动物生化第三章酶.ppt

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1、第三章第三章酶酶Chapter 3 Enzyme讲授内容讲授内容第一节第一节第一节第一节 酶的一般概念酶的一般概念酶的一般概念酶的一般概念第二节第二节第二节第二节酶的组成与辅酶酶的组成与辅酶酶的组成与辅酶酶的组成与辅酶第三节第三节第三节第三节 酶的结构与功能的关系酶的结构与功能的关系酶的结构与功能的关系酶的结构与功能的关系第四节第四节第四节第四节 酶的作用机理酶的作用机理酶的作用机理酶的作用机理第五节第五节第五节第五节 酶的活力测定酶的活力测定酶的活力测定酶的活力测定第六节第六节第六节第六节 酶促反应动力学酶促反应动力学酶促反应动力学酶促反应动力学第七节第七节第七节第七节 酶活性调节酶活性调节

2、酶活性调节酶活性调节第八节第八节第八节第八节 酶工程酶工程酶工程酶工程第九节第九节第九节第九节 酶的命名和分类酶的命名和分类酶的命名和分类酶的命名和分类教学目标教学目标vv掌握一些概念：活性中心、比活性、掌握一些概念：活性中心、比活性、掌握一些概念：活性中心、比活性、掌握一些概念：活性中心、比活性、KmKmKmKm、酶原、别构酶、同功酶、竞争性抑制，酶原、别构酶、同功酶、竞争性抑制，酶原、别构酶、同功酶、竞争性抑制，酶原、别构酶、同功酶、竞争性抑制，非竞争性抑制、最适非竞争性抑制、最适非竞争性抑制、最适非竞争性抑制、最适pHpHpHpH等等等等 vv了解米式方程的推导过程了解米式方程的推导过程

3、了解米式方程的推导过程了解米式方程的推导过程vv影响酶促反应的各种因素影响酶促反应的各种因素影响酶促反应的各种因素影响酶促反应的各种因素vv了解和掌握一些主要的水溶性维生素的了解和掌握一些主要的水溶性维生素的了解和掌握一些主要的水溶性维生素的了解和掌握一些主要的水溶性维生素的名称、生理作用和它们的辅酶形式。名称、生理作用和它们的辅酶形式。名称、生理作用和它们的辅酶形式。名称、生理作用和它们的辅酶形式。第一节第一节 酶的一般概念酶的一般概念概述：酶的研究历史概述：酶的研究历史vv酶的发现和提出：酶的发现和提出：酶的发现和提出：酶的发现和提出：1897189718971897年，年，年，年，Buc

4、hnerBuchnerBuchnerBuchner兄弟用兄弟用兄弟用兄弟用 不含细不含细不含细不含细胞的酵母汁成功实现了发酵。提出了发酵与活细胞胞的酵母汁成功实现了发酵。提出了发酵与活细胞胞的酵母汁成功实现了发酵。提出了发酵与活细胞胞的酵母汁成功实现了发酵。提出了发酵与活细胞无关，而与细胞液中的酶有关。无关，而与细胞液中的酶有关。无关，而与细胞液中的酶有关。无关，而与细胞液中的酶有关。vv1913191319131913年，年，年，年，MichaelisMichaelisMichaelisMichaelis和和和和MentenMentenMentenMenten提出了酶促动力学原理提出了酶促动

5、力学原理提出了酶促动力学原理提出了酶促动力学原理米氏学说。米氏学说。米氏学说。米氏学说。vv1926192619261926年，年，年，年，SumnerSumnerSumnerSumner从刀豆种子中分离、纯化得到了脲从刀豆种子中分离、纯化得到了脲从刀豆种子中分离、纯化得到了脲从刀豆种子中分离、纯化得到了脲酶结晶，首次证明酶是具有催化活性的蛋白质。酶结晶，首次证明酶是具有催化活性的蛋白质。酶结晶，首次证明酶是具有催化活性的蛋白质。酶结晶，首次证明酶是具有催化活性的蛋白质。vv1982198219821982年，年，年，年，CechCechCechCech对四膜虫的研究中发现对四膜虫的研究中发现

6、对四膜虫的研究中发现对四膜虫的研究中发现RNARNARNARNA具有催化作具有催化作具有催化作具有催化作用。用。用。用。一、酶是生物催化剂一、酶是生物催化剂vv酶酶酶酶(Enzyme(Enzyme和和和和Ribozyme)Ribozyme)：是由生物细胞产生的具：是由生物细胞产生的具：是由生物细胞产生的具：是由生物细胞产生的具有催化能力的生物催化剂有催化能力的生物催化剂有催化能力的生物催化剂有催化能力的生物催化剂(biocatalyst)(biocatalyst)。绝大多数的酶都是蛋白质绝大多数的酶都是蛋白质绝大多数的酶都是蛋白质绝大多数的酶都是蛋白质酶催化的生物化学反应，称为酶促反应酶催化的

