孙宏叶绿体与光合作用王金发.pptx

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1、每当我们看见绿色的植物时，就会给人以希望和激情。植物并没有像我们人类一样可以通过吃其他东西来维持自己的一切需要，它有自己独特的生存之道光合作用第1页/共73页光合作用光合作用 根据生物能否进行光合作用，分为两种类型 能 够 进 行 光 合 作 用 的 称 为 自自 养养 型型(autotrophs)生物;不能进行光合作用的称为异异养养型型生物(heterotrops)。异养型生物只能从消耗的含碳食物中获得还原型的碳素营养。光合作用就是自养型生物利用光能将碳进行还原。第2页/共73页章节介绍8.1 叶绿体的来源与分布8.2叶绿体的结构与化学组成8.3光合作用的光反应8.4光合作用的暗反应8.5叶

2、绿体遗传与起源第3页/共73页8.1 叶绿体的来源与分布8.1.1 由于叶绿体的体积大且是绿色，所以其为光学显微镜下发现的第一个细胞内结构。第4页/共73页前质体前质体前质体前质体前质体前质体叶绿体叶绿体叶绿体叶绿体叶绿体叶绿体造粉体造粉体造粉体造粉体造粉体造粉体有色体有色体有色体有色体有色体有色体白色体白色体白色体白色体白色体白色体第5页/共73页 8.1.2 8.1.2 形态、大小、数量和分布形态、大小、数量和分布 形态形态 高等植物中的叶绿体为球形、椭球形或卵圆形，为双凹面。有些叶绿体呈棒状，中央区较细小而两端膨大，充满叶绿素。叶绿体通常呈囊泡状。第6页/共73页大小大小 叶绿体的大小变

3、化很大。高等植叶绿体的大小变化很大。高等植物叶绿体的平均直径为物叶绿体的平均直径为4-6m,4-6m,厚厚2-2-3m3m。同一种植物生长在不同的环境。同一种植物生长在不同的环境中中,其大小也不相同。一般情况下，其大小也不相同。一般情况下，向阳面比背阳面生长的植物叶绿体不向阳面比背阳面生长的植物叶绿体不仅体积大而且数量也多。仅体积大而且数量也多。第7页/共73页 数量数量 不同植物中叶绿体的数目相对稳定。大多数高等植物的叶肉细胞含有50-200个叶绿体,可占细胞质体积的40%。叶绿体的数目因物种、细胞类型、生理状况而异,藻类植物通常只有一个巨大的叶绿体。第8页/共73页叶绿体沿细胞壁分布的电镜

4、图像叶绿体沿细胞壁分布的电镜图像叶绿体沿细胞壁分布的电镜图像叶绿体沿细胞壁分布的电镜图像通常分布在细胞核周围通常分布在细胞核周围通常分布在细胞核周围通常分布在细胞核周围/近细胞壁处近细胞壁处近细胞壁处近细胞壁处/均匀分布均匀分布均匀分布均匀分布分布分布第9页/共73页 8.2 8.2 叶绿体的结构与化学组成叶绿体的结构与化学组成 叶绿体是由叶绿体膜(chloroplast membrane或称之为外被out envelope)、类囊体(thylakoid)和基质(stroma)组成。叶绿体的结构比较特殊,它含有3种不同的膜(外膜、内膜和类囊体膜)以及3种彼此分隔的间隙(膜间隙、叶绿体基质和类囊

5、体腔)。第10页/共73页叶绿体的形态结构叶绿体的形态结构第11页/共73页叶绿体外被叶绿体外被叶绿体外被叶绿体外被内膜内膜内膜内膜外膜外膜外膜外膜基质类囊体基质类囊体基质类囊体基质类囊体(基质片层基质片层基质片层基质片层)基质基质基质基质类囊体腔类囊体腔类囊体腔类囊体腔基粒类囊体基粒类囊体基粒类囊体基粒类囊体膜间隙膜间隙膜间隙膜间隙叶绿体超微结构的模式图解叶绿体超微结构的模式图解叶绿体超微结构的模式图解叶绿体超微结构的模式图解基粒基粒基粒基粒类囊体类囊体类囊体类囊体第12页/共73页 8.2.1 8.2.1 叶绿体的外被叶绿体的外被 叶绿体的包被是由两层单位膜(内膜和外膜)所构成。每层膜的厚

