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1、第2节 整倍体一、同源多倍体一、同源多倍体二、异源多倍体二、异源多倍体三、单倍体三、单倍体第2页/共54页第1页/共54页同源多倍体和异源多倍体同源多倍体和异源多倍体当所有的基本染色体组都来自同一物种的多倍体当所有的基本染色体组都来自同一物种的多倍体称为称为同源多倍体同源多倍体(autopolyploidautopolyploid);染色体组来自不同物种的多倍体称为染色体组来自不同物种的多倍体称为异源多倍体异源多倍体(allopolyploid)allopolyploid)。第3页/共54页第2页/共54页一、同源多倍体一、同源多倍体 基本染色体组来自同一物种的多倍体称为同源多倍体。基本染色体
2、组来自同一物种的多倍体称为同源多倍体。1、同源多倍体的形态特征:u 倍数越高,细胞体积、核体积越大,组织和器官也增大。u 气孔增大,气孔数减少。u 成熟期延迟。第4页/共54页第3页/共54页二倍体葡萄和四倍体葡萄的比较二倍体葡萄和四倍体葡萄的比较第5页/共54页第4页/共54页2、同源多倍体自然出现的频率:、同源多倍体自然出现的频率:多存在于植物中,动物中极少。多存在于植物中,动物中极少。多年生植物高于一年生植物。多年生植物高于一年生植物。自花授粉植物高于异花授粉植物。自花授粉植物高于异花授粉植物。无性繁殖植物高于有性繁殖植物。无性繁殖植物高于有性繁殖植物。第6页/共54页第5页/共54页3
3、、同源染色体组:、同源染色体组:u在同源多倍体中,在同源多倍体中,ChrChr不是成对存在的,而是成组存在的。不是成对存在的,而是成组存在的。u由由3 3个或更多个同源个或更多个同源ChrChr组成的一组组成的一组ChrChr称为一个称为一个同源染色体组同源染色体组或或同源组同源组。第7页/共54页第6页/共54页4、同源多倍体的染色体联会和基因分、同源多倍体的染色体联会和基因分离离u1 1对基因对基因A Aa au二倍体二倍体 AA Aa aaAA Aa aau同源三倍体同源三倍体 AAAAAA 三式三式 AAaAAa 复式复式 AaaAaa 单式单式 aaaaaa 零式零式u同源四倍体同源
4、四倍体 AAAAAAAA 四式四式 AAAaAAAa 三式三式 AAaaAAaa 复式复式 AaaaAaaa 单式单式 aaaaaaaa 零式零式第8页/共54页第7页/共54页5、同源染色体组的联会:、同源染色体组的联会:u同源染色体组大多同源染色体组大多联会成多价体联会成多价体u联会松弛,常常提前解离,造成染色体分离不均衡。联会松弛,常常提前解离,造成染色体分离不均衡。第9页/共54页第8页/共54页同源三倍体的联会和分离:同源三倍体的联会和分离:u 每一个同源染色体组主要有两种联会方式:每一个同源染色体组主要有两种联会方式:联会成联会成联会成联会成u 2/1分离,或分离,或1/1分离分离