7、生物化学反应，称为酶促反应酶催化的生物化学反应，称为酶促反应酶催化的生物化学反应，称为酶促反应EnzymaticEnzymaticreactionreaction在酶的催化下发生化学变化的物质，称为底物在酶的催化下发生化学变化的物质，称为底物在酶的催化下发生化学变化的物质，称为底物在酶的催化下发生化学变化的物质，称为底物substratesubstrate二、酶的作用特点二、酶的作用特点vv酶和一般催化剂的共性酶和一般催化剂的共性它能够改变化学反应的速度，但是不能改变化学它能够改变化学反应的速度，但是不能改变化学它能够改变化学反应的速度，但是不能改变化学它能够改变化学反应的速度，但是不能改变化

8、学反应平衡。反应平衡。反应平衡。反应平衡。酶本身在反应前后也不发生变化，用量少而催化酶本身在反应前后也不发生变化，用量少而催化酶本身在反应前后也不发生变化，用量少而催化酶本身在反应前后也不发生变化，用量少而催化效率高。效率高。效率高。效率高。酶能够稳定底物形成的过渡状态，降低反应的活化能，从而酶能够稳定底物形成的过渡状态，降低反应的活化能，从而酶能够稳定底物形成的过渡状态，降低反应的活化能，从而酶能够稳定底物形成的过渡状态，降低反应的活化能，从而加速反应的进行。加速反应的进行。加速反应的进行。加速反应的进行。酶作为生物催化剂的特性酶作为生物催化剂的特性1 1专一性专一性专一性专一性 Speci

9、ficity Specificity Specificity Specificity酶的专一性酶的专一性酶的专一性酶的专一性 又称为特异性，是指酶在催化生化反应又称为特异性，是指酶在催化生化反应又称为特异性，是指酶在催化生化反应又称为特异性，是指酶在催化生化反应时对底物的选择性。时对底物的选择性。时对底物的选择性。时对底物的选择性。vv蛋白酶催化蛋白质的水解；淀粉酶催化淀粉的水解；核酸酶蛋白酶催化蛋白质的水解；淀粉酶催化淀粉的水解；核酸酶蛋白酶催化蛋白质的水解；淀粉酶催化淀粉的水解；核酸酶蛋白酶催化蛋白质的水解；淀粉酶催化淀粉的水解；核酸酶催化核酸的水解。催化核酸的水解。催化核酸的水解。催化核

10、酸的水解。分类分类分类分类vv绝对专一性绝对专一性绝对专一性绝对专一性 只能催化一种底物发生一定类型反应只能催化一种底物发生一定类型反应只能催化一种底物发生一定类型反应只能催化一种底物发生一定类型反应脲酶、麦芽糖酶、淀粉酶、碳酸酐酶及延胡索酸水化酶脲酶、麦芽糖酶、淀粉酶、碳酸酐酶及延胡索酸水化酶脲酶、麦芽糖酶、淀粉酶、碳酸酐酶及延胡索酸水化酶脲酶、麦芽糖酶、淀粉酶、碳酸酐酶及延胡索酸水化酶vv相对专一性相对专一性相对专一性相对专一性 键专一性键专一性键专一性键专一性 只对底物分子中某种化学键有选择性的催化作用只对底物分子中某种化学键有选择性的催化作用只对底物分子中某种化学键有选择性的催化作用只

11、对底物分子中某种化学键有选择性的催化作用基团专一性基团专一性基团专一性基团专一性 对键和键一端的基团有严格的要求对键和键一端的基团有严格的要求对键和键一端的基团有严格的要求对键和键一端的基团有严格的要求立体化学专一性立体化学专一性立体化学专一性立体化学专一性 对立体异构体具有高度专一性对立体异构体具有高度专一性对立体异构体具有高度专一性对立体异构体具有高度专一性2.高效性（酶具有极高的催化效率）高效性（酶具有极高的催化效率）酶的催化作用可使反应速度提高酶的催化作用可使反应速度提高酶的催化作用可使反应速度提高酶的催化作用可使反应速度提高10101010-101010101 1 1 1倍。倍。倍。

12、倍。过氧化氢分解过氧化氢分解过氧化氢分解过氧化氢分解 2 2H H2 2O O2 2 2H 2H2 2O +OO +O2 2 用用用用FeFeFeFe3+3+3+3+催化，效率为催化，效率为催化，效率为催化，效率为6 6 6 6 10101010-4-4-4-4 mol/mol.Smol/mol.Smol/mol.Smol/mol.S，而用过氧化而用过氧化而用过氧化而用过氧化氢酶催化，效率为氢酶催化，效率为氢酶催化，效率为氢酶催化，效率为6 6 6 6 101010106 6 6 6 mol/mol.Smol/mol.Smol/mol.Smol/mol.S。-淀粉酶催化淀粉水解，淀粉酶催化淀粉

13、水解，淀粉酶催化淀粉水解，淀粉酶催化淀粉水解，1 1 1 1克结晶酶在克结晶酶在克结晶酶在克结晶酶在65656565 C C C C条件条件条件条件下可催化下可催化下可催化下可催化2 2 2 2吨淀粉水解。吨淀粉水解。吨淀粉水解。吨淀粉水解。3 3反应条件温和反应条件温和酶促反应一般在酶促反应一般在酶促反应一般在酶促反应一般在pH 5-8 pH 5-8 pH 5-8 pH 5-8 水溶液中进行，反水溶液中进行，反水溶液中进行，反水溶液中进行，反应温度范围为应温度范围为应温度范围为应温度范围为20-4020-4020-4020-40 C C C C。高温或其它苛刻的物理或化学条件，将引起高温或其

