遗传第15章遗传与发育.ppt

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1、第十五章第十五章 遗传与发育遗传与发育第第1 1节细胞核与细胞质在个体发育中的作用节细胞核与细胞质在个体发育中的作用第第2 2节节 基因对个体发育的控制基因对个体发育的控制第第3 3节节 细胞的全能性细胞的全能性.高等生物从受精卵开始发育，经过一系高等生物从受精卵开始发育，经过一系列细胞分裂和分化，长成新的个体。这列细胞分裂和分化，长成新的个体。这个过程通常称为个过程通常称为个体发育个体发育。个体发育个体发育有两个特点：有两个特点：v一是个体发育的方向和模式，由合子一是个体发育的方向和模式，由合子(受受精卵精卵)中的中的基因型决定基因型决定，由，由基因型和环境共基因型和环境共同作用同作用，形成

2、个体的各种性状；，形成个体的各种性状；v二是合子分裂到一定阶段，细胞就要发生二是合子分裂到一定阶段，细胞就要发生分化分化，也就是个体不同部位的细胞形态结构，也就是个体不同部位的细胞形态结构和生理功能发生改变，形成不同的组织和器和生理功能发生改变，形成不同的组织和器官。官。、前言细胞核与细胞质在个体发育中的作用细胞核与细胞质在个体发育中的作用back一一细胞质在细胞生长和分化中的作用细胞质在细胞生长和分化中的作用二二细胞核在细胞生长和分化中的作用细胞核在细胞生长和分化中的作用三三细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存四四环境条件的影响环境条件的影响动、植物的卵细

3、胞虽然是动、植物的卵细胞虽然是单细胞的，但它的细胞质内单细胞的，但它的细胞质内除显见的除显见的细胞器有分化细胞器有分化外，外，还存在还存在动物极、植物极，灰动物极、植物极，灰色新月体和黄色新月体色新月体和黄色新月体等分等分化。化。这些这些分化分化的物质将来发育的物质将来发育成什么组织和器官，大体上成什么组织和器官，大体上已经确定。已经确定。一 细胞质在细胞生长和分化中的作用 海胆受精卵的第一、海胆受精卵的第一、二次分裂，都是二次分裂，都是顺着顺着对称轴的方向对称轴的方向进行的。进行的。如果将四个卵裂细胞如果将四个卵裂细胞分开，每一个卵裂细分开，每一个卵裂细胞都胞都能发育成小幼虫能发育成小幼虫，

4、说明各个卵裂细胞中说明各个卵裂细胞中的细胞质是完全的的细胞质是完全的.第三次卵裂方向第三次卵裂方向与对称轴垂直与对称轴垂直，分裂的，分裂的8 8个卵裂细个卵裂细胞分开后，就胞分开后，就不能发育成小幼虫不能发育成小幼虫。在卵裂开始时，顺着赤道在卵裂开始时，顺着赤道面把卵切成两半面把卵切成两半，使其使其一半一半含有动物极，一半含有植物含有动物极，一半含有植物极。极。带核的动物极一半受精带核的动物极一半受精后发育成后发育成空心而多纤毛的球空心而多纤毛的球状物。状物。带核的植物极一半受精带核的植物极一半受精后发育成后发育成较复杂但不完整胚较复杂但不完整胚胎。胎。两者都不能正常发育而两者都不能正常发育而

5、夭折。夭折。花粉母细胞小孢子的核，在经过第一次配子有丝分裂花粉母细胞小孢子的核，在经过第一次配子有丝分裂后形成二个子核。其中一个核移到后形成二个子核。其中一个核移到细胞质稠密细胞质稠密的一端，的一端，发育成发育成生殖核生殖核。另一个移到细胞的。另一个移到细胞的另一端另一端，发育成，发育成营养营养核核。如果小孢子发育不正常，核的如果小孢子发育不正常，核的分裂面与正常的分裂面分裂面与正常的分裂面垂直垂直，致使两个子核处于，致使两个子核处于同样的细胞质环境同样的细胞质环境，则不能发，则不能发生营养核和生殖核的分化。生营养核和生殖核的分化。一一 细胞质在细胞生长和分化中的作用细胞质在细胞生长和分化中的