6、度为6-8nm,内外两膜间有10-20nm宽的间隙,称为膜间隙。与线粒体不同的是，线粒体的内膜折皱形成脊，而叶绿体的基质中还有一种膜结构类囊体。第13页/共73页 8.2.2 8.2.2 类囊体类囊体(thylakoid)(thylakoid)叶绿体基质中由许多单位膜封闭而成的扁平小囊,称为类囊体。它是叶绿体内部组织的基本结构单位,上面分布着许多光合作用色素,是光合作用的光反应场所。第14页/共73页第15页/共73页类囊体的结构类囊体的结构第16页/共73页 8.2.3 8.2.3 叶绿体蛋白的定位叶绿体蛋白的定位 叶绿体同线粒体一样，大多数蛋白质都是在细胞质中合成然后通过导肽运 输 到 叶

7、 绿 体 的 不 同 部 位。例 如 核 酮 糖 1.5二 磷 酸 羧 化 酶(RuBpcase,Ribulose-1-5-biphosphate carboxylase)，其中8个大亚基(相同，分子量55kD),由线粒体DNA编码，8个小亚基由核DNA编码。RuBP的小亚基的前体有一个4060的导肽,它负责引导小亚基的肽进入叶绿体基质。第17页/共73页 叶绿体蛋白的来源叶绿体蛋白的来源 参与叶绿体组成的蛋白质来源有三种情况参与叶绿体组成的蛋白质来源有三种情况:一是由一是由ctDNActDNA编码编码,在叶绿体核糖体上合成在叶绿体核糖体上合成;二二是由核是由核DNADNA编码编码,在叶绿体核

8、糖体上合成在叶绿体核糖体上合成;三是由三是由核核DNADNA编码编码,在细胞质核糖体上合成。在细胞质核糖体上合成。运输机理运输机理 叶绿体蛋白质的运输与线粒体有许多类同之处,但由于叶绿体结构复杂，使得细胞质中合成的蛋白运送到叶绿体的特定部位比线粒体更困难。细胞质中合成的叶绿体前体蛋白含有一段导肽,也称转运肽(transitpeptides)。第18页/共73页叶绿体蛋白定位叶绿体蛋白定位第19页/共73页8.2.4 8.2.4 叶绿体组分的分离叶绿体组分的分离 分离方法分为两种分离方法分为两种:剧烈匀浆法:例如进行研磨破碎细胞壁，让叶绿体释放到溶液中，然后通过差速离心分离叶绿体。温和方法用纤维

9、素酶或果胶酶水解细胞壁获得原生质体，然后用温和方法破碎细胞，最后通过离心分离叶绿体。第20页/共73页叶叶绿绿体体组组份份的的分分离离第21页/共73页 8.3 8.3 光反应光反应叶叶 绿绿 体体 的的 主主 要要 功功 能能 是是 进进 行行 光光 合合 作作 用用(photosynthesis)8.3.18.3.1光合作用概述光合作用概述光合作用反应式光合作用反应式:6CO2+6O2H+光 C6H12O6 +6O2 +化学（674000千卡)。1905年，F.Blackman提出光合作用可分为两个不同的阶段，即光反应和暗反应(light and dark reaction)。光反应是对光

10、的吸收，并产生氧。暗反应涉及到CO2的固定(从大气中摄取CO2并将CO2转变成含有还原碳的有机物)。在第一阶段，吸收光能，并将光能转变成化学能。第22页/共73页第23页/共73页 8.3.2 8.3.2 光吸收光吸收 光吸收是光化学反应的第一步，又称原初反应：指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程。包括光能的吸收、传递和转换。即光能被聚光色素分子吸收,并传递至作用中心,在作用中心发生最初的光化学反应,使电荷分离从而将光能转化为电能的过程。第24页/共73页第25页/共73页光光吸吸收收色色素素第26页/共73页 捕捕光光复复合合物物是由几百个叶绿素分子、若干同蛋白质连接起来的

11、类胡萝卜素分子所组成。当捕光复合物中的叶绿素或类胡萝卜素吸收一个光质子时，就有一个电子被激活，色素的这种激发状态相互传递，一直到达反应中心的一对特殊的叶绿素a。反反应应中中心心复复合合物物是由几种与叶绿素a相关的多肽，以及一些与脂相连的蛋白质所构成,它们的作用是作为电子供体和受体。光系统中的光吸收色素的功能像是一种天线，将捕获的光能传递给中心的一对叶绿素a,由叶绿素a激发一个电子，并进入光合作用的电子传递链。第27页/共73页 8.3.3 8.3.3 电子传递电子传递 类囊体膜上具有全部由光能转化为化学能所需的功能组分,包括捕光天线色素、两个光反应中心、各种电子载体、从水中摄取电子的酶以及合成