14、它苛刻的物理或化学条件，将引起高温或其它苛刻的物理或化学条件，将引起高温或其它苛刻的物理或化学条件，将引起酶的失活。酶的失活。酶的失活。酶的失活。酶易失活酶易失活凡能使蛋白质变性的因素如强酸、强碱高温等条件凡能使蛋白质变性的因素如强酸、强碱高温等条件凡能使蛋白质变性的因素如强酸、强碱高温等条件凡能使蛋白质变性的因素如强酸、强碱高温等条件都能使酶破坏而完全失去活性。都能使酶破坏而完全失去活性。都能使酶破坏而完全失去活性。都能使酶破坏而完全失去活性。所以酶作用一般都要求比较温和的条件如常温、常所以酶作用一般都要求比较温和的条件如常温、常所以酶作用一般都要求比较温和的条件如常温、常所以酶作用一般都要

15、求比较温和的条件如常温、常压和接近中性的酸硷度。压和接近中性的酸硷度。压和接近中性的酸硷度。压和接近中性的酸硷度。.体内酶活性是受调控的体内酶活性是受调控的如抑制剂调节、共价修饰调节、反馈调节、酶原激活及如抑制剂调节、共价修饰调节、反馈调节、酶原激活及如抑制剂调节、共价修饰调节、反馈调节、酶原激活及如抑制剂调节、共价修饰调节、反馈调节、酶原激活及激素控制等。激素控制等。激素控制等。激素控制等。三、三、酶的化学本质酶的化学本质vv酶的化学本质的认识过程酶的化学本质的认识过程酶的化学本质的认识过程酶的化学本质的认识过程自从自从自从自从1926192619261926年年年年SummerSummer

16、SummerSummer首次证明脲酶具有蛋白质性质以来，首次证明脲酶具有蛋白质性质以来，首次证明脲酶具有蛋白质性质以来，首次证明脲酶具有蛋白质性质以来，人们一直认为，所有的酶都是蛋白质。人们一直认为，所有的酶都是蛋白质。人们一直认为，所有的酶都是蛋白质。人们一直认为，所有的酶都是蛋白质。1986198619861986年抗体酶研制成功，是年抗体酶研制成功，是年抗体酶研制成功，是年抗体酶研制成功，是20202020世纪世纪世纪世纪80808080年代酶学领域具有年代酶学领域具有年代酶学领域具有年代酶学领域具有突破性意义的工作。突破性意义的工作。突破性意义的工作。突破性意义的工作。80808080

17、年代，塞克年代，塞克年代，塞克年代，塞克(T(T(T(TCech)Cech)Cech)Cech)和阿尔特曼和阿尔特曼和阿尔特曼和阿尔特曼(S(S(S(SAltman)Altman)Altman)Altman)发现发现发现发现L L L L19191919RNARNARNARNA具有多种酶的催化功能（核酶具有多种酶的催化功能（核酶具有多种酶的催化功能（核酶具有多种酶的催化功能（核酶 ribozyme ribozyme ribozyme ribozyme）。）。）。）。1995199519951995年，年，年，年，CuenoudCuenoudCuenoudCuenoud等发现有些等发现有些等发现

18、有些等发现有些DNADNADNADNA分子亦具有催化活性。分子亦具有催化活性。分子亦具有催化活性。分子亦具有催化活性。vv核酶核酶核酶核酶(ribozyme)(ribozyme)1981198119811981年年年年 T.Cech T.Cech T.Cech T.Cech发现四膜虫发现四膜虫发现四膜虫发现四膜虫 rRNA rRNA rRNA rRNA前体能通过自我剪接前体能通过自我剪接前体能通过自我剪接前体能通过自我剪接 (self-splicing)(self-splicing)(self-splicing)(self-splicing)切除内含子切除内含子切除内含子切除内含子,表明表明表

19、明表明 RNA RNA RNA RNA也具有催化功能也具有催化功能也具有催化功能也具有催化功能 ,称之为核酶称之为核酶称之为核酶称之为核酶(ribozyme)(ribozyme)(ribozyme)(ribozyme)。vv抗体酶抗体酶抗体酶抗体酶(abzyme)(abzyme)是具有某种酶活性的抗体，它通过制备抗体的方法制备。它是专一于是具有某种酶活性的抗体，它通过制备抗体的方法制备。它是专一于是具有某种酶活性的抗体，它通过制备抗体的方法制备。它是专一于是具有某种酶活性的抗体，它通过制备抗体的方法制备。它是专一于抗原分子的、有催化活性的一类具有特殊生物学功能的蛋白质，由抗原分子的、有催化活性

20、的一类具有特殊生物学功能的蛋白质，由抗原分子的、有催化活性的一类具有特殊生物学功能的蛋白质，由抗原分子的、有催化活性的一类具有特殊生物学功能的蛋白质，由抗原分子促进而大量产生，并与抗原分子之间有结合专一性。抗体抗原分子促进而大量产生，并与抗原分子之间有结合专一性。抗体抗原分子促进而大量产生，并与抗原分子之间有结合专一性。抗体抗原分子促进而大量产生，并与抗原分子之间有结合专一性。抗体酶是具有催化作用的抗体。它亦是球蛋白。酶是具有催化作用的抗体。它亦是球蛋白。酶是具有催化作用的抗体。它亦是球蛋白。酶是具有催化作用的抗体。它亦是球蛋白。vv酶的定义：酶的定义：酶的定义：酶的定义：酶是生物体内一类具有