5、第10页/共54页第9页/共54页同源三倍体一个同源染色体组的联会同源三倍体一个同源染色体组的联会 同源三倍体减数分裂产物绝大部分是遗传不平衡的。第11页/共54页第10页/共54页曼陀罗同源三倍体(曼陀罗同源三倍体(2n2n3x3x3636)的分离)的分离第12页/共54页第11页/共54页6、同源三倍体是高度不育的。、同源三倍体是高度不育的。u染色体分离紊乱染色体分离紊乱u高度不育高度不育u没有必要讨论其基因分离没有必要讨论其基因分离7、同源三倍体的应用:u应用其不育性。u无籽西瓜第13页/共54页第12页/共54页8、同源四倍体的染色体联会和基因分离、同源四倍体的染色体联会和基因分离u同
6、源四倍体每一个同源染色体组有同源四倍体每一个同源染色体组有4 4个成员。个成员。u联会:联会:第14页/共54页第13页/共54页同源四倍体的联会和分离同源四倍体的联会和分离第15页/共54页第14页/共54页同源四倍体产生的配子大部分是可育。同源四倍体产生的配子大部分是可育。u大多联会成大多联会成和和,2/22/2分离。分离。u玉米同源四倍体,玉米同源四倍体,2n2n4x4x404010 10,20/20 20/20 分离的占分离的占2/32/3。u自交后代中,自交后代中,2n2n40 50-60%40 50-60%,2n2n37373939、2n2n414147 47 30%30%2n47
7、 2n47、2n37 2n37 比例很小比例很小第16页/共54页第15页/共54页染色体随机分离染色体随机分离基本假定:基本假定:1 1、2/22/2分离分离2 2、所研究的基因与着丝粒相距很近,其间不发生交换、所研究的基因与着丝粒相距很近,其间不发生交换基因随染色体的分离而分离。基因随染色体的分离而分离。第17页/共54页第16页/共54页同源四倍体的同源四倍体的染色体随机分染色体随机分离离以AAAa为例:测交 AAaAaa11自交1AAAA 2AAAa 1Aaaa第18页/共54页第17页/共54页第19页/共54页第18页/共54页二、异源多倍体二、异源多倍体染色体组来自不同物种的多倍
8、体称为染色体组来自不同物种的多倍体称为异源多倍体异源多倍体第20页/共54页第19页/共54页异源多倍体的分类:异源多倍体的分类:u染色体组异源多倍体:染色体组异源多倍体:genome来自不同的祖先物种,相互之间没有亲缘关系。来自不同的祖先物种,相互之间没有亲缘关系。u节段异源多倍体(部分异源多倍体):节段异源多倍体(部分异源多倍体):genome之间有部分的亲缘关系。之间有部分的亲缘关系。第21页/共54页第20页/共54页偶倍数的异源多倍体偶倍数的异源多倍体l 同源染色体都成对存在。同源染色体都成对存在。l 减数分裂正常。减数分裂正常。第22页/共54页第21页/共54页普通烟草普通烟草
9、Nicotiana tobaccumNicotiana tobaccum l2n2n4x4xTTSSTTSS48482424l祖先种:祖先种:l拟茸毛烟草拟茸毛烟草 N.tomentosiformisN.tomentosiformis 2n 2n2x2xTTTT24241212l美花烟草美花烟草 N.sylvestrisN.sylvestris 2n 2n2x2xSSSS24241212l减数分裂、育性完全正常。减数分裂、育性完全正常。第23页/共54页第22页/共54页普通小麦普通小麦u2n2n6x6xAABBDDAABBDD42422121u祖先种:祖先种:栽培一粒小麦(栽培一粒小麦(T.
