公开课减数分裂和受精作用.ppt

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1、第一节第一节 减数分裂和受精作用减数分裂和受精作用假设假设:进行有性生殖的生物以进行有性生殖的生物以有丝分裂有丝分裂的的方式产生两性生殖细胞。方式产生两性生殖细胞。推理推理:由亲代产生子代，子代体细胞中的染由亲代产生子代，子代体细胞中的染色体数目会发生什么变化色体数目会发生什么变化?（有丝分裂）（有丝分裂）？2N2N精精子子卵卵细细胞胞受精卵受精卵新个体新个体受精受精推理推理：发育发育错错 误误2N2N4N4N2N2NNN魏斯曼的预测：魏斯曼的预测：在卵细胞和精子成熟的过程中，必然有一个特在卵细胞和精子成熟的过程中，必然有一个特殊的过程使染色体数目减少一半；受精时，精子殊的过程使染色体数目减少

2、一半；受精时，精子与卵细胞融合，恢复正常的染色体数目。与卵细胞融合，恢复正常的染色体数目。特殊方式的有丝分裂特殊方式的有丝分裂减数分裂减数分裂个体个体（46464646条）条）条）条）精子精子（）卵细胞卵细胞（）父亲父亲（46464646条）条）条）条）受精卵受精卵（46464646条）条）条）条）有丝分裂有丝分裂细胞分化细胞分化受精作用受精作用母亲母亲（46464646条）条）条）条）减数分裂减数分裂23232323条条条条 23232323条条条条一、减数分裂的概念一、减数分裂的概念进行进行有性生殖有性生殖有性生殖有性生殖的生物的生物原始生殖细胞原始生殖细胞 成熟生殖细胞成熟生殖细胞细胞细

3、胞连续分裂两次连续分裂两次连续分裂两次连续分裂两次，而染色体而染色体只复制一次只复制一次只复制一次只复制一次1.1.对象对象:2.2.时期时期:3.3.特点特点:4.4.结果结果:成熟生殖细胞中的染色体比原始生殖细成熟生殖细胞中的染色体比原始生殖细胞中的染色体数目胞中的染色体数目减少一半减少一半减少一半减少一半二、精子的形成过程二、精子的形成过程1.1.场所场所:过程过程:2.2.几个概念几个概念:同同同同 源源源源 染染染染 色色色色 体体体体联联联联 会会会会四四四四 分分分分 体体体体睾丸睾丸精原细胞精原细胞初级精母细胞初级精母细胞（减（减 ）次级精母细胞次级精母细胞（减（减 ）精细胞精

4、细胞（变形）（变形）精子精子精原精原细胞细胞体细胞体细胞有丝分裂有丝分裂细胞分化细胞分化(1).(1).(1).(1).同源染色体：同源染色体：同源染色体：同源染色体：配对的两条染色体，形状和大小一般都配对的两条染色体，形状和大小一般都相同相同，一，一条来自条来自父方父方，一条来自，一条来自母方母方。同源染色体同源染色体同源染色体同源染色体(2)(2)联会：联会：同源染色体同源染色体两两配对两两配对的现象。的现象。2.2.相关概念相关概念判断是否为同源染色体，应判断是否为同源染色体，应同时满足同时满足3 3个条件个条件：大小（长度）大小（长度）相同相同形状（着丝点位置）形状（着丝点位置）相同相

5、同来源（颜色）来源（颜色）不同不同属于同源染色体属于同源染色体下列几组染色体中，属于一对同源染色体的是（下列几组染色体中，属于一对同源染色体的是（）A B C D E A B C D E DE(3).(3).四分体：四分体：联会后的联会后的每对每对同源同源染色体会有染色体会有4 4条条染色单体。染色单体。1 1个四分体个四分体 =1=1对同源染色体对同源染色体 =2=2条染色体条染色体 =4=4条单体条单体 =4=4个个DNADNAA BC D a ab b c cd d 四分体中的四分体中的非姐妹染色单体非姐妹染色单体间常交换部分片段。间常交换部分片段。四分体四分体中的中的非姐妹染色单体非姐