21、催化活性和特殊空间构酶是生物体内一类具有催化活性和特殊空间构酶是生物体内一类具有催化活性和特殊空间构酶是生物体内一类具有催化活性和特殊空间构象的生物大分子物质，包括蛋白质和核酸等。象的生物大分子物质，包括蛋白质和核酸等。象的生物大分子物质，包括蛋白质和核酸等。象的生物大分子物质，包括蛋白质和核酸等。四、单体酶、寡聚酶和多酶复合体四、单体酶、寡聚酶和多酶复合体vv单体酶单体酶单体酶单体酶只有一条多肽链，分子量在只有一条多肽链，分子量在只有一条多肽链，分子量在只有一条多肽链，分子量在13 00035 00013 00035 00013 00035 00013 00035 000之间，如：之间，如：

22、之间，如：之间，如：胰蛋白酶、溶菌酶和胃蛋白酶等。胰蛋白酶、溶菌酶和胃蛋白酶等。胰蛋白酶、溶菌酶和胃蛋白酶等。胰蛋白酶、溶菌酶和胃蛋白酶等。vv寡聚酶寡聚酶寡聚酶寡聚酶由几个甚至几十个亚基组成，分子量在由几个甚至几十个亚基组成，分子量在由几个甚至几十个亚基组成，分子量在由几个甚至几十个亚基组成，分子量在35 00035 00035 00035 000几百万，几百万，几百万，几百万，例如：乳酸脱氢酶由例如：乳酸脱氢酶由例如：乳酸脱氢酶由例如：乳酸脱氢酶由4 4 4 4个亚基组成。个亚基组成。个亚基组成。个亚基组成。vv多酶复合体多酶复合体多酶复合体多酶复合体又称多酶体系，是由几种酶彼此嵌合而形成

23、的复合体，又称多酶体系，是由几种酶彼此嵌合而形成的复合体，又称多酶体系，是由几种酶彼此嵌合而形成的复合体，又称多酶体系，是由几种酶彼此嵌合而形成的复合体，分子量很大，一般在几百万，分子量很大，一般在几百万，分子量很大，一般在几百万，分子量很大，一般在几百万，丙酮酸脱氢酶复合体是由丙酮酸脱氢酶、二氢硫辛酸转丙酮酸脱氢酶复合体是由丙酮酸脱氢酶、二氢硫辛酸转丙酮酸脱氢酶复合体是由丙酮酸脱氢酶、二氢硫辛酸转丙酮酸脱氢酶复合体是由丙酮酸脱氢酶、二氢硫辛酸转乙酰基酶与二氢硫辛酸脱氢酶彼此嵌合而成的。它有利乙酰基酶与二氢硫辛酸脱氢酶彼此嵌合而成的。它有利乙酰基酶与二氢硫辛酸脱氢酶彼此嵌合而成的。它有利乙酰基

24、酶与二氢硫辛酸脱氢酶彼此嵌合而成的。它有利于一系列反应的连续进行。于一系列反应的连续进行。于一系列反应的连续进行。于一系列反应的连续进行。第二节第二节酶的命名和分类酶的命名和分类一、一、酶的命名酶的命名vv根据国际酶学委员会的建议，对每一种酶，不仅要有一个编根据国际酶学委员会的建议，对每一种酶，不仅要有一个编根据国际酶学委员会的建议，对每一种酶，不仅要有一个编根据国际酶学委员会的建议，对每一种酶，不仅要有一个编号，而且号，而且号，而且号，而且 还要有两个名称，其中一个是系统名称；另一个还要有两个名称，其中一个是系统名称；另一个还要有两个名称，其中一个是系统名称；另一个还要有两个名称，其中一个是

25、系统名称；另一个是惯用名称是惯用名称是惯用名称是惯用名称(通俗名称通俗名称通俗名称通俗名称)。习惯命名法通常以酶催化的底物加反应的类型，最后标以酶字即成习惯命名法通常以酶催化的底物加反应的类型，最后标以酶字即成习惯命名法通常以酶催化的底物加反应的类型，最后标以酶字即成习惯命名法通常以酶催化的底物加反应的类型，最后标以酶字即成vv如乳酸脱氢酶、磷酸丙糖异构酶等。如乳酸脱氢酶、磷酸丙糖异构酶等。如乳酸脱氢酶、磷酸丙糖异构酶等。如乳酸脱氢酶、磷酸丙糖异构酶等。vv但是水解酶类一般仅用底物名称即可，如蛋白酶为催化蛋白水解的酶。但是水解酶类一般仅用底物名称即可，如蛋白酶为催化蛋白水解的酶。但是水解酶类一

