第四章 病毒的增殖1.ppt

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1、第四章、病毒的增殖第四章、病毒的增殖第四章、病毒的增殖第四章、病毒的增殖病毒的增殖或复制：病毒的增殖或复制：病毒的增殖或复制：病毒的增殖或复制：病毒缺乏生物细胞的细胞器、新陈代谢必须的酶系统和能量。病毒缺乏生物细胞的细胞器、新陈代谢必须的酶系统和能量。病毒缺乏生物细胞的细胞器、新陈代谢必须的酶系统和能量。病毒缺乏生物细胞的细胞器、新陈代谢必须的酶系统和能量。其增殖只能由宿主细胞提供原料、能量和生物合成的场所。其增殖只能由宿主细胞提供原料、能量和生物合成的场所。其增殖只能由宿主细胞提供原料、能量和生物合成的场所。其增殖只能由宿主细胞提供原料、能量和生物合成的场所。在病毒核酸的控制下，合成病毒的核

2、酸（在病毒核酸的控制下，合成病毒的核酸（在病毒核酸的控制下，合成病毒的核酸（在病毒核酸的控制下，合成病毒的核酸（DNADNADNADNA或或或或RNARNARNARNA）与蛋白）与蛋白）与蛋白）与蛋白等成分。然后在宿主细胞的胞浆或核内装配成为成熟的有感染性等成分。然后在宿主细胞的胞浆或核内装配成为成熟的有感染性等成分。然后在宿主细胞的胞浆或核内装配成为成熟的有感染性等成分。然后在宿主细胞的胞浆或核内装配成为成熟的有感染性的病毒体，再以各种方式释放到细胞外，感染其他细胞。的病毒体，再以各种方式释放到细胞外，感染其他细胞。的病毒体，再以各种方式释放到细胞外，感染其他细胞。的病毒体，再以各种方式释放

3、到细胞外，感染其他细胞。复制周期：复制周期：复制周期：复制周期：病毒复制的整个过程，分为连续进行的四个阶段病毒复制的整个过程，分为连续进行的四个阶段病毒复制的整个过程，分为连续进行的四个阶段病毒复制的整个过程，分为连续进行的四个阶段:吸附与穿入、脱壳、生物合成、装配与释放吸附与穿入、脱壳、生物合成、装配与释放吸附与穿入、脱壳、生物合成、装配与释放吸附与穿入、脱壳、生物合成、装配与释放复制早期复制早期复制早期复制早期(感染早期感染早期感染早期感染早期)：吸附与穿入、脱壳、生物合成吸附与穿入、脱壳、生物合成吸附与穿入、脱壳、生物合成吸附与穿入、脱壳、生物合成 (生活史生活史生活史生活史)复制晚期复

4、制晚期复制晚期复制晚期(感染晚期感染晚期感染晚期感染晚期)：装配与释放装配与释放装配与释放装配与释放1-1-1-1-概述概述概述概述 吸附与侵入、脱壳、病毒成分的吸附与侵入、脱壳、病毒成分的吸附与侵入、脱壳、病毒成分的吸附与侵入、脱壳、病毒成分的合成、装配与释放合成、装配与释放合成、装配与释放合成、装配与释放,4,4,4,4个主要阶段。个主要阶段。个主要阶段。个主要阶段。1.1.1.1.吸附和侵入吸附和侵入吸附和侵入吸附和侵入 吸附分两步进行。吸附分两步进行。吸附分两步进行。吸附分两步进行。病毒与细胞以静电引力病毒与细胞以静电引力病毒与细胞以静电引力病毒与细胞以静电引力-是非特异性吸附。是非特

5、异性吸附。是非特异性吸附。是非特异性吸附。病毒可在细胞表面任何部位吸附，不具有任何选择性。非细病毒可在细胞表面任何部位吸附，不具有任何选择性。非细病毒可在细胞表面任何部位吸附，不具有任何选择性。非细病毒可在细胞表面任何部位吸附，不具有任何选择性。非细胞颗粒物质，甚至玻璃或金属器皿表面也都可吸附病毒。胞颗粒物质，甚至玻璃或金属器皿表面也都可吸附病毒。胞颗粒物质，甚至玻璃或金属器皿表面也都可吸附病毒。胞颗粒物质，甚至玻璃或金属器皿表面也都可吸附病毒。吸附是可逆的，单纯的稀释或冲洗、抗病毒血清或高浓度吸附是可逆的，单纯的稀释或冲洗、抗病毒血清或高浓度吸附是可逆的，单纯的稀释或冲洗、抗病毒血清或高浓度

6、吸附是可逆的，单纯的稀释或冲洗、抗病毒血清或高浓度盐类、盐类、盐类、盐类、pHpHpHpH环境，可使病毒从吸附物上重新解脱出来。环境，可使病毒从吸附物上重新解脱出来。环境，可使病毒从吸附物上重新解脱出来。环境，可使病毒从吸附物上重新解脱出来。2-2-2-2-病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒吸附的第二阶段，呈不可逆性结合。病毒吸附的第二阶段，呈不可逆性结合。病毒吸附的第二阶段，呈不可逆性结合。病毒吸附的第二阶段，呈不可逆性结合。病毒蛋白病毒蛋白病毒蛋白病毒蛋白(抗受体抗受体抗受体抗受体)与细胞膜表面与细胞膜表面与细胞膜表面与细胞膜表面特定蛋白特定蛋白特定蛋白特定蛋白(