12、ATP的系统。这些组分分别组装成膜蛋白复合物,这些复合物在类囊体膜上呈不对称分布。第28页/共73页光合作用中两个光系统的电子传递途径及主要变化图解光合作用中两个光系统的电子传递途径及主要变化图解光合作用中两个光系统的电子传递途径及主要变化图解光合作用中两个光系统的电子传递途径及主要变化图解电子传递电子传递电子传递电子传递非循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化第29页/共73页 电子载体电子载体 光 合 作 用 的 电 子 传 递 链(photosyntheticelectron transfer

13、 chain)是由一系列的电子载体构成的，同线粒体呼吸链中的电子载体的 作用基本相似。但二者不同的是，线粒体呼吸链中的载体位于内膜，而光合作用的电子载体位于类囊体膜并且是一个吸热的过程而不是放 热的过程。第30页/共73页 细细胞胞色色素素植物细胞有几个特殊的细胞色素参与光合作用的电子传递。细胞色素b6和细胞色素f的吸收波长分别是:563nm、553nm。铁铁氧氧还还蛋蛋白白(ferredoxin):它含有一个氧化-还原的位点，该位点有两个同硫结合的铁原子,通过Fe3+Fe2+的循环传递电子。NADPNADP+还还原原酶酶参与光合作用电子传递的主要黄素蛋白是NADP+还原酶，是一种含有FAD的

14、酶，催化电子从铁氧还蛋白传递给NADP+。质质体体兰兰素素(plastocyanin,PC):一种含铜的蛋白质,氧化型呈蓝色,传递电子时靠Cu2+Cu+的状态循环。第31页/共73页 电子载体电子载体 质质体体醌醌(plastoquinone,PQ):质子和电子载体,同线粒体的电子传递链的醌一样，也是通过醌和醌醇循环。NADPNADP+是光合作用中的最后一个电子受体，是NAD+的衍生物。NADP+接受两个电子成为还原型的NADPH。第32页/共73页电子电子载体载体I I质质体醌体醌第33页/共73页 电子传递链中的复合物电子传递链中的复合物 捕光复合物捕光复合物 又称捕光叶绿素-蛋白质复合物

15、,或天线复合物(Antenna complex)。从豌豆植物中分离的LHC 是一种三体复合物，含有三个膜整合肽，每一个肽至少有12个叶绿素分子(7个叶绿素a 和5个叶绿素b)、两个类胡萝卜素通过非共价键附着。由于捕光复合物与PS紧密相连，因此亦可将它看成是PS复合物的一部分。第34页/共73页 PSPS复合物复合物(photosystem complex,PS)即光系统II(PSII)复合物,主要分布在基粒内囊体膜上。光系统反应中心叶绿素的最大光吸收峰是680nm，叶绿素在膜中光吸收的变化主要是同膜蛋白相互作用的结果，而不是叶绿素本身的差异。PS的组成成分较为复杂，只含有六个膜整合肽和几个紧密

16、连接的脂，包括反应中心P680细胞色素，含有几十个叶绿素a和b、类胡萝卜素等。另外还有几个离子，包括四个锰原子，还有细胞色素b559等。第35页/共73页 光系统光系统I I的功能结构的功能结构第36页/共73页光合作用中的电子传递光合作用中的电子传递链链第37页/共73页 8.3.4 8.3.4 光合磷酸化光合磷酸化 类囊体膜进行的光合电子传递与光合磷酸化需要四个跨膜复合物参加光系统、细胞色素b6/f复合物、光系统和ATP合成酶。由三个可动的物质质体醌、质体蓝素和H+质子将这四个复合物在功能上连成一体。第38页/共73页类囊体类囊体的光能的光能吸收与吸收与电子传电子传递递第39页/共73页+

17、叶绿体类囊体膜中光合磷酸化过程的化学渗透学说图解叶绿体类囊体膜中光合磷酸化过程的化学渗透学说图解叶绿体类囊体膜中光合磷酸化过程的化学渗透学说图解叶绿体类囊体膜中光合磷酸化过程的化学渗透学说图解光合磷酸化过程化学渗透学说第40页/共73页类囊体的光能吸收与电子传递类囊体的光能吸收与电子传递第41页/共73页光合磷酸化的类型光合磷酸化的类型非循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化电电子子从从水水经经过过PSII、载载体体中中间间链链、PSI，最最终终抵抵达达NADP。其其电电子子的的传传递递经经过过pS和和PS两两个个光光系系统统！产物：产物：ATP+NADPH。第