26、般仅用底物名称即可，如蛋白酶为催化蛋白水解的酶。但是水解酶类一般仅用底物名称即可，如蛋白酶为催化蛋白水解的酶。vv为区别酶的来源，有时尚需加上器官和体液名，如胃蛋白酶、唾液淀粉为区别酶的来源，有时尚需加上器官和体液名，如胃蛋白酶、唾液淀粉为区别酶的来源，有时尚需加上器官和体液名，如胃蛋白酶、唾液淀粉为区别酶的来源，有时尚需加上器官和体液名，如胃蛋白酶、唾液淀粉酶等。酶等。酶等。酶等。系统名称包括两部分系统名称包括两部分系统名称包括两部分系统名称包括两部分vv底物名称和反应类型。底物名称和反应类型。底物名称和反应类型。底物名称和反应类型。vv若若若若酶酶酶酶反反反反应应应应中中中中有有有有两两两

27、两种种种种底底底底物物物物起起起起反反反反应应应应，这这这这两两两两种种种种底底底底物物物物均均均均需需需需表表表表明明明明，当当当当中中中中用用用用“：”分分分分开。开。开。开。vv例例例例如如如如：催催催催化化化化乳乳乳乳酸酸酸酸脱脱脱脱氢氢氢氢反反反反应应应应的的的的酶酶酶酶，它它它它的的的的系系系系统统统统名名名名称称称称应应应应该该该该是是是是：乳乳乳乳酸酸酸酸：NADNADNADNAD+脱脱脱脱氢氢氢氢酶。酶。酶。酶。二、二、酶的分类酶的分类vv国际酶学委员会根据酶催化的反应类型，将国际酶学委员会根据酶催化的反应类型，将酶分成六大类：酶分成六大类：.氧化还原酶类氧化还原酶类氧化还原

28、酶类氧化还原酶类(oxidoreductases)(oxidoreductases).转移酶类转移酶类转移酶类转移酶类(Transferases)(Transferases).水解酶类水解酶类水解酶类水解酶类(Hydrolases)(Hydrolases).裂合酶裂合酶裂合酶裂合酶(Lyases(Lyases，裂解酶，裂解酶，裂解酶，裂解酶)类类类类.异构酶类异构酶类异构酶类异构酶类(Isomenses)(Isomenses).合成酶合成酶合成酶合成酶(Ligases(Ligases，连接酶，连接酶，连接酶，连接酶)类类类类氧化还原酶：催化氧化还原反应氧化还原酶：催化氧化还原反应转移酶：催化基

29、团转移反应。转移酶：催化基团转移反应。水解酶：催化水解反应。这是特殊的一类转移酶，水水解酶：催化水解反应。这是特殊的一类转移酶，水水解酶：催化水解反应。这是特殊的一类转移酶，水水解酶：催化水解反应。这是特殊的一类转移酶，水作为转移的基团的受体。作为转移的基团的受体。作为转移的基团的受体。作为转移的基团的受体。裂解酶：催化非水解和非氧化的底物的消除反应，或裂解酶：催化非水解和非氧化的底物的消除反应，或裂解酶：催化非水解和非氧化的底物的消除反应，或裂解酶：催化非水解和非氧化的底物的消除反应，或裂解，生成一个双键。裂解，生成一个双键。裂解，生成一个双键。裂解，生成一个双键。异构酶：催化异构化反应。异

30、构酶：催化异构化反应。连接酶：催化两个底物的连接反应或连接酶：催化两个底物的连接反应或称之交联反应。称之交联反应。酶的表示举例酶的表示举例vv在每一大类酶中又可根据不同的原则，分为几个亚类。每一在每一大类酶中又可根据不同的原则，分为几个亚类。每一在每一大类酶中又可根据不同的原则，分为几个亚类。每一在每一大类酶中又可根据不同的原则，分为几个亚类。每一个亚类再分为几个亚亚类。最后，再把属于每一个亚亚类的个亚类再分为几个亚亚类。最后，再把属于每一个亚亚类的个亚类再分为几个亚亚类。最后，再把属于每一个亚亚类的个亚类再分为几个亚亚类。最后，再把属于每一个亚亚类的各种酶按照顺序排好，分别给每一种酶一个编号

31、。例如：乳各种酶按照顺序排好，分别给每一种酶一个编号。例如：乳各种酶按照顺序排好，分别给每一种酶一个编号。例如：乳各种酶按照顺序排好，分别给每一种酶一个编号。例如：乳酸脱氢酶酸脱氢酶酸脱氢酶酸脱氢酶(EC1(EC11 11 127)27)。第三节第三节酶的组成与辅酶酶的组成与辅酶一、酶的组成一、酶的组成vv单纯酶单纯酶单纯酶单纯酶有些酶，如脲酶、胃蛋白酶、脂肪酶等。其活性仅仅决有些酶，如脲酶、胃蛋白酶、脂肪酶等。其活性仅仅决有些酶，如脲酶、胃蛋白酶、脂肪酶等。其活性仅仅决有些酶，如脲酶、胃蛋白酶、脂肪酶等。其活性仅仅决定于它的蛋白质结构。这类酶属于单纯酶定于它的蛋白质结构。这类酶属于单纯酶定于