6、妹染色单体发生发生交叉互换交叉互换。同源染色体同源染色体:一条来自父方一条来自父方,一条来自母方一条来自母方,形态形态大小一般都相同的两条染色体。大小一般都相同的两条染色体。典题巩固典题巩固:下列有关同源染色体的叙述下列有关同源染色体的叙述,正确的是正确的是()()A.A.减数分裂中配对的染色体减数分裂中配对的染色体B.B.有丝分裂中配对的染色体有丝分裂中配对的染色体C.C.配子中两两配对的染色体配子中两两配对的染色体 D.D.一个来自父方一个来自父方,一个来自母方的染色体一个来自母方的染色体A 四分体四分体:指每一对联会的同源染色体都含指每一对联会的同源染色体都含有四个染色单体。有四个染色单

7、体。典题巩固：下列有关四分体的叙述典题巩固：下列有关四分体的叙述,不正确的不正确的是是:A.A.每个四分体包含一对同源染色体的四个染色每个四分体包含一对同源染色体的四个染色单体单体B.B.经过复制的同源染色体都能形成四分体经过复制的同源染色体都能形成四分体C.C.基因交换现象发生在四分体时期基因交换现象发生在四分体时期D.D.四分体出现在减数第一次分裂时期四分体出现在减数第一次分裂时期B3.3.右图为减数分裂某一时期的示意图：右图为减数分裂某一时期的示意图：(1)(1)此细胞处于减数第此细胞处于减数第_次分裂次分裂_期期,图中的同源染色体是图中的同源染色体是_，有四分体有四分体 个，染色单体有

8、个，染色单体有_条。条。(2)(2)在此细胞分裂后的一个子细胞中在此细胞分裂后的一个子细胞中,含有同源染色体含有同源染色体_对。对。4.4.减数第一次分裂，子细胞染色体数目减半的时期是（减数第一次分裂，子细胞染色体数目减半的时期是（）A.A.减数第一次分裂后期减数第一次分裂后期 B.B.减数第二次分裂后期减数第二次分裂后期C.C.减数第一次分裂末期减数第一次分裂末期 D.D.减数第二次分裂末期减数第二次分裂末期一一前前1 1和和2 2、3 3和和4 4两两8 80 0C C（2 2）A A和和C C、B B和和D D为：为：，a a和和a,ba,b和和b,cb,c和和c,dc,d和和dd称为：

9、称为：;（3 3）在每个四分体中）在每个四分体中,有同源染色体有同源染色体 对对,包含包含 条染条染色体色体,条染色单体条染色单体,个个DNADNA分子分子,着丝点着丝点 个。个。（1 1）图中有染色体）图中有染色体 条条,染染色单体色单体 条条,DNA,DNA分子分子 个个;图中有同源染色体图中有同源染色体 对对,分别是：分别是：。4 48 88 82 2A A和和B B；C C和和D D1 14 44 4非同源染色体非同源染色体姐妹染色单体姐妹染色单体2 22 24.4.如图为减数分裂某一时期的示意图：如图为减数分裂某一时期的示意图：有有丝丝分分裂裂精子细胞精子细胞联会联会四分体四分体精子

10、精子初级精母细胞初级精母细胞次级精母细胞次级精母细胞体细胞体细胞精原细胞精原细胞细细胞胞分分化化2.2.过程及特点过程及特点:1 1个精原细胞个精原细胞（2n2n2n2n）1 1个初级精母细胞个初级精母细胞（2n2n2n2n）2 2个次级精母细胞个次级精母细胞（n n n n）4 4个精子细胞个精子细胞（n n n n）体细胞体细胞（染色体数：（染色体数：（染色体数：（染色体数：2n2n2n2n）有丝分裂有丝分裂细胞分化细胞分化间期：细胞体积增大、染色体复制间期：细胞体积增大、染色体复制前期：联会、四分体前期：联会、四分体中期：同源染色体排列在赤道板两侧中期：同源染色体排列在赤道板两侧后期：同

11、源染色体分离后期：同源染色体分离末期：形成末期：形成2 2个次级精母细胞个次级精母细胞着丝点分裂，染色单体分离着丝点分裂，染色单体分离4 4个个 、2 2种种精子精子（n n n n）变形变形减数第一次分裂减数第一次分裂减数第二次分裂减数第二次分裂非同源染色体的自由组合非同源染色体的自由组合三、卵细胞形成的过程1.场所场所:2.过程过程:卵巢中有原始的卵巢中有原始的生殖细胞生殖细胞卵原卵原细胞，卵原细胞通细胞，卵原细胞通过减数分裂形成卵过减数分裂形成卵细胞。细胞。卵巢卵巢卵原细胞卵原细胞联会联会四分体四分体初级卵母细胞初级卵母细胞第一极体第一极体第第二二极极体体卵细胞卵细胞次级卵母细胞次级卵母