18、42页/共73页非循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化非循环式光合非循环式光合非循环式光合非循环式光合磷酸化示意图磷酸化示意图磷酸化示意图磷酸化示意图第43页/共73页非循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化第44页/共73页PSI吸收光能发出激发电子，传至铁硫蛋白和细胞色素b6f和质体醌，返回P700。其电子的传递只经过pS一个光系统，与PS无关！产物：ATP。循环式光合磷酸化第45页/共73页循环式光合磷酸化示意图循环式光合磷酸化示意图循环式光合磷酸化示意图循环式光合磷酸化示意图循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化第46页/共73页

19、循环循环式光式光合磷合磷酸化酸化第47页/共73页8.4 8.4 光合作用的暗反应光合作用的暗反应 暗暗反反应应是指叶绿体利用光反应产生的NADPH和ATP的化学能,将CO2还原合成糖。CO2还原成糖的反应不需要光,故这一反应称为暗反应。暗反应是在叶绿体基质中进行的。第48页/共73页8.4.1 C8.4.1 C3 3途径：卡尔文循环途径：卡尔文循环 在C3途中，由于反应的最初产物3-磷酸甘油酸含三碳化合物,因此,又称三碳循环,这是卡尔文(Calvin)等在50年代用14C示踪法研究出来的,故称卡尔文循环。可分为三个阶段:羧化、还原和RuBP的再生。COCO2 2的羧化的羧化 CO2被还原之前

20、,首先被固定形成羧基,以RuBP作为CO2接受体,在RuBP羧化酶的作用下使RuBP与CO2 反应形成两分子的3-磷酸甘油酸(PGA)。第49页/共73页 8.4.1 C8.4.1 C3 3途径途径 还原阶段还原阶段 3-磷酸甘油酸首先在磷酸甘油激酶的催化下被ATP磷酸化形成1.3二磷酸甘油酸,然后在甘油醛磷酸脱氢酶的催化下被NADPH还原成3-磷酸甘油醛。这是一个吸能反应,光反应中形成的ATP和NADPH主要是在这一阶段被利用。所以,还原反应是光反应和暗反应的连接点,一旦CO2被还原成3-磷酸甘油醛,光合作用的贮能过程便完成。第50页/共73页8.4.1 C8.4.1 C3 3途径途径 Ru

21、BPRuBP的再生的再生 利用已形成的3-磷酸甘油醛经一系列的相互转变最终再生成5-磷酸核酮糖。然后在磷酸核酮糖激酶的作用下,发生磷酸化作用生成RuBP,再消耗一个ATP。综上所述,三碳循环是靠光反应形成的ATP机NADPH作能源,推动CO2的固定、还原,每循环一次只能固定一个CO2,循环6次,才能把6个CO2分子同化成一个己糖分子。实际上，通过卡尔文循环，将CO2转变成葡萄糖通常需要消耗18分子的ATP和12分子的NADPH。第51页/共73页卡卡尔尔文文循循环环第52页/共73页暗反应中的暗反应中的暗反应中的暗反应中的C C C C3 3 3 3 循环途径图解循环途径图解循环途径图解循环途

22、径图解暗反应的暗反应的暗反应的暗反应的暗反应的暗反应的C C C CC C3 3 3 33 3途径途径途径途径途径途径第53页/共73页8.4.2光呼吸和C4植物8.4.2.1 光呼吸 光呼吸指依靠光来消耗O2，放出CO2的作用。第54页/共73页8.4.2.2 C4植物1965年，Hugo Kortschak报道,用14CO2加到甘蔗中，发现放射性首出现在四碳骨架中，而不是出现在PGA中。进一步地分析发现，这些C4物质是CO2同磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)结合的结果，因此发现了CO2固定的第二种机制，这种固定CO2的机制称为四碳双羧酸途径,简称为C4途径。将CO2连接到PEP上的酶是磷酸烯醇式

23、丙酮酸羧化酶。利用这种途径固定CO2的植物称为C4植物，主要是热带草本植物。第55页/共73页第56页/共73页C4植物玉米第57页/共73页C4植物甘蔗第58页/共73页8.4.2.3CAM植物定义：在C4植物中，由PEP羧化酶在一种类型中固定CO2，然后再另一种类型的细胞中将固定的CO2释放出来供卡尔文循环时时在固定。大约有5%以下的植物具有另外的生化适应性，它们能够在非常热而干燥的沙漠环境中生存。这些植物称为CAM植物，它们不是在白天固定CO2，而是在夜间进行CO2的固定，固定CO2的酶也是PEP羧化酶。第59页/共73页CAM植物第60页/共73页第61页/共73页 8.5 8.5 叶

