核酸的结构3学习.pptx

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1、 组成核酸的戊糖有两种。组成核酸的戊糖有两种。DNA所含的糖为所含的糖为 -D-2-脱氧核糖；脱氧核糖；RNA所含的糖则为所含的糖则为-D-核糖。核糖。一、核酸的化学组成一、核酸的化学组成 元素组成：元素组成：C H O N PC H O N P(一一)戊糖戊糖RiboseRiboseDeoxyriboseDeoxyribose第1页/共56页(二二)碱基碱基1.嘌呤（嘌呤（Purine）1 12 23 34 45 56 69 97 78 8 腺嘌呤腺嘌呤AdenineA A鸟嘌呤鸟嘌呤guanineGG第2页/共56页2.嘧啶（嘧啶（Pyrimidine）1 12 23 34 45 56 6

2、尿嘧啶尿嘧啶uracilU胞嘧啶胞嘧啶cytosineC胸腺嘧啶胸腺嘧啶thymineT第3页/共56页(三三)核苷（核苷（nucleoside）核苷核苷 戊糖戊糖+碱基碱基 糖与碱基之间的糖与碱基之间的C-NC-N键，称为键，称为C-NC-N糖苷键糖苷键1122334455(OH)1122334455(OH)第4页/共56页Adenosine Guanosine Cytidine Uridine第5页/共56页(四四)核苷酸（核苷酸（nucleotide）核苷酸核苷酸 核苷核苷+磷酸磷酸 戊糖戊糖+碱基碱基+磷酸磷酸HHHHHHH H HOH AMP dAMP第6页/共56页(五五)核苷酸衍

3、生物核苷酸衍生物1.1.核苷酸继续磷酸化核苷酸继续磷酸化AMPADPATP第7页/共56页 核苷一磷酸可以进一步磷酸化，形成核苷二磷酸和核苷三核苷一磷酸可以进一步磷酸化，形成核苷二磷酸和核苷三磷酸。下图给出了腺苷一磷酸（磷酸。下图给出了腺苷一磷酸（AMPAMP）、腺苷二磷酸（）、腺苷二磷酸（ADPADP）和）和腺苷三磷酸（腺苷三磷酸（ATPATP）的结构。）的结构。第8页/共56页2.2.环化磷酸化环化磷酸化 cAMPcGMP第9页/共56页3.3.肌苷酸及鸟苷酸肌苷酸及鸟苷酸(强力味精强力味精)4.4.辅酶辅酶 NADNAD、NADPNADP、FMNFMNIMP GMP第10页/共56页(六

4、六)多聚核苷酸（核酸）多聚核苷酸（核酸）多聚核苷酸是通过一个核苷酸的多聚核苷酸是通过一个核苷酸的C C3 3-OH-OH 与另一分子核苷酸与另一分子核苷酸的的5 5-磷酸基形成磷酸基形成3 3,5,5-磷酸二酯键相连而成的链状磷酸二酯键相连而成的链状聚合物。聚合物。5533第11页/共56页 核酸中核苷酸是通过核酸中核苷酸是通过3,5-3,5-磷酸二酯键连接的磷酸二酯键连接的 交替的戊糖和磷酸基团形成多核苷酸链的共价骨架。碱基给出了核酸序交替的戊糖和磷酸基团形成多核苷酸链的共价骨架。碱基给出了核酸序列上的变化。聚合酶催化细胞中的列上的变化。聚合酶催化细胞中的RNARNA和和DNADNA的合成。

5、的合成。核苷三磷酸核苷三磷酸ATPATP、GTPGTP、CTPCTP、UTP UTP 是是RNARNA合成的底物，而合成的底物，而dATPdATP、dGTPdGTP、dCTPdCTP和和dTTPdTTP是是DNADNA合成的底合成的底物。物。聚合酶通过催化一个核苷酸的聚合酶通过催化一个核苷酸的3-OH3-OH与另一个核苷酸的与另一个核苷酸的5-5-磷酸之间形磷酸之间形成成3,5-3,5-3,5-3,5-磷酸二酯键磷酸二酯键磷酸二酯键磷酸二酯键,将核苷单磷酸加到生长的多核苷酸链上，下图给出将核苷单磷酸加到生长的多核苷酸链上，下图给出了了DNADNA分子的延长反应。分子的延长反应。由核糖核苷酸聚合

6、形成的多核苷酸链是核糖核酸（由核糖核苷酸聚合形成的多核苷酸链是核糖核酸（RNARNA）；由脱氧核糖）；由脱氧核糖核苷酸聚合的多核苷酸链是脱氧核糖核酸（核苷酸聚合的多核苷酸链是脱氧核糖核酸（DNADNA）。）。第12页/共56页 核酸的一级结构是核酸的一级结构是通过通过3,5-3,5-磷酸二酯磷酸二酯键连接的核苷酸序列。键连接的核苷酸序列。DNADNA和和RNARNA的生物合的生物合成都是按照成都是按照5353方方向进行的，向进行的，没有特别指没有特别指没有特别指没有特别指定时，核苷酸序列都是定时，核苷酸序列都是定时，核苷酸序列都是定时，核苷酸序列都是按照按照按照按照53535353方向读写方向