6、作用卵细胞的发育也一样，远离珠孔一极的细胞卵细胞的发育也一样，远离珠孔一极的细胞质较多，靠近珠孔一极的细胞质较少。质较多，靠近珠孔一极的细胞质较少。大孢母细胞经过减数分裂形成的四个大孢子中，大孢母细胞经过减数分裂形成的四个大孢子中，远离珠孔远离珠孔的一个子细胞能继续分裂和发育为的一个子细胞能继续分裂和发育为胚胚囊囊，其余，其余3 3个最终个最终退化退化，同样说明，同样说明细胞质的不细胞质的不同部分对细胞的分化产生不同的影响。同部分对细胞的分化产生不同的影响。一一 细胞质在细胞生长和分化中的作用细胞质在细胞生长和分化中的作用二二细胞核在细胞生长细胞核在细胞生长三三 和分化中的作用和分化中的作用

7、伞藻伞藻(AcetabulariaAcetabularia)细胞核在细胞核在基部的假根内。成熟时，顶部长出基部的假根内。成熟时，顶部长出一个一个伞状的子实体伞状的子实体。地中海伞藻地中海伞藻(A A.mediterraneamediterranea)，子实体边缘为子实体边缘为完整的圆形完整的圆形。裂缘伞。裂缘伞藻藻(A.crenulateA.crenulate)，子实体，子实体边缘裂边缘裂成分瓣形成分瓣形。嫁接试验表明，如果把地中海伞嫁接试验表明，如果把地中海伞藻的子实体和带核的假根去掉，嫁藻的子实体和带核的假根去掉，嫁接到裂缘伞藻的带核的假根上，不接到裂缘伞藻的带核的假根上，不久出现中间形的

8、子实体；把这种中久出现中间形的子实体；把这种中间形的子实体去掉，长出来的是裂间形的子实体去掉，长出来的是裂缘伞藻的子实体缘伞藻的子实体 嫁接后为什么先长出中间形的子实体？嫁接后为什么先长出中间形的子实体？是因为嫁接的茎中还带有是因为嫁接的茎中还带有原来的细胞核控制下合原来的细胞核控制下合成的物质成的物质，它们自然要影响子实体的形成。等到茎，它们自然要影响子实体的形成。等到茎中贮存的物质消耗完了，再生的子实体是在嫁接后中贮存的物质消耗完了，再生的子实体是在嫁接后的异种核控制下形成的，所以长出的完全是异种的的异种核控制下形成的，所以长出的完全是异种的子实体。子实体。控制子实体形态的物质是控制子实体

9、形态的物质是mRNAmRNA。它在核内形成后。它在核内形成后迅速向藻体上部移动，编码决定子实体形态的特殊迅速向藻体上部移动，编码决定子实体形态的特殊蛋白质的合成。蛋白质的合成。这个试验结果，充分肯定了核在伞藻个体发育中这个试验结果，充分肯定了核在伞藻个体发育中的主导作用。的主导作用。二二细胞核在细胞生长和分化中的作用细胞核在细胞生长和分化中的作用三、细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存在个体发育过程中，细胞核和细胞在个体发育过程中，细胞核和细胞质相互依存、不可分割，细胞核起主导质相互依存、不可分割，细胞核起主导作用。作用。细胞核内的细胞核内的“遗传信息遗传信息”决定决定个体个体发育方向和模式发

10、育方向和模式，为蛋白质（包括酶）为蛋白质（包括酶）合成提供模板（合成提供模板（mRNAmRNA）以及其它各种）以及其它各种RNARNA，控制细胞代谢方式和分化程序。控制细胞代谢方式和分化程序。细胞质则细胞质则是蛋白质合成的场所是蛋白质合成的场所，并并为为DNADNA复制、复制、mRNAmRNA转录、转录、tRNAtRNA或或rRNArRNA合成合成提供原料和能量提供原料和能量。*如叶绿体中的如叶绿体中的RuBpRuBp羧化酶羧化酶的的8 8个大亚基（由叶绿体基因组编码）个大亚基（由叶绿体基因组编码）和和8 8个小亚基（由核基因组编码）个小亚基（由核基因组编码），*植物叶绿体基因组只能编码植物叶