24、绿体遗传和起源叶绿体遗传和起源 8.5.1 8.5.1 叶绿体遗传叶绿体遗传 1962年Ris和Plaut在电镜下观察衣藻时发现了叶绿体DNA。基因组的基本特性基因组的基本特性 叶绿体DNA呈环状，周长随不同生物而有所不同,约为45um,变动范围在40-60um。叶绿体DNA 在化学组成上的特点是不含5甲基胞嘧啶,并且不同组蛋白结合成复合体。叶绿体DNA的分子量在10-14 10-16 g,浮力密度为1.695,而细胞核的为1.697。第62页/共73页烟草烟草叶绿叶绿体基体基因组因组第63页/共73页8.5.1.2 8.5.1.2 叶绿体的半自主性叶绿体的半自主性 半自主性半自主性 叶绿体半

25、自主性的表现在叶绿体不仅有自己的DNA,还有自己的核糖体,实验证明,缺少叶绿体核糖体的突变体不能合成质体基因组编码的蛋白质。虽然叶绿体有自己的DNA,但是信息量有限,只能起部分控制作用。而大部分叶绿体的蛋白质是核基因编码,有些是叶绿体基因和核基因共同编码的。如RuBP羧化酶的8个大亚基是在叶绿体核糖体上合成的,而8个小亚基是由核基因编码,在细胞质中合成的。第64页/共73页叶绿体的半自主性叶绿体的半自主性第65页/共73页 8.5.2 8.5.2 叶绿体的发生和起源叶绿体的发生和起源 叶绿体增殖叶绿体增殖 在个体发育中,叶绿体是由原质体分化而来,叶绿体的增殖也是由原来的叶绿体分裂而来。但对叶绿

26、体的确切分裂方式并不很了解。叶绿体数量的增加主要靠幼龄叶绿体,成熟的叶绿体在正常的情况下不再分裂增殖。第66页/共73页 8.5.2 8.5.2 叶绿体的发生和起源叶绿体的发生和起源 叶绿体的起源叶绿体的起源 关于叶绿体的起源,至今有各种学说,主要有内共生学说和细胞内分化学说,也叫内生学说(internal origin theory)。第67页/共73页叶绿体的起源叶绿体的起源第68页/共73页内共生假说主张的叶绿体进化起源图解内共生假说主张的叶绿体进化起源图解内共生假说主张的叶绿体进化起源图解内共生假说主张的叶绿体进化起源图解祖祖祖祖先先先先真真真真核核核核细细细细胞胞胞胞吞吞吞吞噬噬噬噬

27、能能能能进进进进行行行行光光光光合合合合作作作作用用用用的的的的细细细细菌菌菌菌，变变变变成成成成叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体，叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体内内内内膜膜膜膜芽芽芽芽生出小泡，形成间质面含有生出小泡，形成间质面含有生出小泡，形成间质面含有生出小泡，形成间质面含有F1F1亚基的类囊体小泡。亚基的类囊体小泡。亚基的类囊体小泡。亚基的类囊体小泡。进化起源进化起源进化起源进化起源第69页/共73页8.5.3叶绿体与线粒体的结构与功能的比较 功能 线粒体是有机物氧化的场所,同时将释放出的自由能转变成可利用的化学能,贮存在ATP的高能磷酸键上,主要是通过氧化磷酸化完成的。而叶绿体是光能的捕获者和高能

28、有机物的制造者,主要是通过光合作用完成的。二者功能虽然不同,但都是通过电子传递和建立H+质子梯度,实现能量转换的。在质子梯度建立方面,二者有许多类似之处,也有一些差别。H+是从叶绿体基质泵向类囊体腔,叶绿体基质中的pH是8.0,建立H+质子梯度后,类囊体腔中的pH下降到5。在线粒体中,H+是从线粒体基质泵向膜间隙。线粒体基质的pH是8.0,建立H+质子梯度后,膜间隙中pH=7.0(图8-36)。氧化磷酸化和光合磷酸化除了在H+质子梯度建立方面的一些差别之外,还有其他一些不同。第70页/共73页叶绿体与线粒体结构的对比图解叶绿体与线粒体结构的对比图解叶绿体与线粒体结构的对比图解叶绿体与线粒体结构的对比图解线粒体线粒体线粒体线粒体叶绿体叶绿体叶绿体叶绿体外外外外 膜膜膜膜内内内内 膜膜膜膜膜间隙膜间隙膜间隙膜间隙线粒体基质线粒体基质线粒体基质线粒体基质类囊体膜类囊体膜类囊体膜类囊体膜类囊体腔类囊体腔类囊体腔类囊体腔核糖体核糖体核糖体核糖体叶绿体基质叶绿体基质叶绿体基质叶绿体基质嵴嵴嵴嵴第71页/共73页第72页/共73页感谢您的观看！第73页/共73页