32、它的蛋白质结构。这类酶属于单纯酶定于它的蛋白质结构。这类酶属于单纯酶(简单蛋白质简单蛋白质简单蛋白质简单蛋白质)vv结合酶结合酶结合酶结合酶乳酶脱氢酶、细胞色素氧化酶等，除了需要蛋白质而外，乳酶脱氢酶、细胞色素氧化酶等，除了需要蛋白质而外，乳酶脱氢酶、细胞色素氧化酶等，除了需要蛋白质而外，乳酶脱氢酶、细胞色素氧化酶等，除了需要蛋白质而外，还需要非蛋白质的小分子物质，才有催化活性。这类酶还需要非蛋白质的小分子物质，才有催化活性。这类酶还需要非蛋白质的小分子物质，才有催化活性。这类酶还需要非蛋白质的小分子物质，才有催化活性。这类酶属于结合酶属于结合酶属于结合酶属于结合酶(结合蛋白质结合蛋白质结合蛋

33、白质结合蛋白质)结结结结合合合合酶酶酶酶中中中中的的的的蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质称称称称为为为为酶酶酶酶蛋蛋蛋蛋白白白白(apoenzyme)(apoenzyme)；非非非非蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质的的的的小小小小分分分分子子子子物物物物质质质质称称称称为为为为辅辅辅辅助助助助因因因因子子子子(Cofactor)(Cofactor)。酶酶酶酶蛋蛋蛋蛋白白白白与与与与辅辅辅辅助助助助因因因因子子子子结结结结合合合合之之之之后后后后所所所所形形形形成成成成的的的的复复复复合物，称为合物，称为合物，称为合物，称为“全酶全酶全酶全酶”(ho1oenzyme)”(ho1oenzyme)。全酶全酶全酶全酶

34、 酶蛋白酶蛋白酶蛋白酶蛋白 十十十十 辅助因子辅助因子辅助因子辅助因子只有全酶才有催化活性。将酶蛋白和辅因子分开后均无催化作用只有全酶才有催化活性。将酶蛋白和辅因子分开后均无催化作用只有全酶才有催化活性。将酶蛋白和辅因子分开后均无催化作用只有全酶才有催化活性。将酶蛋白和辅因子分开后均无催化作用二、酶的辅助因子二、酶的辅助因子vv金属离子金属离子如如如如ZnZn2+2+、MnMn2+2+、MgMg2+2+、铁离子、铜离子等。、铁离子、铜离子等。、铁离子、铜离子等。、铁离子、铜离子等。作用：作用：作用：作用：vv作为酶活性部位的组成成分，参加催化底物反应；作为酶活性部位的组成成分，参加催化底物反应

35、；作为酶活性部位的组成成分，参加催化底物反应；作为酶活性部位的组成成分，参加催化底物反应；vv对酶活性所必需的分子构象起稳定作用；对酶活性所必需的分子构象起稳定作用；对酶活性所必需的分子构象起稳定作用；对酶活性所必需的分子构象起稳定作用；vv在在在在酶酶酶酶与与与与底底底底物物物物分分分分子子子子之之之之间间间间起起起起桥桥桥桥梁梁梁梁作作作作用用用用。在在在在酶酶酶酶催催催催化化化化底底底底物物物物反反反反应应应应过过过过程程程程中中中中，辅辅辅辅酶酶酶酶或或或或辅辅辅辅基基基基作作作作为为为为电电电电子子子子、氢氢氢氢原原原原子子子子、或或或或者者者者某某某某些些些些功功功功能能能能基基基

36、基团团团团(如如如如：氨氨氨氨基基基基、酰酰酰酰基基基基等等等等)的的的的载载载载体体体体，参参参参与与与与反应。反应。反应。反应。vv小分子化合物小分子化合物如铁卟啉、如铁卟啉、如铁卟啉、如铁卟啉、NADNAD+、FADFAD+、FMNFMN等。等。等。等。把把把把那那那那些些些些与与与与酶酶酶酶蛋蛋蛋蛋白白白白结结结结合合合合比比比比较较较较牢牢牢牢固固固固的的的的，用用用用透透透透析析析析法法法法不不不不易易易易除除除除去去去去的的的的小小小小分分分分子子子子有有有有机机机机化化化化名名名名物物物物，称称称称为为为为辅辅辅辅基基基基(prosthetic(prostheticgroup)

37、group)；把把把把那那那那些些些些与与与与酶酶酶酶蛋蛋蛋蛋白白白白结结结结合合合合比比比比较较较较松松松松弛弛弛弛，用用用用透透透透析析析析法法法法可可可可以以以以除除除除去的小分子有机化合物，称为去的小分子有机化合物，称为去的小分子有机化合物，称为去的小分子有机化合物，称为辅酶辅酶辅酶辅酶。在在在在酶酶酶酶促促促促反反反反应应应应中中中中，酶酶酶酶蛋蛋蛋蛋白白白白决决决决定定定定底底底底物物物物的的的的专专专专一一一一性性性性，辅辅辅辅酶酶酶酶决决决决定定定定底底底底物物物物反反反反应应应应的的的的类类类类型型型型，与与与与酶酶酶酶反反反反应专一性有关。应专一性有关。应专一性有关。应专一

38、性有关。vv金属离子金属离子+小分子化合物小分子化合物一些兼含有有机辅酶和金属的酶类一些兼含有有机辅酶和金属的酶类 酶酶有机辅基有机辅基金属金属琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶NADH-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶黄嘌呤氧化酶黄嘌呤氧化酶醛脱氢酶醛脱氢酶硝酸还原酶（细菌）硝酸还原酶（细菌）丁酰丁酰CoA脱氢酶脱氢酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶甲基丙二酰甲基丙二酰CoA异构酶异构酶FADFADFADFADFMNFAD血红素血红素钴氨素辅酶钴氨素辅酶FeFeFe，MoFe，MoFe，MoMoCuCo三、维生素与辅酶三、维生素与辅酶vv维维维维生生生生素素素素(Vitamin)(Vitamin)是是是是维