7、受体受体受体受体)特异性结合特异性结合特异性结合特异性结合。某些结构复杂的病毒，如痘病毒和疱疹病毒，具有某些结构复杂的病毒，如痘病毒和疱疹病毒，具有某些结构复杂的病毒，如痘病毒和疱疹病毒，具有某些结构复杂的病毒，如痘病毒和疱疹病毒，具有多个抗受体多个抗受体多个抗受体多个抗受体蛋白分子蛋白分子蛋白分子蛋白分子，而每个抗受体蛋白分子又可有几个不同的区域，每，而每个抗受体蛋白分子又可有几个不同的区域，每，而每个抗受体蛋白分子又可有几个不同的区域，每，而每个抗受体蛋白分子又可有几个不同的区域，每个区域可与细胞表面不同的受体结合。个区域可与细胞表面不同的受体结合。个区域可与细胞表面不同的受体结合。个区域

8、可与细胞表面不同的受体结合。细胞受体主要是胞膜上的细胞受体主要是胞膜上的细胞受体主要是胞膜上的细胞受体主要是胞膜上的糖蛋白糖蛋白糖蛋白糖蛋白(流感病毒的血凝素流感病毒的血凝素流感病毒的血凝素流感病毒的血凝素)。一一一一个宿主细胞上的特异性受体部位可达个宿主细胞上的特异性受体部位可达个宿主细胞上的特异性受体部位可达个宿主细胞上的特异性受体部位可达101010104 4 4 4101010105 5 5 5个。个。个。个。不不不不一定每个细胞表面都有特定病毒的特异受体。一定每个细胞表面都有特定病毒的特异受体。一定每个细胞表面都有特定病毒的特异受体。一定每个细胞表面都有特定病毒的特异受体。细胞有无特

9、定病毒的受体，直接影响是否对该病毒具有易感性细胞有无特定病毒的受体，直接影响是否对该病毒具有易感性细胞有无特定病毒的受体，直接影响是否对该病毒具有易感性细胞有无特定病毒的受体，直接影响是否对该病毒具有易感性 病毒吸附细胞的过程，可在几分钟到几十分钟的时间内完成。病毒吸附细胞的过程，可在几分钟到几十分钟的时间内完成。病毒吸附细胞的过程，可在几分钟到几十分钟的时间内完成。病毒吸附细胞的过程，可在几分钟到几十分钟的时间内完成。2-2-2-2-病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程细胞表面的病毒受体细胞表面的病毒受体细胞表面的病毒受体细胞表面的病毒受体科科科科病毒病毒病毒病毒细胞受体

10、细胞受体细胞受体细胞受体2-2-2-2-病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程细胞表面的病毒受体细胞表面的病毒受体细胞表面的病毒受体细胞表面的病毒受体科科科科病毒病毒病毒病毒细胞受体细胞受体细胞受体细胞受体2-2-2-2-病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒受体的特点病毒受体的特点病毒受体的特点病毒受体的特点:宿主特异性宿主特异性宿主特异性宿主特异性:如猪瘟病毒只感染猪如猪瘟病毒只感染猪如猪瘟病毒只感染猪如猪瘟病毒只感染猪细胞特异性细胞特异性细胞特异性细胞特异性:如牛白血病毒只感染牛的如牛白血病毒只感染牛的如牛白血病毒只感染牛的如牛白血病毒只感染牛的B

11、 B B B淋巴细胞淋巴细胞淋巴细胞淋巴细胞病毒的特异性病毒的特异性病毒的特异性病毒的特异性:不同科属的病毒在同一细胞上有不同的受体不同科属的病毒在同一细胞上有不同的受体不同科属的病毒在同一细胞上有不同的受体不同科属的病毒在同一细胞上有不同的受体病毒与受体的病毒与受体的病毒与受体的病毒与受体的初级吸咐初级吸咐初级吸咐初级吸咐(initial binding)(initial binding)(initial binding)(initial binding)可逆、不稳定。可逆、不稳定。可逆、不稳定。可逆、不稳定。次级吸附次级吸附次级吸附次级吸附(secondary binding)(secon

12、dary binding)(secondary binding)(secondary binding)是病毒感染的限速步骤和必须步是病毒感染的限速步骤和必须步是病毒感染的限速步骤和必须步是病毒感染的限速步骤和必须步骤。此时，病毒受体的亲合和增加、因结合牢固、超速离心不骤。此时，病毒受体的亲合和增加、因结合牢固、超速离心不骤。此时，病毒受体的亲合和增加、因结合牢固、超速离心不骤。此时，病毒受体的亲合和增加、因结合牢固、超速离心不能去除病毒。能去除病毒。能去除病毒。能去除病毒。此外，病毒与靶细胞均发生一系列改变，如病毒沉淀系数变化，此外，病毒与靶细胞均发生一系列改变，如病毒沉淀系数变化，此外，病毒

13、与靶细胞均发生一系列改变，如病毒沉淀系数变化，此外，病毒与靶细胞均发生一系列改变，如病毒沉淀系数变化，表现新的抗原性，对蛋白酶敏感性增加等。受体细胞膜也发生表现新的抗原性，对蛋白酶敏感性增加等。受体细胞膜也发生表现新的抗原性，对蛋白酶敏感性增加等。受体细胞膜也发生表现新的抗原性，对蛋白酶敏感性增加等。受体细胞膜也发生相应改变，如水化、扭曲、紧张等。相应改变，如水化、扭曲、紧张等。相应改变，如水化、扭曲、紧张等。相应改变，如水化、扭曲、紧张等。随后，融合发生，病毒被吞饮进入细胞随后，融合发生，病毒被吞饮进入细胞随后，融合发生，病毒被吞饮进入细胞随后，融合发生，病毒被吞饮进入细胞 HIVHIV2-