11、绿体基因组只能编码120120种左右的蛋白质种左右的蛋白质。叶绿体中约叶绿体中约30003000种蛋白质中，有种蛋白质中，有9595%以上的蛋以上的蛋白质是由核基因组编码，在细胞质白质是由核基因组编码，在细胞质翻译后被转运到叶绿体中翻译后被转运到叶绿体中,所以叶所以叶绿体在细胞中的重要功能由核质两绿体在细胞中的重要功能由核质两者共同控制。者共同控制。此外，细胞质物质能调节和制约核此外，细胞质物质能调节和制约核基因的活性使得基因的活性使得相同的细胞核在不相同的细胞核在不同细胞质的影响下产生细胞的分化。同细胞质的影响下产生细胞的分化。其中细胞质不等分裂起着重要作用：其中细胞质不等分裂起着重要作用：

12、细胞质的不等分裂细胞质的不等分裂决定决定细胞的分化。细胞的分化。例如例如海胆受精卵和植物小孢子分裂海胆受精卵和植物小孢子分裂后的分化可以说明这一点。后的分化可以说明这一点。四四 环境条件的影响环境条件的影响 生物个体的发育，与个体所处的生物个体的发育，与个体所处的环境条件密切相关。环境中的很多环境条件密切相关。环境中的很多生物及非生物因子，都可以调控相生物及非生物因子，都可以调控相关基因的表达，影响个体发育关基因的表达，影响个体发育。例如病原菌，日照长度，干旱，例如病原菌，日照长度，干旱，冷冻，高温，紫外线及激素类化合冷冻，高温，紫外线及激素类化合物等都可以诱导相关基因的表达，物等都可以诱导相

13、关基因的表达，从而影响个体发育。从而影响个体发育。例如植物与病原菌之间的互作。植物受到病原菌侵染例如植物与病原菌之间的互作。植物受到病原菌侵染时，由病菌释放的诱导子时，由病菌释放的诱导子(elicitor)(elicitor)，识别受植物抗病，识别受植物抗病基因控制的受体基因控制的受体(receptor)(receptor)后，激活植物细胞，使其迅后，激活植物细胞，使其迅速产生速产生一氧化氮，过氧化氢、活性氧中间体一氧化氮，过氧化氢、活性氧中间体(reactive(reactive oxygen intermediate)oxygen intermediate)。这些物质可直接或间接地导致。这

14、些物质可直接或间接地导致植物产生植物产生过敏性反应过敏性反应(hypersensitive response)(hypersensitive response)，杀，杀死病原菌。同时它们也作为信号传递分子，诱导植物死病原菌。同时它们也作为信号传递分子，诱导植物防防卫相关基因卫相关基因(defense-related gene)(defense-related gene)表达，如几丁质酶、表达，如几丁质酶、葡聚糖酶，这些水解酶可葡聚糖酶，这些水解酶可降解真菌细胞壁，抑制病菌生降解真菌细胞壁，抑制病菌生长；长；或诱导苯丙氨酸解氨酶基因及其它与细胞壁形成有关的或诱导苯丙氨酸解氨酶基因及其它与细胞壁形

15、成有关的基因表达，以加强植物细胞壁，抵御病菌侵入基因表达，以加强植物细胞壁，抵御病菌侵入.四四 环境条件的影响环境条件的影响 back第二节第二节 基因对个体发育的控制基因对个体发育的控制 一一个体发育的阶段性个体发育的阶段性 二二基因与发育模式基因与发育模式三三基因与发育过程基因与发育过程一一 个体发育的阶段性个体发育的阶段性 高等植物甚至第一次分裂就是不均等的分裂，形高等植物甚至第一次分裂就是不均等的分裂，形成一个小的和大的细胞。成一个小的和大的细胞。小细胞小细胞胚体胚体球形期球形期(globular stage)(globular stage)心形心形期期(heart stage)(he

16、art stage)、鱼雷形期、鱼雷形期(torpedo stage)(torpedo stage)分分化根、茎等原始组织器官。（胚胎经过生长，从营化根、茎等原始组织器官。（胚胎经过生长，从营养生长期转变到生殖生长期，各部分细胞分化成不养生长期转变到生殖生长期，各部分细胞分化成不同的形态特征和生理特性）同的形态特征和生理特性）大细胞大细胞胚柄（胚胎长成后就退化）胚柄（胚胎长成后就退化）这一过程实际上包括了一系列连续的发育阶段，这一过程实际上包括了一系列连续的发育阶段，这些阶段按这些阶段按预定的顺序预定的顺序依次接连发生。上一阶段的依次接连发生。上一阶段的趋向完成，趋向完成，“启动启动”下一阶段