39、维维维持持持持细细细细胞胞胞胞正正正正常常常常代代代代谢谢谢谢所所所所必必必必需需需需，但但但但需需需需要要要要量量量量极极极极少少少少，人人人人和和和和动动动动物物物物体体体体不不不不能能能能合合合合成成成成或或或或者者者者合合合合成成成成量量量量太太太太少少少少，而而而而必必必必须须须须由由由由食食食食物物物物供供供供给的一组小分子有机化合物。给的一组小分子有机化合物。给的一组小分子有机化合物。给的一组小分子有机化合物。它它它它们们们们新新新新陈陈陈陈代代代代谢谢谢谢过过过过程程程程起起起起着着着着非非非非常常常常重重重重要要要要的的的的调调调调节节节节作作作作用用用用。机机机机体体体体缺

40、缺缺缺少少少少某某某某种种种种维维维维生生生生素素素素时时时时，可以使新陈代谢过程发生紊乱，产生维生素缺乏病。可以使新陈代谢过程发生紊乱，产生维生素缺乏病。可以使新陈代谢过程发生紊乱，产生维生素缺乏病。可以使新陈代谢过程发生紊乱，产生维生素缺乏病。缺少维生素缺少维生素缺少维生素缺少维生素B B1 1时，人产生脚气病，动物产生多发性神经炎。时，人产生脚气病，动物产生多发性神经炎。时，人产生脚气病，动物产生多发性神经炎。时，人产生脚气病，动物产生多发性神经炎。vv根据溶解性质的差异将其分为根据溶解性质的差异将其分为根据溶解性质的差异将其分为根据溶解性质的差异将其分为脂溶性维生素脂溶性维生素脂溶性维

41、生素脂溶性维生素vv维生素维生素维生素维生素A A、维生素、维生素、维生素、维生素D D、维生素、维生素、维生素、维生素E E、维生素、维生素、维生素、维生素K K等等等等水溶性维生素水溶性维生素水溶性维生素水溶性维生素vv维维维维生生生生素素素素B B1 1、维维维维生生生生索索索索B B2 2、维维维维生生生生素素素素B B6 6、维维维维生生生生素素素素B B1212、维维维维生生生生素素素素PPPP、维维维维生生生生素素素素C C、生物素、叶酸、泛酸等。生物素、叶酸、泛酸等。生物素、叶酸、泛酸等。生物素、叶酸、泛酸等。vv维生素维生素维生素维生素B B族，如维生素族，如维生素族，如维生

42、素族，如维生素B Bl l(硫胺素硫胺素硫胺素硫胺素)、维生素、维生素、维生素、维生素B B2 2(核黄核黄核黄核黄素素素素)、维生素、维生素、维生素、维生素PP(PP(烟酰胺烟酰胺烟酰胺烟酰胺)、维生素、维生素、维生素、维生素B B6 6、叶酸、泛酸、叶酸、泛酸、叶酸、泛酸、叶酸、泛酸等，等，等，等，几乎全部参与辅酶的组成几乎全部参与辅酶的组成几乎全部参与辅酶的组成几乎全部参与辅酶的组成。甚至于有些维生素，如。甚至于有些维生素，如。甚至于有些维生素，如。甚至于有些维生素，如硫辛酸硫辛酸硫辛酸硫辛酸(是类维生素的物质是类维生素的物质是类维生素的物质是类维生素的物质)、维生素、维生素、维生素、维

43、生素C(C(抗坏血酸抗坏血酸抗坏血酸抗坏血酸)等，本身就是辅酶等，本身就是辅酶等，本身就是辅酶等，本身就是辅酶。vv在酶促反应过程中，辅酶作为载体，在供体与受体在酶促反应过程中，辅酶作为载体，在供体与受体在酶促反应过程中，辅酶作为载体，在供体与受体在酶促反应过程中，辅酶作为载体，在供体与受体之间传递之间传递之间传递之间传递H H原子或者某种功能团原子或者某种功能团原子或者某种功能团原子或者某种功能团(如：氨基、酰基、如：氨基、酰基、如：氨基、酰基、如：氨基、酰基、磷酸基、一碳基团等磷酸基、一碳基团等磷酸基、一碳基团等磷酸基、一碳基团等)。水溶性维生素及其辅酶的作用水溶性维生素及其辅酶的作用水溶

44、性维生素及其辅酶的作用水溶性维生素及其辅酶的作用维生素维生素学名学名辅酶形式辅酶形式酶促反应中的主要作用酶促反应中的主要作用B1B2PPB6泛酸泛酸H叶酸叶酸B12C硫胺素硫胺素核黄素核黄素烟酰胺烟酰胺尼克酸尼克酸吡哆醛吡哆醛吡哆胺吡哆胺吡哆醇吡哆醇生物素生物素钴胺素钴胺素抗坏血酸抗坏血酸硫辛酸硫辛酸硫胺素焦磷酸（硫胺素焦磷酸（TPP）黄素腺嘌呤二核苷酸（黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD+）黄素单核苷酸（黄素单核苷酸（FMN）烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+）烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+）磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛辅酶辅酶A与酶蛋白赖氨酸的与酶蛋白赖氨