7、读写方向读写方向读写。磷酸二磷酸二酯键酯键第13页/共56页l5-5-磷酸端（常用磷酸端（常用5 5-P-P表示）；表示）；3-3-羟基端（常用羟基端（常用3 3-OH-OH表表示）示）l多聚核苷酸链具有方向性，当表示一个多聚核苷酸链时，必须多聚核苷酸链具有方向性，当表示一个多聚核苷酸链时，必须注明它的方向是注明它的方向是5353或是或是3535。多聚核苷酸的表示方式多聚核苷酸的表示方式DNA RNA5PdAPdCPdGPdTOH 3 5PAPCPGPUOH 或5ACGTGCGT 3 5ACGUAUGU 3 ACGTGCGT ACGUAUGUT53OH U53OH OH OH OH OH 第1

8、4页/共56页 (七七七七)DNADNA的碱基组成是有规律的的碱基组成是有规律的 ChargaffChargaff观观察察到到来来自自不不同同种种属属的的DNADNA的的4 4种种碱碱基基组组成成不不同同，例例如如来来自自人人、猪猪、羊羊、牛牛、细细菌菌和和酵酵母母菌菌的的DNADNA的的碱碱基基的的数数量量和和相对比例很不相同，即相对比例很不相同，即DNADNADNADNA的碱基组成具有种属的特异性的碱基组成具有种属的特异性的碱基组成具有种属的特异性的碱基组成具有种属的特异性。来来自自同同一一种种属属不不同同组组织织的的DNADNA样样品品具具有有相相同同的的碱碱基基组组成成，即即碱碱碱碱基

9、基基基组组组组成成成成没没没没有有有有组组组组织织织织和和和和器器器器官官官官的的的的特特特特异异异异性性性性。对对于于一一个个给给定定种种属属的的DNADNA碱碱基组成不会随有机体的年龄、营养状态和环境变化而改变。基组成不会随有机体的年龄、营养状态和环境变化而改变。Chargaff Chargaff 得得出出的的一一个个最最重重要要的的碱碱基基定定量量关关系系:不不管管种种属属如如何何不不同同，但但在在所所有有的的DNADNA中中，腺腺嘌嘌呤呤残残基基摩摩尔尔数数等等于于胸胸腺腺嘧嘧啶啶残残基基摩摩尔尔数数（即即，A AT T），而而鸟鸟嘌嘌呤呤残残基基摩摩尔尔数数等等于于胞胞嘧嘧啶啶残残基

10、基摩摩尔尔数数（即即，G GC C）。从从这这些些关关系系中中可可以以得得出出，嘌嘌呤呤残残基基的的总总摩尔数等于嘧啶残基的总摩尔数，即摩尔数等于嘧啶残基的总摩尔数，即A A A AG G G GT T T TC C C C。第15页/共56页 DNADNA中碱基组成的这些定量关系，也称为中碱基组成的这些定量关系，也称为ChargaffChargaff法则，法则，后来又被其他的研究者证实。碱基之间的这些定量关系对于建后来又被其他的研究者证实。碱基之间的这些定量关系对于建立立DNADNA的三维结构以及遗传信息是如何编码的三维结构以及遗传信息是如何编码,在在DNADNA中一代一代中一代一代传下去是

11、一个关键。传下去是一个关键。不同来源的不同来源的DNADNA的碱基组成（摩尔百分比）和碱基比例的碱基组成（摩尔百分比）和碱基比例第16页/共56页二二.DNA.DNA的结构的结构(一一一一)DNA)DNA)DNA)DNA的的的的一级结构一级结构 脱氧核糖核酸的排列顺序可以用碱基排列顺序表示；脱氧核糖核酸的排列顺序可以用碱基排列顺序表示；脱氧核糖核酸的排列顺序可以用碱基排列顺序表示；脱氧核糖核酸的排列顺序可以用碱基排列顺序表示；DNADNA的碱基顺序本身就是遗传信息存储的分子形式。生物的碱基顺序本身就是遗传信息存储的分子形式。生物界物种的多样性即寓于界物种的多样性即寓于DNADNA分子中四种核苷

12、酸千变万化的分子中四种核苷酸千变万化的不同排列组合之中。不同排列组合之中。连接键：连接键：连接键：连接键：3 3 3 3，5 5 5 5-磷酸二酯键；磷酸二酯键；磷酸二酯键；磷酸二酯键；磷酸与戊糖顺序相连形成主链骨架；磷酸与戊糖顺序相连形成主链骨架；磷酸与戊糖顺序相连形成主链骨架；磷酸与戊糖顺序相连形成主链骨架；碱基形成侧链；碱基形成侧链；碱基形成侧链；碱基形成侧链；多核苷酸链均有多核苷酸链均有多核苷酸链均有多核苷酸链均有5 5 5 5-末端和末端和末端和末端和3 3 3 3-末端末端末端末端 第17页/共56页2.基因与基因组基因与基因组基因（基因（genegene）：）：一段有功能的一段有