12、细胞 卵细胞形成过程中的染色体变化卵细胞形成过程中的染色体变化前期：联会、四分体（非姐妹染色单体交叉互换）前期：联会、四分体（非姐妹染色单体交叉互换）中期：同源染色体排列在赤道板两侧中期：同源染色体排列在赤道板两侧后期：同源染色体分离（非同源染色体自由组合）后期：同源染色体分离（非同源染色体自由组合）末期：形成末期：形成1 1个次级卵母细胞和个次级卵母细胞和1 1个第一极体个第一极体有丝分裂有丝分裂细胞分化细胞分化间期：细胞体积增大、染色体复制间期：细胞体积增大、染色体复制着丝点分裂，染色单体分离着丝点分裂，染色单体分离2.2.过程及特点过程及特点:1 1个卵原细胞个卵原细胞（2n2n2n2n

13、）1 1个初级卵母细胞个初级卵母细胞（2n2n2n2n）1 1个次级卵母细胞个次级卵母细胞+1+1个第一极体个第一极体（n n n n）1 1个卵细胞个卵细胞+3+3个第二极体个第二极体（n n n n）体细胞体细胞（染色体数（染色体数（染色体数（染色体数:2n:2n:2n:2n）3.3.减数第一次分裂的实质：减数第一次分裂的实质：同源染色体彼此分离，非同源染色体自由组合。同源染色体彼此分离，非同源染色体自由组合。4.4.减数第二次分裂的实质：减数第二次分裂的实质：着丝点分裂，姐妹染色单体分开成为染色体。着丝点分裂，姐妹染色单体分开成为染色体。出现纺锤丝和染色体；出现纺锤丝和染色体；但特有联会

14、、四分体、同源染色体分离。但特有联会、四分体、同源染色体分离。减数分裂是特殊的有丝分裂减数分裂是特殊的有丝分裂四、卵细胞形成与精子形成的比较四、卵细胞形成与精子形成的比较（一）相同点：（一）相同点：1 1、都经过一次减数分裂，分裂过程中均有联会、四分、都经过一次减数分裂，分裂过程中均有联会、四分体等现象的出现。体等现象的出现。2 2、染色体数都比原始生殖细胞减少一半、染色体数都比原始生殖细胞减少一半（二）不同点：（二）不同点：不变形不变形精细胞变形精细胞变形不均等分裂不均等分裂均等分裂均等分裂1 1个个3 3个极体个极体4 4个个形成过程是否变形形成过程是否变形细胞质分裂细胞质分裂一次分裂形成

15、生殖一次分裂形成生殖细胞数目细胞数目卵细胞的形成精子的形成项 目 属于等位基因的是属于等位基因的是属于等位基因的是属于等位基因的是_，属于相同基因的是属于相同基因的是属于相同基因的是属于相同基因的是_。图中有染色体图中有染色体图中有染色体图中有染色体_个，个，个，个，DNA_DNA_个，染色单体个，染色单体个，染色单体个，染色单体_个个个个4 42 28 88 8F F和和和和f fR R和和和和R R 此细胞进行此细胞进行此细胞进行此细胞进行_分裂，处于分裂，处于分裂，处于分裂，处于_时期，共时期，共时期，共时期，共_个；个；个；个；减数减数减数减数四分体四分体四分体四分体 A A和和和和B

16、 B是是是是_，细胞分裂时将细胞分裂时将细胞分裂时将细胞分裂时将_；A A和和和和C C 是是是是_，细胞分裂，细胞分裂，细胞分裂，细胞分裂 时可能时可能时可能时可能_；同源染色体同源染色体同源染色体同源染色体分离分离分离分离非同源染色体非同源染色体非同源染色体非同源染色体重重重重 组组组组 1 1和和和和2 2是是是是_，细，细，细，细 胞分裂时将胞分裂时将胞分裂时将胞分裂时将_，2 2和和和和3 3是是是是 _，细胞分，细胞分，细胞分，细胞分 裂时可能裂时可能裂时可能裂时可能_；姐妹染色单体姐妹染色单体姐妹染色单体姐妹染色单体分离分离分离分离非姐妹染色单体非姐妹染色单体非姐妹染色单体非姐妹