14、2-2-2-病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程侵入侵入侵入侵入与吸附是一个连续过程与吸附是一个连续过程与吸附是一个连续过程与吸附是一个连续过程目前发现病毒侵入细胞有目前发现病毒侵入细胞有目前发现病毒侵入细胞有目前发现病毒侵入细胞有3 3 3 3种方式种方式种方式种方式：病毒直接转入：病毒直接转入：病毒直接转入：病毒直接转入：小小小小RNARNARNARNA病毒、肠道病毒及鼻病毒。病毒、肠道病毒及鼻病毒。病毒、肠道病毒及鼻病毒。病毒、肠道病毒及鼻病毒。心病毒和口蹄疫病毒由于衣壳相对疏松，心病毒和口蹄疫病毒由于衣壳相对疏松，心病毒和口蹄疫病毒由于衣壳相对疏松，心病毒和口蹄疫病

15、毒由于衣壳相对疏松，“A A A A”粒子在穿过胞膜时，被彻底裂解，结果以粒子在穿过胞膜时，被彻底裂解，结果以粒子在穿过胞膜时，被彻底裂解，结果以粒子在穿过胞膜时，被彻底裂解，结果以RNARNARNARNA及及及及1212121214S14S14S14S蛋白亚单位形式释入胞浆。蛋白亚单位形式释入胞浆。蛋白亚单位形式释入胞浆。蛋白亚单位形式释入胞浆。细胞吞饮病毒：细胞吞饮病毒：细胞吞饮病毒：细胞吞饮病毒：多瘤病毒，电镜下可以见到胞浆中吞噬小泡多瘤病毒，电镜下可以见到胞浆中吞噬小泡多瘤病毒，电镜下可以见到胞浆中吞噬小泡多瘤病毒，电镜下可以见到胞浆中吞噬小泡内的病毒粒子。这是细胞吞饮异物的方式。内的

16、病毒粒子。这是细胞吞饮异物的方式。内的病毒粒子。这是细胞吞饮异物的方式。内的病毒粒子。这是细胞吞饮异物的方式。病毒囊膜同细胞膜融合病毒囊膜同细胞膜融合病毒囊膜同细胞膜融合病毒囊膜同细胞膜融合：囊膜病毒，迅速导致囊膜与胞膜的融合，使核衣壳进入胞浆。流囊膜病毒，迅速导致囊膜与胞膜的融合，使核衣壳进入胞浆。流囊膜病毒，迅速导致囊膜与胞膜的融合，使核衣壳进入胞浆。流囊膜病毒，迅速导致囊膜与胞膜的融合，使核衣壳进入胞浆。流感病毒感病毒感病毒感病毒 。2-2-2-2-病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程2.2.2.2.脱壳脱壳脱壳脱壳包括包括包括包括脱囊膜脱囊膜脱囊膜脱囊膜和和和和脱衣

17、壳脱衣壳脱衣壳脱衣壳两个过程。两个过程。两个过程。两个过程。囊膜病毒囊膜病毒囊膜病毒囊膜病毒，脱囊膜的过程就是上述侵入的过，脱囊膜的过程就是上述侵入的过，脱囊膜的过程就是上述侵入的过，脱囊膜的过程就是上述侵入的过程。程。程。程。细胞表面囊膜脱落，如疱疹病毒细胞表面囊膜脱落，如疱疹病毒细胞表面囊膜脱落，如疱疹病毒细胞表面囊膜脱落，如疱疹病毒 吞饮泡内囊膜脱落，如牛痘病毒吞饮泡内囊膜脱落，如牛痘病毒吞饮泡内囊膜脱落，如牛痘病毒吞饮泡内囊膜脱落，如牛痘病毒无囊膜的病毒无囊膜的病毒无囊膜的病毒无囊膜的病毒，则只有脱衣壳的过程。，则只有脱衣壳的过程。，则只有脱衣壳的过程。，则只有脱衣壳的过程。病毒核衣壳

18、的进一步裂解，衣壳的脱落和核病毒核衣壳的进一步裂解，衣壳的脱落和核病毒核衣壳的进一步裂解，衣壳的脱落和核病毒核衣壳的进一步裂解，衣壳的脱落和核酸的逸出，主要发生在酸的逸出，主要发生在酸的逸出，主要发生在酸的逸出，主要发生在细胞浆内细胞浆内细胞浆内细胞浆内。吞饮泡和溶酶体可能起着将完整核衣壳送入吞饮泡和溶酶体可能起着将完整核衣壳送入吞饮泡和溶酶体可能起着将完整核衣壳送入吞饮泡和溶酶体可能起着将完整核衣壳送入这些部位的作用。这些部位的作用。这些部位的作用。这些部位的作用。HIVFMDV2-2-2-2-病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程3.3.3.3.病毒成分的合成病毒成分的合