17、的开始。在正常情况下一阶段的开始。在正常情况下，一个细胞下，一个细胞(组织或器官组织或器官)分化到最终阶段，实现分化到最终阶段，实现其其稳定的表型或生理功能稳定的表型或生理功能，表示达到了，表示达到了末端分化末端分化。例如：烟草生长到例如：烟草生长到1010对叶片并显现花序时，对叶片并显现花序时，按叶片上下顺序分离叶片的表皮细胞进行培按叶片上下顺序分离叶片的表皮细胞进行培养。养。由最基部两个叶片表皮细胞长成的由最基部两个叶片表皮细胞长成的培养培养株株，只长出两片叶子就不再生长。只长出两片叶子就不再生长。第第3 3、4 4片叶表皮细胞培养株片叶表皮细胞培养株，长出长出3434对叶后开花。对叶后开

18、花。第第5757对叶片表皮细胞培养株对叶片表皮细胞培养株，长出长出2 2对叶就开花。对叶就开花。第第810810对叶片表皮细胞培养株对叶片表皮细胞培养株，长长出一个叶片开花。出一个叶片开花。花序表皮细胞的培养株很快分化出花序表皮细胞的培养株很快分化出花芽直接开花。花芽直接开花。当植株发育到某一阶段时，在该阶段分当植株发育到某一阶段时，在该阶段分化的组织和细胞，就达到与该阶段相应的化的组织和细胞，就达到与该阶段相应的发育状态。一旦脱离周围组织而离体培养，发育状态。一旦脱离周围组织而离体培养，则在原来发育阶段的基础上，继续向前则在原来发育阶段的基础上，继续向前.个体发育的这种特性是由内外两种因素个

19、体发育的这种特性是由内外两种因素控制的。内在的因素是基因序列在不同时控制的。内在的因素是基因序列在不同时间上的选择性表达。外在的因素则包括相间上的选择性表达。外在的因素则包括相邻细胞间或组织器官间以及外界环境条件邻细胞间或组织器官间以及外界环境条件的影响。的影响。以上结果表明以上结果表明:二二 基因与基因与发育模式发育模式个体发育所经历的不同阶段，总是遵循预定的方向个体发育所经历的不同阶段，总是遵循预定的方向和模式。这是由个体的基因所决定的。和模式。这是由个体的基因所决定的。同形异位基因同形异位基因就是其中的一种主要类型。同形异位就是其中的一种主要类型。同形异位基因控制个体的发育模式、组织和器

20、官的形成。基因控制个体的发育模式、组织和器官的形成。果蝇的触角脚突变，能果蝇的触角脚突变，能够使果蝇头上触角部位长够使果蝇头上触角部位长出脚来。这种脚与正常的出脚来。这种脚与正常的脚形态相同，但生长的位脚形态相同，但生长的位置却完全不同。置却完全不同。目前已在果蝇、动物、目前已在果蝇、动物、真菌、植物及人类等几乎真菌、植物及人类等几乎所有真核生物中发现有同所有真核生物中发现有同形异位基因的存在形异位基因的存在果蝇从胚胎分化果蝇从胚胎分化发育至成熟个体，发育至成熟个体，有两组同形异位有两组同形异位基因簇参与调节基因簇参与调节这一过程。它们这一过程。它们是触角是触角足突变足突变基基因因簇拥簇拥(A

21、ntennapedia)(Antennapedia)和腹胸节基因簇和腹胸节基因簇(Bithorax)(Bithorax)。(一一)果蝇发育中的同型异位基因果蝇发育中的同型异位基因腹胸节基因突变将第三胸节转变成第腹胸节基因突变将第三胸节转变成第二胸节，使平衡器转变成一对多余的二胸节，使平衡器转变成一对多余的翅膀。翅膀。二二 基因与基因与发育模式发育模式触角脚突变则使头上的触角变成另一对脚。触角脚突变则使头上的触角变成另一对脚。、高等植物发育中的同形异位基因：、高等植物发育中的同形异位基因：高等植物高等植物个体发育中，个体发育中，同形异同形异位基因也起着关键作用。位基因也起着关键作用。自自1991