17、染色单体交叉互换交叉互换交叉互换交叉互换练习五、减数分裂过程中的数量变化五、减数分裂过程中的数量变化次级精母细胞次级精母细胞2N4N精原细胞精原细胞DNA 变变 化化 曲曲 线线初级精母细胞初级精母细胞精子细胞精子细胞2N4N染染 色色 体体 变变 化化 曲曲 线线次级精母细胞次级精母细胞精原细胞精原细胞初级精母细胞初级精母细胞精子细胞精子细胞第二次分裂第二次分裂2N4N间期间期第一次分裂第一次分裂DNADNA染色体染色体染色单体染色单体核核DNA、染色体、染色单体、染色体、染色单体 变变 化化 曲曲 线线前前 中中 后后 末末减减有丝分裂有丝分裂特特殊殊减减间间间间有丝分裂与减数分裂图象有丝

18、分裂与减数分裂图象六、减数分裂与有丝分裂的区别六、减数分裂与有丝分裂的区别子细胞染色体数是子细胞染色体数是母细胞的一半母细胞的一半相同相同有有无无复制一次分裂两次复制一次分裂两次复制一次分裂复制一次分裂一次一次生殖细胞生殖细胞体细胞体细胞子细胞与母细胞子细胞与母细胞染色体数关系染色体数关系分裂过程有无同分裂过程有无同源染色体联会源染色体联会染色体复制与分染色体复制与分裂次数裂次数形成细胞形成细胞减数分裂有丝分裂项 目一数一数染染色色体体数数目目奇数奇数偶数偶数二看二看同同源源染染色色体体有同源染色体有同源染色体无同源染色体无同源染色体三判断三判断同同源源染染色色体体行行为为无同源染色体行为无同

19、源染色体行为（有丝分裂）（有丝分裂）联会、四分体、分离联会、四分体、分离（减（减）减减减减技巧：一数二看三判断技巧：一数二看三判断七、减数分裂和有丝分裂图像鉴别七、减数分裂和有丝分裂图像鉴别1、若、若无无同源染色体，则为同源染色体，则为减减。2、若、若有有同源染色体的联会、四分体、分离同源染色体的联会、四分体、分离等现象，则为等现象，则为减减；若；若无无该现象则为该现象则为有丝有丝分裂。分裂。3、各细胞所处时期据染色体行为判断。、各细胞所处时期据染色体行为判断。七、减数分裂和有丝分裂图像鉴别七、减数分裂和有丝分裂图像鉴别减减前期前期减减前期前期（四分体）（四分体）减减前期前期有丝分裂有丝分裂前

20、期前期判断上图各属于何种分裂？哪个时期？判断上图各属于何种分裂？哪个时期？减数分裂第一次减数分裂第一次分裂中期分裂中期减数分裂第二次减数分裂第二次分裂中期分裂中期有丝分裂中期有丝分裂中期减数分裂第一次减数分裂第一次分裂后期分裂后期减数分裂第二次减数分裂第二次分裂后期分裂后期有丝分裂后期有丝分裂后期 1.1.概念：概念：精子和卵细胞相互识别、融合成为受精卵的过程。精子和卵细胞相互识别、融合成为受精卵的过程。2.2.过程：过程：精子的精子的头部头部进入卵细胞，尾部留在外面进入卵细胞，尾部留在外面卵细胞细胞膜卵细胞细胞膜外面出现了一层外面出现了一层特殊的膜特殊的膜以阻止其他精子再进入以阻止其他精子再

21、进入精子精子的细胞核与卵细胞的细胞核相遇的细胞核与卵细胞的细胞核相遇二者的二者的染色体染色体会合。会合。3.3.结果：结果：受精卵的染色体数恢复到体细胞的数目，其中有一半的受精卵的染色体数恢复到体细胞的数目，其中有一半的染色体来自染色体来自精子（父方）精子（父方）另一半来另一半来自卵细胞（母方）自卵细胞（母方）。4.4.意义：意义：维持每种生物前后代体细胞中维持每种生物前后代体细胞中染色体数目染色体数目的恒定性，对的恒定性，对于生物的遗传和变异，都是十分重要的。于生物的遗传和变异，都是十分重要的。八、受精作用八、受精作用意义意义：减数分裂和受精作用减数分裂和受精作用对于维持每种生物前后对于维持