19、成病毒成分的合成病毒成分的合成 “隐隐隐隐蔽蔽蔽蔽期期期期”(晦晦晦晦暗暗暗暗期期期期)：从从从从种种种种入入入入的的的的病病病病毒毒毒毒粒粒粒粒子子子子消消消消失失失失开开开开始始始始，到新的子代病毒粒子出现为止。到新的子代病毒粒子出现为止。到新的子代病毒粒子出现为止。到新的子代病毒粒子出现为止。隐蔽期的长短随病毒种类而不同。隐蔽期的长短随病毒种类而不同。隐蔽期的长短随病毒种类而不同。隐蔽期的长短随病毒种类而不同。痘苗病毒为痘苗病毒为痘苗病毒为痘苗病毒为10101010小时，小时，小时，小时，脊髓灰质炎病毒为脊髓灰质炎病毒为脊髓灰质炎病毒为脊髓灰质炎病毒为2 2 2 24 4 4 4小时。小

20、时。小时。小时。“隐蔽期隐蔽期隐蔽期隐蔽期”实际上是病毒增殖过程中实际上是病毒增殖过程中实际上是病毒增殖过程中实际上是病毒增殖过程中最主要的阶段最主要的阶段最主要的阶段最主要的阶段。细细细细胞胞胞胞在在在在病病病病毒毒毒毒遗遗遗遗传传传传信信信信息息息息的的的的控控控控制制制制下下下下合合合合成成成成病病病病毒毒毒毒的的的的各各各各种种种种组组组组成成成成成成成成份份份份及及及及其其其其所所所所需需需需的的的的酶酶酶酶类类类类(包包包包括括括括病病病病毒毒毒毒核核核核酸酸酸酸转转转转录录录录或或或或复复复复制制制制时时时时所所所所需需需需的的的的聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶)最后是由新合成的病毒成

21、分装配成完整的病毒粒子最后是由新合成的病毒成分装配成完整的病毒粒子最后是由新合成的病毒成分装配成完整的病毒粒子最后是由新合成的病毒成分装配成完整的病毒粒子2-2-2-2-病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程HIVHIV动物病毒有动物病毒有动物病毒有动物病毒有7 7 7 7个基本转录和复制类型个基本转录和复制类型个基本转录和复制类型个基本转录和复制类型(根据病毒核酸根据病毒核酸根据病毒核酸根据病毒核酸)第一类病毒具有双链第一类病毒具有双链第一类病毒具有双链第一类病毒具有双链DNADNADNADNA。只只只只痘病毒痘病毒痘病毒痘病毒DNADNADNADNA转录为转录为转录为转录

22、为mRNAmRNAmRNAmRNA的依赖的依赖的依赖的依赖DNADNADNADNA的的的的RNARNARNARNA 聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶(即转录酶即转录酶即转录酶即转录酶)紧密结合于病毒粒子的核心上紧密结合于病毒粒子的核心上紧密结合于病毒粒子的核心上紧密结合于病毒粒子的核心上其他三类病毒其他三类病毒其他三类病毒其他三类病毒(乳多空病毒、腺病毒和疱疹病毒乳多空病毒、腺病毒和疱疹病毒乳多空病毒、腺病毒和疱疹病毒乳多空病毒、腺病毒和疱疹病毒)可能都是利可能都是利可能都是利可能都是利用宿主细胞的转录酶。用宿主细胞的转录酶。用宿主细胞的转录酶。用宿主细胞的转录酶。第二类病毒具有单链第二类病毒具有单链

23、第二类病毒具有单链第二类病毒具有单链DNADNADNADNA。DNADNADNADNA作为模板合成一条相应的新链。新链与老链之间以氢作为模板合成一条相应的新链。新链与老链之间以氢作为模板合成一条相应的新链。新链与老链之间以氢作为模板合成一条相应的新链。新链与老链之间以氢键联结。新合成的双链键联结。新合成的双链键联结。新合成的双链键联结。新合成的双链DNADNADNADNA中间体再按半保留方式复制出又中间体再按半保留方式复制出又中间体再按半保留方式复制出又中间体再按半保留方式复制出又一对双链一对双链一对双链一对双链DNADNADNADNA。细小病毒细小病毒细小病毒细小病毒是第二类病毒的主要代表。

24、是第二类病毒的主要代表。是第二类病毒的主要代表。是第二类病毒的主要代表。2-2-2-2-病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程CPVCPV 第三类病毒具有双链第三类病毒具有双链第三类病毒具有双链第三类病毒具有双链RNARNARNARNA，由其不对称地转录出，由其不对称地转录出，由其不对称地转录出，由其不对称地转录出mRNAmRNAmRNAmRNA。病毒核酸由疏松相连的病毒核酸由疏松相连的病毒核酸由疏松相连的病毒核酸由疏松相连的10101010段双链段双链段双链段双链RNARNARNARNA组成，外被双层衣壳。组成，外被双层衣壳。组成，外被双层衣壳。组成，外被双层衣壳。脱壳时，

25、病毒粒子的外层衣壳由细胞酶除去，结果留下内层脱壳时，病毒粒子的外层衣壳由细胞酶除去，结果留下内层脱壳时，病毒粒子的外层衣壳由细胞酶除去，结果留下内层脱壳时，病毒粒子的外层衣壳由细胞酶除去，结果留下内层衣壳、双链衣壳、双链衣壳、双链衣壳、双链RNARNARNARNA和依赖和依赖和依赖和依赖RNARNARNARNA的的的的RNARNARNARNA聚合酶，由之转录出单链聚合酶，由之转录出单链聚合酶，由之转录出单链聚合酶，由之转录出单链RNARNARNARNA。呼肠孤病毒呼肠孤病毒呼肠孤病毒呼肠孤病毒是其主要代表。是其主要代表。是其主要代表。是其主要代表。第四类病毒具有单链第四类病毒具有单链第四类病毒