45、酸的-氨基共价结合氨基共价结合四氢叶酸四氢叶酸甲基钴胺素，脱氧腺苷钴胺素甲基钴胺素，脱氧腺苷钴胺素丙酮酸脱氢酶等，转移酰基丙酮酸脱氢酶等，转移酰基作为多种氧化还原酶及递氢体作为多种氧化还原酶及递氢体的酶辅基，参与递氢作用。的酶辅基，参与递氢作用。作为多种氧化酶的辅酶，一些作为多种氧化酶的辅酶，一些还原酶的辅酶，参与递氢作用还原酶的辅酶，参与递氢作用作为氨基酸脱羧酶、转氨基酶作为氨基酸脱羧酶、转氨基酶等的辅酶，参与转移氨基。等的辅酶，参与转移氨基。作为多种酰基转移反应的辅酶作为多种酰基转移反应的辅酶作为羧化酶的辅酶、脱羧基作为羧化酶的辅酶、脱羧基作为各种一碳基团转移的活性作为各种一碳基团转移的活

46、性载体。载体。作为甲硫氨酸合成酶，甲基丙作为甲硫氨酸合成酶，甲基丙二酸变位酶的辅酶。二酸变位酶的辅酶。胶原中脯氨酰羟化酶辅酶，多胶原中脯氨酰羟化酶辅酶，多巴胺、巴胺、羟化酶等作用时提供还羟化酶等作用时提供还原物原物硫辛酸活性二硫基，转乙酰基硫辛酸活性二硫基，转乙酰基第四节第四节 酶的结构与功能的关系酶的结构与功能的关系一、酶活性部位一、酶活性部位vv定义定义定义定义酶分子中能直接与底物分子结合，并催化底酶分子中能直接与底物分子结合，并催化底酶分子中能直接与底物分子结合，并催化底酶分子中能直接与底物分子结合，并催化底物化学反应的部位。称为酶的活性部位物化学反应的部位。称为酶的活性部位物化学反应的

47、部位。称为酶的活性部位物化学反应的部位。称为酶的活性部位(active(activesite)site)或活性中心或活性中心或活性中心或活性中心(activecenter)(activecenter)。vv酶的活性中心包括两个功能部位：酶的活性中心包括两个功能部位：酶的活性中心包括两个功能部位：酶的活性中心包括两个功能部位：结合部位（结合部位（结合部位（结合部位（BindingsiteBindingsite）酶分子中与底物结合的部位或区域一般称为结合部酶分子中与底物结合的部位或区域一般称为结合部酶分子中与底物结合的部位或区域一般称为结合部酶分子中与底物结合的部位或区域一般称为结合部位。此部位决

48、定酶的专一性。位。此部位决定酶的专一性。位。此部位决定酶的专一性。位。此部位决定酶的专一性。催化部位（催化部位（催化部位（催化部位（catalyticsitecatalyticsite）酶分子中促使底物发生化学变化的部位称为催化部位。酶分子中促使底物发生化学变化的部位称为催化部位。酶分子中促使底物发生化学变化的部位称为催化部位。酶分子中促使底物发生化学变化的部位称为催化部位。此部位决定酶所催化反应的性质。此部位决定酶所催化反应的性质。此部位决定酶所催化反应的性质。此部位决定酶所催化反应的性质。vv酶活性部位的主要特征是：酶活性部位的主要特征是：酶活性部位的主要特征是：酶活性部位的主要特征是：v

49、v相对酶整个体积来说，活性部位占据的空间很小相对酶整个体积来说，活性部位占据的空间很小相对酶整个体积来说，活性部位占据的空间很小相对酶整个体积来说，活性部位占据的空间很小vv活性部位是一个三维空间结构活性部位是一个三维空间结构活性部位是一个三维空间结构活性部位是一个三维空间结构 vv结合底物的特异性取决于活性部位中精确的原子排列结合底物的特异性取决于活性部位中精确的原子排列结合底物的特异性取决于活性部位中精确的原子排列结合底物的特异性取决于活性部位中精确的原子排列 vv大多数底物都是通过相对弱的力与酶结合大多数底物都是通过相对弱的力与酶结合大多数底物都是通过相对弱的力与酶结合大多数底物都是通过

50、相对弱的力与酶结合 vv酶活性部位含有结合底物部位和参与催化将底物转化为产物的氨基酸残基酶活性部位含有结合底物部位和参与催化将底物转化为产物的氨基酸残基酶活性部位含有结合底物部位和参与催化将底物转化为产物的氨基酸残基酶活性部位含有结合底物部位和参与催化将底物转化为产物的氨基酸残基 vv活性部位通常位于酶蛋白的两个结构域或亚基之间的裂隙（活性部位通常位于酶蛋白的两个结构域或亚基之间的裂隙（活性部位通常位于酶蛋白的两个结构域或亚基之间的裂隙（活性部位通常位于酶蛋白的两个结构域或亚基之间的裂隙（cleftsclefts或或或或crevicescrevices），），），），或位于蛋白质表面的凹槽。或