十八页，本课件共有82页1.-磷酸