26、具有单链第四类病毒具有单链RNARNARNARNA，母代，母代，母代，母代RNARNARNARNA可以直接呈现可以直接呈现可以直接呈现可以直接呈现mRNAmRNAmRNAmRNA的作用，同时又是合成相补的作用，同时又是合成相补的作用，同时又是合成相补的作用，同时又是合成相补(负链负链负链负链)RNA)RNA)RNA)RNA的模板。的模板。的模板。的模板。负链负链负链负链RNARNARNARNA又反过来复制子代又反过来复制子代又反过来复制子代又反过来复制子代RNARNARNARNA。依赖。依赖。依赖。依赖RNARNARNARNA的的的的RNARNARNARNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶的合成，早于

27、病毒的合成，早于病毒的合成，早于病毒的合成，早于病毒RNARNARNARNA的合成，且不结合于病毒粒子。的合成，且不结合于病毒粒子。的合成，且不结合于病毒粒子。的合成，且不结合于病毒粒子。小小小小RNARNARNARNA病毒和披膜病毒病毒和披膜病毒病毒和披膜病毒病毒和披膜病毒是其主要代表，这些病毒抽提出来是其主要代表，这些病毒抽提出来是其主要代表，这些病毒抽提出来是其主要代表，这些病毒抽提出来的的的的RNARNARNARNA，具有感染性。，具有感染性。，具有感染性。，具有感染性。2-2-2-2-病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程 第五类病毒具有单链第五类病毒具有单链第五类

28、病毒具有单链第五类病毒具有单链RNARNARNARNA，但母代，但母代，但母代，但母代RNARNARNARNA不能直接呈现不能直接呈现不能直接呈现不能直接呈现mRNAmRNAmRNAmRNA的作用。的作用。的作用。的作用。这种不带译制病毒蛋白信息的这种不带译制病毒蛋白信息的这种不带译制病毒蛋白信息的这种不带译制病毒蛋白信息的RNARNARNARNA，称为负链。，称为负链。，称为负链。，称为负链。借助结合于病毒粒子上的依赖借助结合于病毒粒子上的依赖借助结合于病毒粒子上的依赖借助结合于病毒粒子上的依赖RNARNARNARNA的的的的RNARNARNARNA聚合酶产生正链聚合酶产生正链聚合酶产生正链

29、聚合酶产生正链的的的的RNARNARNARNA，后者呈现，后者呈现，后者呈现，后者呈现mRNAmRNAmRNAmRNA的作用。的作用。的作用。的作用。这类病毒包括这类病毒包括这类病毒包括这类病毒包括副粘病毒、弹状病毒和正粘病毒副粘病毒、弹状病毒和正粘病毒副粘病毒、弹状病毒和正粘病毒副粘病毒、弹状病毒和正粘病毒(流感病毒可流感病毒可流感病毒可流感病毒可能是正粘病毒中唯一具有转录酶活性的病毒能是正粘病毒中唯一具有转录酶活性的病毒能是正粘病毒中唯一具有转录酶活性的病毒能是正粘病毒中唯一具有转录酶活性的病毒)。沙粒病毒和布尼病毒沙粒病毒和布尼病毒沙粒病毒和布尼病毒沙粒病毒和布尼病毒。第六类病毒具有单链

30、第六类病毒具有单链第六类病毒具有单链第六类病毒具有单链RNARNARNARNA，在复制过程中，以病毒，在复制过程中，以病毒，在复制过程中，以病毒，在复制过程中，以病毒RNARNARNARNA为为为为模板，在反转录酶的作用下，反转录生成双链模板，在反转录酶的作用下，反转录生成双链模板，在反转录酶的作用下，反转录生成双链模板，在反转录酶的作用下，反转录生成双链DNADNADNADNA中间体，中间体，中间体，中间体，双链双链双链双链DNADNADNADNA整合于细胞基因组整合于细胞基因组整合于细胞基因组整合于细胞基因组DNADNADNADNA中。子代中。子代中。子代中。子代RNARNARNARNA由

31、整合的病由整合的病由整合的病由整合的病毒毒毒毒DNADNADNADNA转录而来。转录而来。转录而来。转录而来。这类病毒包括白血病病毒和劳斯肉瘤病毒这类病毒包括白血病病毒和劳斯肉瘤病毒这类病毒包括白血病病毒和劳斯肉瘤病毒这类病毒包括白血病病毒和劳斯肉瘤病毒等许多等许多等许多等许多反转录病毒反转录病毒反转录病毒反转录病毒。第七类病毒具有双链环状第七类病毒具有双链环状第七类病毒具有双链环状第七类病毒具有双链环状DNADNADNADNA，其，其，其，其中含有部分单链区，单中含有部分单链区，单中含有部分单链区，单中含有部分单链区，单链区长度不等，短链为正链，长度为整个基因组长度链区长度不等，短链为正链，

32、长度为整个基因组长度链区长度不等，短链为正链，长度为整个基因组长度链区长度不等，短链为正链，长度为整个基因组长度(3.2kb)(3.2kb)(3.2kb)(3.2kb)的的的的50%50%50%50%100%100%100%100%，如，如，如，如嗜肝嗜肝嗜肝嗜肝DNADNADNADNA病毒病毒病毒病毒。2-2-2-2-病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程2-2-2-2-病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程4.4.4.4.装配和释放装配和释放装配和释放装配和释放成成成成熟熟熟熟新新新新合合合合成成成成的的的的病病病病毒毒毒毒核核核核酸酸酸酸在在在在感感感