10、monococcumT.monococcum)2n2n2x2xAAAA141477 斯卑尔脱山羊草(斯卑尔脱山羊草(Aegilops speltoidesAegilops speltoides)2n2n2x2xBBBB141477方穗山羊草(方穗山羊草(Ae.squarrosaAe.squarrosa)2n2n2x2xDDDD141477 第24页/共54页第23页/共54页普通小麦是部分异源多倍体:普通小麦是部分异源多倍体:p A A、B B、D D之间有部分同源关系,在遗传功能上具有部分补偿作用。之间有部分同源关系,在遗传功能上具有部分补偿作用。p 但是,减数分裂正常。但是,减数分裂正常。
11、p 部分同源染色体之间的配对由少数基因控制。部分同源染色体之间的配对由少数基因控制。第25页/共54页第24页/共54页多倍体的形成途径多倍体的形成途径1 1、种间杂种在减数分裂时偶尔形成包含全部染色体的配子,种间杂种在减数分裂时偶尔形成包含全部染色体的配子,未减数的配子受未减数的配子受精接合。精接合。2 2、体细胞染色体加倍。、体细胞染色体加倍。第26页/共54页第25页/共54页多倍体的应用多倍体的应用1 1、克服远缘杂交的不孕性、克服远缘杂交的不孕性2 2、克服远缘杂种的不育性、克服远缘杂种的不育性3 3、创造远缘杂交育种的中间亲本、创造远缘杂交育种的中间亲本4 4、育成新作物、育成新作
12、物第27页/共54页第26页/共54页u 同源四倍体马铃薯同源四倍体马铃薯 2n2n4x4x48481212u 同源三倍体甜菜同源三倍体甜菜2n2n3x3x7 799u 同源三倍体西瓜同源三倍体西瓜2n2n3x3x33331111u 异源八倍体小黑麦异源八倍体小黑麦2n2n8x8x56562828第28页/共54页第27页/共54页三、单倍体(略)三、单倍体(略)概念:具有配子染色体数的(概念:具有配子染色体数的(n n)个体或细胞。)个体或细胞。第29页/共54页第28页/共54页单倍体是高度不育的。单倍体是高度不育的。l得到不同染色体数目的二分子细胞的频率符合二项式分布。得到不同染色体数目
13、的二分子细胞的频率符合二项式分布。l玉米玉米n=10n=10,后期,后期I 10I 10个单价体同往一极的频率为个单价体同往一极的频率为(1/2)(1/2)1010(1/2)(1/2)0 0=1/1024=1/1024。l由于有单价体的丢失,实际频率更低。由于有单价体的丢失,实际频率更低。第30页/共54页第29页/共54页曼陀罗曼陀罗(n=12)(n=12)一倍体花粉母细胞后期一倍体花粉母细胞后期染色体的分离染色体的分离11-111-110-210-29-39-38-48-47-57-56-66-6观察数观察数1 13 31212191938382727100100预期数预期数1 13 31
14、111242439392323100100第31页/共54页第30页/共54页自然界中有些单倍体是正常的生命个体。自然界中有些单倍体是正常的生命个体。u蜜蜂、蚂蚁、白蚁的雄性个体。蜜蜂、蚂蚁、白蚁的雄性个体。u在产生精子时,精母细胞减数分裂的第一次分裂,所有染色体进入二分子的在产生精子时,精母细胞减数分裂的第一次分裂,所有染色体进入二分子的一极。一极。u称为假减数分裂。称为假减数分裂。第32页/共54页第31页/共54页多元单倍体的减数分裂多元单倍体的减数分裂l同源双单倍体(同源双单倍体(AA)的减数分裂是正常的,与二倍体相同,最后产生正常的一倍性)的减数分裂是正常的,与二倍体相同,最后产生正
15、常的一倍性配子。配子。l异源多元单倍体(异源多元单倍体(AB)与一倍体()与一倍体(A)情况相似,)情况相似,Chr不能配对。不能配对。第33页/共54页第32页/共54页第3节 非整倍体u超倍体超倍体 hyperploidhyperploidu亚倍体亚倍体 hypoploidhypoploid第34页/共54页第33页/共54页超倍体和亚倍体:比正常染色体数(比正常染色体数(2n2n)增加一个或几个)增加一个或几个ChrChr的生物体或细胞称为超倍体。的生物体或细胞称为超倍体。而减少一个或几个而减少一个或几个ChrChr的生物体或细胞称为亚倍体的生物体或细胞称为亚倍体。非整倍体的分类 亚倍体