22、每种生物前后代体细胞中染色体数目的恒定，对于生物的遗传和代体细胞中染色体数目的恒定，对于生物的遗传和变异，都是十分重要的。变异，都是十分重要的。高等动物高等动物(2N)受精卵受精卵受精卵受精卵(2N)(2N)卵细胞卵细胞(N)精子精子(N)(母母本本)减减数数分分裂裂(父父本本)减减数数分分裂裂有丝分裂有丝分裂受精作用受精作用高等动物的有性生殖细胞形成与受精作用：高等动物的有性生殖细胞形成与受精作用：联会联会四分体四分体交叉与互换交叉与互换次级母细胞次级母细胞精精（卵卵）细细胞胞（或或极极体体）（一）减数分裂第一次分裂过程染色体的变化（一）减数分裂第一次分裂过程染色体的变化同源染色同源染色体的

23、体的联会联会四分体四分体往往有染色单体之往往有染色单体之间的交叉与互换间的交叉与互换同源染色同源染色体的体的分离分离 （二）（二）减数分裂第二次分裂染色体的主要变化：减数分裂第二次分裂染色体的主要变化：着丝点的分裂，与有丝不同在于没有染色体的复制。着丝点的分裂，与有丝不同在于没有染色体的复制。九、配子中染色体组合的多样性九、配子中染色体组合的多样性.减数分裂过程中非同源染色体的自由组合减数分裂过程中非同源染色体的自由组合（n n对同源染色体）对同源染色体）（）一个精原细胞，产生的精子类型有（）一个精原细胞，产生的精子类型有2种；种；（）一个卵原细胞，产生的卵细胞类型有（）一个卵原细胞，产生的卵

24、细胞类型有1种；种；（）生物个体，（）生物个体，产生的配子类型有产生的配子类型有2n种。种。.四分体时期有非姐妹染色单体的交叉互换。四分体时期有非姐妹染色单体的交叉互换。例1：某生物体细胞中含有二对同源染色体，问其精巢中可能产生多少种具有不同染色体组合的精子？（不考虑互换不考虑互换）22=4(种)动画动画例2：男性的初级精母细胞中有男性的初级精母细胞中有4646条染色体。条染色体。(1)(1)一个初级精母细胞经减数分裂后将产生一个初级精母细胞经减数分裂后将产生_种含有不同染色体组成的精子。种含有不同染色体组成的精子。(2)(2)而对于一个男性个体而言，其精巢内有非而对于一个男性个体而言，其精巢

25、内有非常多的初级精母细胞，理论上将产生常多的初级精母细胞，理论上将产生_种种含有不同染色体组合的精子（不考虑交叉互含有不同染色体组合的精子（不考虑交叉互换）。换）。2223 1.1.某动物的雄性个体的精巢中有次级精母细胞某动物的雄性个体的精巢中有次级精母细胞10001000个，个，雌性个体的卵巢中有卵原细胞雌性个体的卵巢中有卵原细胞500500个。若这些细胞同时成个。若这些细胞同时成熟且完全进行受精作用，则可形成的合子数目是（熟且完全进行受精作用，则可形成的合子数目是（）2.2.若某动物的精原细胞中有两对同源染色体若某动物的精原细胞中有两对同源染色体AAAA和和BBBB，下列各组中来自同一个精

26、原细胞的（，下列各组中来自同一个精原细胞的（）A.4000A.4000个个 B.2000B.2000个个 C.1000C.1000个个 D.500D.500个个A.A.ABAB和和AB B.ABAB B.AB和和AB AB C.AB C.AB和和ABAB D D.AB.AB和和ABABD DA A练习巩固：练习巩固：3 3、在减数分裂过程中，有关同源染色体的叙述，不正、在减数分裂过程中，有关同源染色体的叙述，不正确的是：（确的是：（）A A、第一次分裂开始不久两两配对的染色体、第一次分裂开始不久两两配对的染色体B B、在减数第二次分裂中，大小、形状相同的染色体、在减数第二次分裂中，大小、形状相