33、感染染染染细细细细胞胞胞胞内内内内进进进进一一一一步步步步被被被被修修修修饰饰饰饰，病毒蛋白亚单位以最佳物理方式形成衣壳。病毒蛋白亚单位以最佳物理方式形成衣壳。病毒蛋白亚单位以最佳物理方式形成衣壳。病毒蛋白亚单位以最佳物理方式形成衣壳。装装装装配配配配病病病病毒毒毒毒核核核核酸酸酸酸进进进进入入入入衣衣衣衣壳壳壳壳，形形形形成成成成完完完完整整整整病病病病毒毒毒毒粒粒粒粒子子子子。病病病病毒毒毒毒的的的的装装装装配配配配效效效效率率率率甚甚甚甚低低低低，常常常常因因因因核核核核酸酸酸酸不不不不能能能能与与与与衣衣衣衣壳壳壳壳有有有有机机机机地地地地结结结结合合合合，形形形形成成成成缺乏感染性的

34、空壳病毒。缺乏感染性的空壳病毒。缺乏感染性的空壳病毒。缺乏感染性的空壳病毒。释放释放释放释放由于细胞的生物合成被病毒阻断，由于细胞的生物合成被病毒阻断，由于细胞的生物合成被病毒阻断，由于细胞的生物合成被病毒阻断，细胞发生变性及死亡，细胞发生变性及死亡，细胞发生变性及死亡，细胞发生变性及死亡，细胞自身的细胞自身的细胞自身的细胞自身的溶解溶解溶解溶解就将病毒释放出来。就将病毒释放出来。就将病毒释放出来。就将病毒释放出来。某些某些某些某些不产生明显细胞病变不产生明显细胞病变不产生明显细胞病变不产生明显细胞病变的病毒的的病毒的的病毒的的病毒的释放方式，目前还不十分清楚。释放方式，目前还不十分清楚。释放

35、方式，目前还不十分清楚。释放方式，目前还不十分清楚。小小小小RNARNARNARNA病毒合成速度极快，病毒合成速度极快，病毒合成速度极快，病毒合成速度极快，病毒粒子在胞浆内大量积聚，病毒粒子在胞浆内大量积聚，病毒粒子在胞浆内大量积聚，病毒粒子在胞浆内大量积聚，在细胞死亡之前，就可在细胞死亡之前，就可在细胞死亡之前，就可在细胞死亡之前，就可胀破细胞胀破细胞胀破细胞胀破细胞，释放病毒。，释放病毒。，释放病毒。，释放病毒。埃博拉2-2-2-2-病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程DNADNADNADNA病毒的大多数在细胞核内合成病毒的大多数在细胞核内合成病毒的大多数在细胞核内合成

36、病毒的大多数在细胞核内合成DNADNADNADNA，装配过程亦在细胞核内，装配过程亦在细胞核内，装配过程亦在细胞核内，装配过程亦在细胞核内进行进行进行进行。疱疹病毒、腺病毒和乳多空病毒疱疹病毒、腺病毒和乳多空病毒疱疹病毒、腺病毒和乳多空病毒疱疹病毒、腺病毒和乳多空病毒的结构蛋白在胞浆内合成后迁的结构蛋白在胞浆内合成后迁的结构蛋白在胞浆内合成后迁的结构蛋白在胞浆内合成后迁移到胞核内，并与已在胞核内合成的移到胞核内，并与已在胞核内合成的移到胞核内，并与已在胞核内合成的移到胞核内，并与已在胞核内合成的DNADNADNADNA装配成病毒核衣壳装配成病毒核衣壳装配成病毒核衣壳装配成病毒核衣壳 某些病毒某

37、些病毒某些病毒某些病毒(疱疹病毒疱疹病毒疱疹病毒疱疹病毒)，很少释出于细胞外，而是通过细胞间或，很少释出于细胞外，而是通过细胞间或，很少释出于细胞外，而是通过细胞间或，很少释出于细胞外，而是通过细胞间或融合细胞而传播融合细胞而传播融合细胞而传播融合细胞而传播 DNADNADNADNA病毒中只有病毒中只有病毒中只有病毒中只有痘病毒痘病毒痘病毒痘病毒和和和和虹彩病毒虹彩病毒虹彩病毒虹彩病毒在细胞浆内合成在细胞浆内合成在细胞浆内合成在细胞浆内合成DNADNADNADNA和病毒蛋白。和病毒蛋白。和病毒蛋白。和病毒蛋白。RNARNARNARNA病毒都在胞浆内增殖和装配，病毒都在胞浆内增殖和装配，病毒都在

38、胞浆内增殖和装配，病毒都在胞浆内增殖和装配，穿过细胞膜时获得囊膜穿过细胞膜时获得囊膜穿过细胞膜时获得囊膜穿过细胞膜时获得囊膜。但但但但流感病毒流感病毒流感病毒流感病毒似乎先在细胞核或核膜上形成核衣壳，血凝素和神经胺似乎先在细胞核或核膜上形成核衣壳，血凝素和神经胺似乎先在细胞核或核膜上形成核衣壳，血凝素和神经胺似乎先在细胞核或核膜上形成核衣壳，血凝素和神经胺酸酶在胞浆内合成后嵌入细胞膜。病毒在细胞膜上出芽时获得含有这酸酶在胞浆内合成后嵌入细胞膜。病毒在细胞膜上出芽时获得含有这酸酶在胞浆内合成后嵌入细胞膜。病毒在细胞膜上出芽时获得含有这酸酶在胞浆内合成后嵌入细胞膜。病毒在细胞膜上出芽时获得含有这两