16、:单 体 2n-1 双单体 2n-1-1 缺 体 2n-2 超倍体:三 体 2n+1 双三体 2n+1+1 四 体 2n+2第35页/共54页第34页/共54页常见的非整倍体类型常见的非整倍体类型第36页/共54页第35页/共54页三体三体 trisomictrisomicu细胞内增加了一条细胞内增加了一条ChrChr,2n2n1 1u2n2n1 1nn(n n1 1)第37页/共54页第36页/共54页初级三体的联会和分离 u主要有主要有2 2种联会方式:种联会方式:联会成联会成 11,2/12/1分离分离联会成联会成 ,2/12/1或或1/11/1分离分离第38页/共54页第37页/共54
17、页后期I 的分离和配子育性后期后期I I 有两种分离可能:有两种分离可能:1/11/1分离分离2/12/1分离分离得到一条得到一条ChrChr的二分子发育成平衡配子,功能正常,的二分子发育成平衡配子,功能正常,得到两条得到两条ChrChr的二分子发育成的二分子发育成n+1n+1配子,在遗传上不平衡。配子,在遗传上不平衡。第39页/共54页第38页/共54页三体内额外染色体传递的频率为什么低?三体内额外染色体传递的频率为什么低?减数分裂过程中减数分裂过程中,额外额外ChrChr丢失丢失,形成的(,形成的(n n1 1)配子远少于)配子远少于n n配子配子(n+1)配子的生活力降低配子体时期是对遗
18、传物质的丢失或重复最敏感的时期。(n+1)配子体是不平衡的,大多没有功能。Chr越长,不平衡越严重,败育程度越高。第40页/共54页第39页/共54页(2(2n+1)n+1)合子和胚的生活力下降合子和胚的生活力下降(2(2n+1)n+1)种子的发芽力下降,发芽势变弱,苗期长势差种子的发芽力下降,发芽势变弱,苗期长势差原因原因是最主要的。是最主要的。额外染色体经配子传递的频率更低(n+1)花粉(配子体)在受精过程中的竞争能力不如正常的n配子体。第41页/共54页第40页/共54页四、三体的基因分离在在初初级级三三体体中中,额额外外ChrChr上上的的一一对对基基因因有有4 4种种基基因因型型AA
19、AAAA、AAaAAa、AaaAaa和和aaaaaa,其其中中有有两种是杂合的。两种是杂合的。其余其余ChrChr的基因仍是两个,的基因仍是两个,3 3种基因型,种基因型,AAAA、AaAa和和aaaa。在初级三体的后代中,必定出现两类不同的表现型分离比例。在初级三体的后代中,必定出现两类不同的表现型分离比例。第42页/共54页第41页/共54页三体的基因分离规律。三体的基因分离规律。1 1染色体随机分离染色体随机分离条件:条件:a.a.基因与着丝粒距离很近,其间不发生交换。基因与着丝粒距离很近,其间不发生交换。b.b.联会成三价体,且联会成三价体,且2/12/1分离。分离。第43页/共54页
20、第42页/共54页复式三体的染色体随机分离复式三体的染色体随机分离第44页/共54页第43页/共54页 以以AAaAAa复式杂合体为例。将复式杂合体为例。将AAaAAa写成写成A A1 1A A2 2a a,后后期期I I有三种分离方式有三种分离方式 A A1 1A A2 2/a/a,A A1 1a/Aa/A2 2,A A2 2a/Aa/A1 1后期后期IIII形成四分孢子形成四分孢子 A A1 1A A2 2 A A1 1A A2 2,a a,a a A A1 1a Aa A1 1a Aa A2 2 A A2 2 A A2 2a Aa A2 2a Aa A1 1 A A1 12AA:4Aa:
21、4A:2a=1AA:2Aa:2A:1a2AA:4Aa:4A:2a=1AA:2Aa:2A:1a第45页/共54页第44页/共54页若所有配子都有效:若所有配子都有效:测交测交 AAaaaAAaaa F F1 1 1AAa:2Aaa:2Aa:1aa 1AAa:2Aaa:2Aa:1aa(基因型比)基因型比)A:a=5:1 (A:a=5:1 (表型比表型比)自交自交 AAa AAa AAa AAa F F2 2 35A:1a (35A:1a (表型比表型比)单式单式(Aaa)Aaa)杂合体随机分离留待同学们自己推算。杂合体随机分离留待同学们自己推算。配子比:1AA:2Aa:2A:1a第46页/共54页
22、第45页/共54页六、三体在育种上的利用六、三体在育种上的利用 三体的应用主要局限在遗传学范围内三体的应用主要局限在遗传学范围内,育种上应用很少。一个著名的应育种上应用很少。一个著名的应用范例是首创的用范例是首创的。大麦杂种优势利用中应用三级三体来生产杂交大麦种子大麦杂种优势利用中应用三级三体来生产杂交大麦种子,这一方法叫做这一方法叫做“平衡三级三体系统平衡三级三体系统(balanced tertiary trisomic system)balanced tertiary trisomic system)”。第47页/共54页第46页/共54页第3 3节 单体和单体分析 单体:单体:缺少一条的
23、细胞或生物体称为单体。缺少一条的细胞或生物体称为单体。第48页/共54页第47页/共54页人类的唐氏(人类的唐氏(TurnerTurner)综合症)综合症u 2n2n1=451=45,XOXOu 外貌女性,矮小,第二性征发育不良,无外貌女性,矮小,第二性征发育不良,无卵巢,原发性闭经,无生育能力,婴儿时颈卵巢,原发性闭经,无生育能力,婴儿时颈部皮肤松弛,长大后常有蹼颈,肘外翻,往部皮肤松弛,长大后常有蹼颈,肘外翻,往往有先天性心脏病,智能低下(偶尔也有正往有先天性心脏病,智能低下(偶尔也有正常的)。常的)。第49页/共54页第48页/共54页单体多存在于异源多倍体物种中单体多存在于异源多倍体物
24、种中在二倍体生物中在二倍体生物中,单体和缺体是很难存活单体和缺体是很难存活,只在极少数物种中有单体的存在。只在极少数物种中有单体的存在。在在异异源源多多倍倍体体物物种种中中,由由于于不不同同的的染染色色体体组组之之间间具具有有部部分分补补偿偿作作用用,单单体体和和缺体能够生存,而且能繁殖后代。缺体能够生存,而且能繁殖后代。第50页/共54页第49页/共54页三、单体的细胞学、传递和效应1.减数分裂前期联会成减数分裂前期联会成(n-1)II+In-1)II+I如果单体染色体不丢失,应该产生两类配子:如果单体染色体不丢失,应该产生两类配子:n n配子配子 n n1 1配子配子1 1 1 1如果这样
25、,单体自交子代中应该是:如果这样,单体自交子代中应该是:双体双体单体单体缺体缺体1 1 2 2 1 1第51页/共54页第50页/共54页单价体常常丢失事实上,单价体在减数分裂过程中常常丢失事实上,单价体在减数分裂过程中常常丢失产生的(产生的(n n1 1)配子总是多于)配子总是多于n n配子配子在普通小麦中,单体植株产生的在普通小麦中,单体植株产生的n n1 1胚囊平均为胚囊平均为7575但是,(但是,(n n1 1)雄配子很少能参与受精)雄配子很少能参与受精第52页/共54页第51页/共54页单体的传递单体的传递指的是单体的传递指的是(n-1)n-1)配子参与受精的机会(概率)。配子参与受精的机会(概率)。只有只有(n-1)n-1)配子参与受精形成合子并发育成个体,才能使单体得到保存。配子参与受精形成合子并发育成个体,才能使单体得到保存。第53页/共54页第52页/共54页单体的传递普通小麦:普通小麦:2 2n=42n=42,n=21n=21,共有共有2121种初级单体。种初级单体。(n-1)n-1)配配子子的的传传递递率率,61%-86%61%-86%,平平均均为为75%75%,(n-1)n-1)配配子子的的传传递递率率,0-10%0-10%,平平均均4%4%,n n配配子子96%96%。第54页/共54页第53页/共54页感谢您的观看。第54页/共54页
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