22、1991年克隆玉米打结基因年克隆玉米打结基因（Knotted 1Knotted 1）和拟南芥无配子基）和拟南芥无配子基因（因（AgamousAgamous）以来以来许多植物同形许多植物同形异位基因已分离和鉴定异位基因已分离和鉴定，并提出一，并提出一些些基因调控基因调控模型。模型。植物同形异位基因的特点：植物同形异位基因的特点：.植物同形异位基因也编码植物同形异位基因也编码转录因子，参与调控其它结构基因转录因子，参与调控其它结构基因的表达；的表达；.同形异位基因结构非常保同形异位基因结构非常保守，具有一因多效作用；守，具有一因多效作用；.植物同形异位基因位于不植物同形异位基因位于不同的染色体上。

23、同的染色体上。三三 基因与发育过程基因与发育过程 个体发育个体发育阶段性转变阶段性转变的过程，实的过程，实质上是不同基因被质上是不同基因被激活激活或被或被阻遏阻遏的的过程。在发育的某个阶段，某些基过程。在发育的某个阶段，某些基因被激活而得到表达，另一些基因因被激活而得到表达，另一些基因则处于被阻遏或保持阻遏状态。在则处于被阻遏或保持阻遏状态。在发育的另一阶段，原来被阻遏的基发育的另一阶段，原来被阻遏的基因因激活而表达了，原来表达的基因因激活而表达了，原来表达的基因却被阻遏。因却被阻遏。(一一)噬菌体的分化和自然装配噬菌体的分化和自然装配 噬菌体侵入大肠杆菌后，它的噬菌体侵入大肠杆菌后，它的DN

24、ADNA利用宿主细利用宿主细胞中的胞中的RNARNA多聚酶合成自己的多聚酶合成自己的mRNA(mRNA(时间大约在时间大约在噬菌体侵入后噬菌体侵入后1-21-2分钟分钟)。这些专化的。这些专化的mRNAmRNA在宿在宿主的核糖体上进行翻译，合成能裂解宿主主的核糖体上进行翻译，合成能裂解宿主DNADNA的的酶酶。大约在侵染后的大约在侵染后的5-65-6分钟，出现新合成的噬分钟，出现新合成的噬菌体的菌体的DNADNA，随即合成，随即合成“早期早期”的蛋白质。在侵的蛋白质。在侵染后的染后的9-109-10分钟，出现几种分钟，出现几种“晚期晚期”蛋白质，蛋白质，包括头部外壳的蛋白质，尾部及各种附属结构

25、包括头部外壳的蛋白质，尾部及各种附属结构的蛋白质和溶菌酶的蛋白质和溶菌酶(lysozyme)(lysozyme)。溶菌酶裂解细。溶菌酶裂解细菌的细胞壁，使新的噬菌体得以释放。菌的细胞壁，使新的噬菌体得以释放。利用突变体所进行的研究，利用突变体所进行的研究，已发现控制已发现控制T4T4噬菌体各噬菌体各“部部件件”的合成以及装配，需要的合成以及装配，需要7070个基因。大致分成二类：个基因。大致分成二类：早期基因早期基因(early gene)(early gene)，主，主要控制早期侵染行为，产生要控制早期侵染行为，产生早期的早期的mRNAmRNA，编码合成噬菌，编码合成噬菌体体DNADNA的酶

26、等。的酶等。晚期基因晚期基因(late gene)(late gene)，主，主要控制蛋白质要控制蛋白质“部件部件”的合的合成，装配新的噬菌体并产生成，装配新的噬菌体并产生溶菌酶。溶菌酶。(一一)噬菌体的分化和自然装配噬菌体的分化和自然装配(一一)噬菌体的分化和自然装配噬菌体的分化和自然装配无论早期基因或晚无论早期基因或晚期基因发生突变，分期基因发生突变，分化就停止，不能形成化就停止，不能形成完整的噬菌体。如果完整的噬菌体。如果把具有不同突变体的把具有不同突变体的裂解液混合，使它们裂解液混合，使它们进行体外装配，得到进行体外装配，得到了有活性的噬菌体了有活性的噬菌体。(二二)细胞粘菌的发育控制

27、细胞粘菌的发育控制 盘基网柄菌完成其生活史大约需要盘基网柄菌完成其生活史大约需要20-5020-50小时小时当当食物来源食物来源(细菌细菌)充足充足时，分裂繁殖成大量细胞，时，分裂繁殖成大量细胞，类似变形虫。类似变形虫。当当食物来源缺乏时食物来源缺乏时，细胞停止分裂而彼此聚集，产，细胞停止分裂而彼此聚集，产生一个生一个聚集中心聚集中心。聚集中心包含一个或几个能产生聚。聚集中心包含一个或几个能产生聚集素集素(环式环式AMP)AMP)的细胞。当各个细胞感受环式的细胞。当各个细胞感受环式AMPAMP信号信号以后，向聚集中心移动，排列成同心圆。外面由一种以后，向聚集中心移动，排列成同心圆。外面由一种粘