39、种成分的囊膜。两种成分的囊膜。两种成分的囊膜。两种成分的囊膜。2-2-2-2-病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程AIVAIV2-2-2-2-病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程病毒的增殖过程流感病毒的生活周期流感病毒的生活周期流感病毒的生活周期流感病毒的生活周期1.1.1.1.吸吸吸吸附附附附（HAHAHAHA与与与与质质质质膜膜膜膜上的唾液酸结合）上的唾液酸结合）上的唾液酸结合）上的唾液酸结合）2.2.2.2.侵入侵入侵入侵入3.3.3.3.胞饮作用胞饮作用胞饮作用胞饮作用4.4.4.4.脱壳脱壳脱壳脱壳5.5.5.5.初级转录初级转录初级转录初级转录6.6.6.

40、6.核糖体翻译核糖体翻译核糖体翻译核糖体翻译7.7.7.7.内质网内质网内质网内质网8.8.8.8.高尔基体高尔基体高尔基体高尔基体9.9.9.9.糖蛋白合成糖蛋白合成糖蛋白合成糖蛋白合成10.10.10.10.装配装配装配装配11.11.11.11.出芽出芽出芽出芽12.12.12.12.释放释放释放释放病毒在细胞内的感染过程中，细胞内合成的病毒成分有时不病毒在细胞内的感染过程中，细胞内合成的病毒成分有时不病毒在细胞内的感染过程中，细胞内合成的病毒成分有时不病毒在细胞内的感染过程中，细胞内合成的病毒成分有时不能装配成完整的病毒粒子，这种现象称为能装配成完整的病毒粒子，这种现象称为能装配成完整

41、的病毒粒子，这种现象称为能装配成完整的病毒粒子，这种现象称为不全增殖不全增殖不全增殖不全增殖。缺缺缺缺损损损损病病病病毒毒毒毒病病病病毒毒毒毒往往往往往往往往由由由由于于于于病病病病毒毒毒毒基基基基因因因因组组组组缺缺缺缺乏乏乏乏一一一一个个个个或或或或一一一一个个个个以以以以上上上上病病病病毒毒毒毒复复复复制制制制过过过过程程程程中中中中较较较较为为为为重重重重要要要要的的的的基基基基因因因因，导导导导致致致致病病病病毒毒毒毒复复复复制制制制不不不不能能能能正正正正常常常常进进进进行。行。行。行。缺损病毒具有下列缺损病毒具有下列缺损病毒具有下列缺损病毒具有下列5 5 5 5种形式。种形式。种

42、形式。种形式。(1)(1)(1)(1)依赖辅助病毒的缺损病毒：依赖辅助病毒的缺损病毒：依赖辅助病毒的缺损病毒：依赖辅助病毒的缺损病毒：大大大大多多多多数数数数病病病病毒毒毒毒均均均均可可可可产产产产生生生生这这这这类类类类缺缺缺缺损损损损病病病病毒毒毒毒。常常常常指指指指的的的的DI(de-fective DI(de-fective DI(de-fective DI(de-fective interfering)interfering)interfering)interfering)病病病病毒毒毒毒粒粒粒粒子子子子，就就就就属属属属这这这这种种种种形形形形式式式式。DIDIDIDI病病病病毒毒

43、毒毒的的的的基基基基因因因因缺缺缺缺陷陷陷陷程度差异较大，最高时可达程度差异较大，最高时可达程度差异较大，最高时可达程度差异较大，最高时可达90909090。在在在在有有有有辅辅辅辅助助助助病病病病毒毒毒毒感感感感染染染染的的的的情情情情况况况况下下下下，DIDIDIDI病病病病毒毒毒毒缺缺缺缺陷陷陷陷基基基基因因因因的的的的产产产产物物物物能能能能在在在在辅助病毒增殖过程中得到补偿。辅助病毒增殖过程中得到补偿。辅助病毒增殖过程中得到补偿。辅助病毒增殖过程中得到补偿。3-3-3-3-病毒的不全增殖和缺损病毒病毒的不全增殖和缺损病毒病毒的不全增殖和缺损病毒病毒的不全增殖和缺损病毒(2)(2)(2

44、)(2)插入插入插入插入(重组重组重组重组)性缺损病毒：性缺损病毒：性缺损病毒：性缺损病毒：以肿瘤病毒及以肿瘤病毒及以肿瘤病毒及以肿瘤病毒及 噬菌体为典型。噬菌体为典型。噬菌体为典型。噬菌体为典型。这类缺损病毒并不简单地存在于细胞内，常以这类缺损病毒并不简单地存在于细胞内，常以这类缺损病毒并不简单地存在于细胞内，常以这类缺损病毒并不简单地存在于细胞内，常以DNADNADNADNA形式整合形式整合形式整合形式整合到宿主细胞到宿主细胞到宿主细胞到宿主细胞DNADNADNADNA内。内。内。内。许多缺损的肿瘤病毒均具有肿瘤基因，缺损病毒常将这部分许多缺损的肿瘤病毒均具有肿瘤基因，缺损病毒常将这部分许