27、同的染色体C C、一条来自父方，一条来自母方、一条来自父方，一条来自母方D D、在减数第一次分裂后期向两极移动、在减数第一次分裂后期向两极移动B4 4、右图为动物细胞示意图，它属于、右图为动物细胞示意图，它属于A A第二极体第二极体 B B卵原细胞卵原细胞 C C第一极体第一极体 D D卵细胞卵细胞5.减数分裂仅发生在减数分裂仅发生在 ()A.有性生殖的动物体有性生殖的动物体 B.有性生殖的植物体有性生殖的植物体C.体细胞的形成和成熟过程体细胞的形成和成熟过程 D.原始生殖细胞的发育成熟过程原始生殖细胞的发育成熟过程6.减数分裂中染色体减半的原因是减数分裂中染色体减半的原因是 ()A.细胞连续

28、分裂两次细胞连续分裂两次,染色体复制一次染色体复制一次B.细胞分裂一次细胞分裂一次,染色体复制两次染色体复制两次C.细胞分裂一次细胞分裂一次,染色体复制一次染色体复制一次D.细胞连续分裂两次细胞连续分裂两次,染色体复制两次染色体复制两次7.联会发生在联会发生在 ()A.精精(卵卵)原细胞原细胞 B.初级精初级精(卵卵)母细胞母细胞 C.次级精次级精(卵卵)母细胞母细胞 D.精精(卵卵)细胞细胞 DAB8下下图图的五个的五个细细胞是某一生物个体的不同胞是某一生物个体的不同细细胞的分裂胞的分裂示意示意图图。请请回答以下回答以下问题问题：（1）A、B、C、D、E中属于有中属于有丝丝分裂的是分裂的是

29、，属于减数，属于减数分裂的是分裂的是 。（2）A细细胞有胞有 条染色体，有条染色体，有 个个DNA分子，属于分子，属于 期。期。（3）具有同源染色体的）具有同源染色体的细细胞有胞有 。（4）染色体与前一）染色体与前一时时期比，期比，暂时暂时加倍的加倍的细细胞有胞有 。染色体是体染色体是体细细胞两倍的是胞两倍的是 （5）不具有姐妹染色）不具有姐妹染色单单体的体的细细胞有胞有 。（6）A细胞经分裂形成的子细胞是细胞经分裂形成的子细胞是 ，染色体有，染色体有 条。条。有丝后期有丝后期减减中期中期有丝中期有丝中期减减后期后期减减前期前期A,CB,D,E88有丝分裂后有丝分裂后A,B,C,EA,DA,D

30、体细胞体细胞4A1.青蛙的精子与卵细胞按受精过程可分为下列步骤，青蛙的精子与卵细胞按受精过程可分为下列步骤，其中体现受精作用实质的是其中体现受精作用实质的是A 精子和卵细胞接触精子和卵细胞接触 B 精子头部进入细胞内精子头部进入细胞内 C 卵细胞形成受精膜卵细胞形成受精膜 D 精子与卵细胞核的融合精子与卵细胞核的融合课堂练习：课堂练习：2.1988年年5月月23日，杭州某妇女生了日，杭州某妇女生了“单卵四胎单卵四胎”，这这4个婴儿的性别应是个婴儿的性别应是A 一男三女一男三女 B 二男二女二男二女 C 三男一女三男一女 D 完全一样完全一样(1)A(1)A图表示图表示 分裂的分裂的 时期；时期

31、；B B图表示图表示 分裂的分裂的 时期；时期；C C图表示图表示 分裂分裂 的的 时期。时期。（2 2）具有同源染色体的是图）具有同源染色体的是图 。（3 3）含有四分体的是图）含有四分体的是图 。（4 4）图）图A A细胞内染色体、染色单体和细胞内染色体、染色单体和DNADNA分子数依次为分子数依次为 。减数第一次减数第一次中期中期有丝分裂有丝分裂中期中期减数第二次减数第二次中期中期A A、B BA A4 4、8 8、8 8 练习练习下图是某生物个体（体细胞含下图是某生物个体（体细胞含2n条染色体）的不同细条染色体）的不同细胞分裂图象，不正确的叙述是胞分裂图象，不正确的叙述是A是有丝分裂是有丝分裂 B是减数分裂是减数分裂C中等位基因分离中等位基因分离 D可能是次级卵母细胞可能是次级卵母细胞 D