28、菌鞘所包围。以后就进入形态发育阶段。粘菌鞘所包围。以后就进入形态发育阶段。形态发形态发育开始时，聚集体中心出现一个突起，成为虫状结构，育开始时，聚集体中心出现一个突起，成为虫状结构，称为变形体称为变形体(slug)(slug)。经过一段时间之后，分化一个由。经过一段时间之后，分化一个由纤维素组成的柄。变形体中的细胞流入柄中，在顶端纤维素组成的柄。变形体中的细胞流入柄中，在顶端形成一个球形的子实体，其中产生孢子，并合成一种形成一个球形的子实体，其中产生孢子，并合成一种特有的黄色素，使成熟的孢子呈黄色。特有的黄色素，使成熟的孢子呈黄色。生活史可以分成不同的形生活史可以分成不同的形态发育阶段：态发育

29、阶段：聚集体、变形聚集体、变形体、子实体、孢子形成、色体、子实体、孢子形成、色素形成等素形成等。在粘菌的不同发育阶段，在粘菌的不同发育阶段，内部相应地产生不同的阶段内部相应地产生不同的阶段性专一酶。这些酶是在相应性专一酶。这些酶是在相应的发育阶段合成的，即不同的发育阶段合成的，即不同的基因在不同发育阶段表达的基因在不同发育阶段表达的结果。的结果。专一酶划分为三类，专一酶划分为三类，它们分别在发育的早期、中它们分别在发育的早期、中期、晚期发挥作用。期、晚期发挥作用。(二二)细胞粘菌的发育控制细胞粘菌的发育控制 (三三)高等植物发育中基因的顺序表达高等植物发育中基因的顺序表达 高等植物中，目前虽尚

30、无前完整的实例。但可以肯定高等植物中，目前虽尚无前完整的实例。但可以肯定的是高等植物发育中基因的表达在时间和空间上都是受的是高等植物发育中基因的表达在时间和空间上都是受到精确控制的。到精确控制的。某一特定发育时期某些某一特定发育时期某些mRNAmRNA及蛋白质合成的变化，即及蛋白质合成的变化，即是有关基因根据植物发育的需要依次表达的结果。是有关基因根据植物发育的需要依次表达的结果。例如在小麦和大麦花芽分化的不同时期，从生长锥伸例如在小麦和大麦花芽分化的不同时期，从生长锥伸长到抽穗灌浆为止，长到抽穗灌浆为止，苏氨酸脱氨酶及碱性磷酸酯酶的比苏氨酸脱氨酶及碱性磷酸酯酶的比活性活性(specific

31、activity)(specific activity)有明显的变化：在花芽分化初有明显的变化：在花芽分化初期最高，以后逐渐下降；而碱性磷酸酯酶的比活性在花期最高，以后逐渐下降；而碱性磷酸酯酶的比活性在花芽分化前期很低，随着分化进行的推进而升高，至受精芽分化前期很低，随着分化进行的推进而升高，至受精时达到高峰，受精后又逐渐下降至低水平。时达到高峰，受精后又逐渐下降至低水平。这说明个体不同发育阶段的形态变化，受不同的酶控这说明个体不同发育阶段的形态变化，受不同的酶控制，而这些酶的合成则受制于不同基因的依次开启或关制，而这些酶的合成则受制于不同基因的依次开启或关闭。闭。(四四)人的血红蛋白人的血红

32、蛋白基因的顺序表达基因的顺序表达 人的血红蛋白人的血红蛋白(hemoglobin)(hemoglobin)是由两条相同的是由两条相同的 链和两条相同的链和两条相同的 链聚合而成的四聚体，即链聚合而成的四聚体，即 2 2 2 2。链和链和 链分别由独立遗传的两个基链分别由独立遗传的两个基因簇编码。因簇编码。链基因簇位于长约链基因簇位于长约28 kb28 kb的的DNADNA区段内，区段内，包括一个有活性的包括一个有活性的 基因，基因，2 2个有活性的个有活性的 基因基因。还有一个。还有一个 假基因假基因(假基因不编码蛋白质假基因不编码蛋白质)，2 2个个 假基因。假基因。链基因簇长约链基因簇长约