45、多缺损的肿瘤病毒均具有肿瘤基因，缺损病毒常将这部分许多缺损的肿瘤病毒均具有肿瘤基因，缺损病毒常将这部分基因插入宿主细胞基因组，导致细胞转化和肿瘤发生。基因插入宿主细胞基因组，导致细胞转化和肿瘤发生。基因插入宿主细胞基因组，导致细胞转化和肿瘤发生。基因插入宿主细胞基因组，导致细胞转化和肿瘤发生。(3)(3)(3)(3)卫星病毒：卫星病毒：卫星病毒：卫星病毒：以细小病毒科中的腺联病毒为典型。以细小病毒科中的腺联病毒为典型。以细小病毒科中的腺联病毒为典型。以细小病毒科中的腺联病毒为典型。这种缺损病毒的复制，需要腺病毒的同时感染。这类缺损病这种缺损病毒的复制，需要腺病毒的同时感染。这类缺损病这种缺损病

46、毒的复制，需要腺病毒的同时感染。这类缺损病这种缺损病毒的复制，需要腺病毒的同时感染。这类缺损病毒同上述毒同上述毒同上述毒同上述DIDIDIDI粒子类似，均需利用另一病毒的基因产物，才能粒子类似，均需利用另一病毒的基因产物，才能粒子类似，均需利用另一病毒的基因产物，才能粒子类似，均需利用另一病毒的基因产物，才能进行自身复制。进行自身复制。进行自身复制。进行自身复制。与与与与DIDIDIDI粒子的不同点：粒子的不同点：粒子的不同点：粒子的不同点：这类病毒本身从结构上看并不缺损。另这类病毒本身从结构上看并不缺损。另这类病毒本身从结构上看并不缺损。另这类病毒本身从结构上看并不缺损。另外，辅助病毒是在结

47、构上与其毫不相似的病毒。外，辅助病毒是在结构上与其毫不相似的病毒。外，辅助病毒是在结构上与其毫不相似的病毒。外，辅助病毒是在结构上与其毫不相似的病毒。3-3-3-3-病毒的不全增殖和缺损病毒病毒的不全增殖和缺损病毒病毒的不全增殖和缺损病毒病毒的不全增殖和缺损病毒(4)(4)(4)(4)伪装性缺损病毒：伪装性缺损病毒：伪装性缺损病毒：伪装性缺损病毒：这这这这种种种种缺缺缺缺损损损损病病病病毒毒毒毒粒粒粒粒子子子子具具具具有有有有病病病病毒毒毒毒衣衣衣衣壳壳壳壳及及及及完完完完整整整整外外外外表表表表，但但但但衣衣衣衣壳壳壳壳内内内内的的的的病毒核酸被细胞源性的核酸所代替病毒核酸被细胞源性的核酸所

48、代替病毒核酸被细胞源性的核酸所代替病毒核酸被细胞源性的核酸所代替。这这这这种种种种类类类类型型型型的的的的缺缺缺缺损损损损病病病病毒毒毒毒较较较较常常常常见见见见于于于于多多多多瘤瘤瘤瘤病病病病毒毒毒毒和和和和噬噬噬噬菌菌菌菌体体体体，其其其其生生生生物学意义不明。物学意义不明。物学意义不明。物学意义不明。(5)(5)(5)(5)条件性缺损病毒：条件性缺损病毒：条件性缺损病毒：条件性缺损病毒：在在在在某某某某种种种种情情情情况况况况下下下下，病病病病毒毒毒毒基基基基因因因因发发发发生生生生突突突突变变变变，出出出出现现现现缺缺缺缺损损损损现现现现象象象象，常常常常见的有温度敏感变异株、宿主易感

49、突变株等等。见的有温度敏感变异株、宿主易感突变株等等。见的有温度敏感变异株、宿主易感突变株等等。见的有温度敏感变异株、宿主易感突变株等等。这这这这种种种种类类类类型型型型的的的的缺缺缺缺损损损损病病病病毒毒毒毒具具具具有有有有重重重重要要要要意意意意义义义义，将将将将在在在在第第第第六六六六章章章章详详详详细细细细讨讨讨讨论。论。论。论。3-3-3-3-病毒的不全增殖和缺损病毒病毒的不全增殖和缺损病毒病毒的不全增殖和缺损病毒病毒的不全增殖和缺损病毒噬菌体噬菌体噬菌体噬菌体 缺损病毒在许多情况下，对正常病毒的感染起干扰作用。缺损病毒在许多情况下，对正常病毒的感染起干扰作用。缺损病毒在许多情况下，

50、对正常病毒的感染起干扰作用。缺损病毒在许多情况下，对正常病毒的感染起干扰作用。缺损病毒主要有下列几方面缺损病毒主要有下列几方面缺损病毒主要有下列几方面缺损病毒主要有下列几方面生物学意义生物学意义生物学意义生物学意义：(1)(1)(1)(1)基因转移与表达：基因转移与表达：基因转移与表达：基因转移与表达：缺损的乳多空病毒和腺病毒，经常携带的少量宿主细胞基因缺损的乳多空病毒和腺病毒，经常携带的少量宿主细胞基因缺损的乳多空病毒和腺病毒，经常携带的少量宿主细胞基因缺损的乳多空病毒和腺病毒，经常携带的少量宿主细胞基因转移给另一些细胞，并且有所表达。转移给另一些细胞，并且有所表达。转移给另一些细胞，并且有