33、50 kb50 kb，含有，含有5 5个功能性基因个功能性基因(1(1个个，2 2个个 ，1 1个个 和和1 1个个基因基因)，一个，一个假基因。假基因。在八周以内，在八周以内，基因簇中基因簇中链最先表达链最先表达，但很快就被，但很快就被 链取代。在链取代。在 基因簇中，只有基因簇中，只有、链表达。两种链表达。两种 链及两链及两种种 链依次组成三种不同的胚胎血红蛋白当胚胎链依次组成三种不同的胚胎血红蛋白当胚胎 3-9 3-9个月时，个月时，基因簇仅基因簇仅 链表达，链表达，基因簇中基因簇中 链表链表达降低达降低，被被 链取代链取代，此期的胎儿血红蛋白仅一种组成。，此期的胎儿血红蛋白仅一种组成。

34、从胎儿后期到出生，从胎儿后期到出生，基因簇中的基因簇中的链合成下降，链合成下降，链合成上升链合成上升。而从出生到成人期，则。而从出生到成人期，则以以 链表达为主链表达为主，伴，伴随有少量随有少量 链表达。链表达。基因簇在这两个时期都只有基因簇在这两个时期都只有 链表链表达。达。(四四)人的血红蛋白人的血红蛋白基因的顺序表达基因的顺序表达 血红蛋白基因从胎儿到成人期都有活性的血红蛋白基因从胎儿到成人期都有活性的只有只有 基因簇的基因簇的 链基因，其它五个基因链基因，其它五个基因只在发育的特定时期才有活性。只在发育的特定时期才有活性。在成人血红蛋白中，在成人血红蛋白中，2 2 2 2组合的四聚体组

35、合的四聚体占占97%97%，2 2 2 2占占2%2%，由胎儿期遗留下来的，由胎儿期遗留下来的 2 2 2 2约占约占1%1%。(四四)高等动物发育中基因的顺序表达高等动物发育中基因的顺序表达第三节 细胞的全能性 细胞的全能性（细胞的全能性（totipotencytotipotency）：指个体）：指个体某个器官或组织中已分化细胞再生成完整某个器官或组织中已分化细胞再生成完整个体的遗传潜力。个体的遗传潜力。自然情况下，高等植物的个体发育分化雌自然情况下，高等植物的个体发育分化雌雄配子雄配子，经受精作用经受精作用，完成自然的去分化完成自然的去分化过程过程，恢复为具有全能性的分生细胞恢复为具有全能

36、性的分生细胞。合。合子细胞在母体影响下子细胞在母体影响下再次发生分化再次发生分化，产生产生各种组织、器官和细胞。各种组织、器官和细胞。在个体发育中，各个细胞由于受发育阶段在个体发育中，各个细胞由于受发育阶段和组织器官环境的束缚，不能表现全能性。和组织器官环境的束缚，不能表现全能性。一旦脱离母体，全能性可得到表达。一旦脱离母体，全能性可得到表达。许多植物的特化组织，都许多植物的特化组织，都可诱发出再生株。可诱发出再生株。StewardSteward（19581958）：野生）：野生胡萝卜胡萝卜韧皮部细胞韧皮部细胞离体培离体培养长出幼株；养长出幼株；Guha Guha和和MaheshwariMah

37、eshwari（19641964和和19661966）：毛曼陀罗花药培）：毛曼陀罗花药培养，并诱发出单倍体植株，养，并诱发出单倍体植株，证明单倍体染色体数的配证明单倍体染色体数的配子体细胞也具有全能性子体细胞也具有全能性Gurdon Gurdon（1960 1960）：）：非洲爪蟾蝌蚪肠壁非洲爪蟾蝌蚪肠壁细胞核移植试验细胞核移植试验 ；CampbellCampbell（19961996）：）：将羊胚细胞核移植将羊胚细胞核移植到去核卵母细胞，到去核卵母细胞，培育出克隆羊；培育出克隆羊；Wilmut Wilmut（19971997）：）：在在6 6岁绵羊乳腺细胞岁绵羊乳腺细胞成功克隆出成功克隆出“多莉多莉羊羊”（DollyDolly）。）。The end Thank you