13、功能的DNADNA片段，生物细胞中片段，生物细胞中DNADNA 分子的最小功能单位。分子的最小功能单位。蛋白质（蛋白质（mRNA mRNA 蛋白质）蛋白质）产物产物 tRNA tRNA RNA RNA rRNA rRNA 调节功能：调节基因调节功能：调节基因无产物无产物 作用未知作用未知结构基因结构基因第18页/共56页基因组（基因组（genomegenome）：）：某生物体（完整单倍体）所含全部遗某生物体（完整单倍体）所含全部遗 传物质的总和。传物质的总和。包括：核基因组（拟核包括：核基因组（拟核/核核DNADNA）及核外（质粒）及核外（质粒/质体质体DNADNA）bp bp（碱基对（碱基对

14、）103 104 105 106 107 108 109 1010 1011 1012人人两栖类两栖类鱼类鱼类藻类藻类酵母酵母细菌细菌E.ColiE.Coli病毒病毒质粒质粒各种细胞、病毒和细菌质粒中基因组的大小各种细胞、病毒和细菌质粒中基因组的大小第19页/共56页3.原核生物基因组特点原核生物基因组特点l 重复序列少，多位编码区重复序列少，多位编码区l 多为操纵子形式组织多为操纵子形式组织l 有重叠基因存在有重叠基因存在4.真核生物基因组特点真核生物基因组特点l 以染色体存在以染色体存在l 重复序列多重复序列多 基因组计划基因组计划人类基因组计划（人类基因组计划（Human Genome

15、Project，HGP）酵母基因组计划酵母基因组计划 （YGP）大肠杆菌（大肠杆菌（E.Coli）第20页/共56页 (二二)DNA)DNA的二级结构的二级结构 DNADNA的双螺旋模型的双螺旋模型 19531953年年，J.J.WatsonWatson和和F.F.Crick Crick 在在前前人人研研究究工工作作的的基基础础上上，根根据据DNADNA结结晶晶的的X-X-衍衍射射图图谱谱和和ChargaffChargaff法法则则等等前前人人工工作作，提提出出了了著著名名的的DNADNA双双螺螺旋旋结结构构模模型型，并并对对模模型型的的生生物物学学意意义义作作出出了了科科学学的的解解释释和预

16、测。和预测。第21页/共56页 DNADNADNADNA二级结构是一个双螺旋结构二级结构是一个双螺旋结构二级结构是一个双螺旋结构二级结构是一个双螺旋结构 肺肺炎炎球球菌菌的的转转化化实实验验以以及及噬噬菌菌体体感感染染实实验验使使科科学学家家们们相相信信DNADNA是遗传物质，但遗传信息是如何贮存在是遗传物质，但遗传信息是如何贮存在DNADNA分子中的呢？分子中的呢？当当时时摆摆在在研研究究者者面面前前的的问问题题就就是是建建立立一一个个DNADNA分分子子的的三三维维模型，该模型要能够解释模型，该模型要能够解释ChargaffChargaff法则，以及遗传规律等问题。法则，以及遗传规律等问题

17、。提出提出DNADNA双螺旋模型的是年仅双螺旋模型的是年仅2525岁的沃森和岁的沃森和3535岁的克里岁的克里克，克，19621962年沃森、克里克和威尔金斯三人获得了诺贝尔医学和年沃森、克里克和威尔金斯三人获得了诺贝尔医学和生理学奖。但不要忘记富兰克林以及查加夫等人的贡献，正是生理学奖。但不要忘记富兰克林以及查加夫等人的贡献，正是由于富兰克林拍摄的由于富兰克林拍摄的DNAX-DNAX-射线衍射图成就了沃森和克里克。射线衍射图成就了沃森和克里克。第22页/共56页 19511951年年 FranklinFranklin和和 WilkinsWilkins利用利用X-X-射线衍射方法分析了射线衍射

18、方法分析了DNADNA的晶体，得到了的晶体，得到了DNA X-DNA X-射线衍射图。从衍射图推测出射线衍射图。从衍射图推测出DNADNADNADNA的结构的结构的结构的结构是一个螺旋结构是一个螺旋结构是一个螺旋结构是一个螺旋结构，螺旋沿着螺旋的长轴有两个周期性，第一个周，螺旋沿着螺旋的长轴有两个周期性，第一个周期出现在期出现在0.34nm0.34nm，第二个周期出现在第二个周期出现在第二个周期出现在第二个周期出现在3.4nm3.4nm3.4nm3.4nm。这对于确定。这对于确定DNADNA的结的结构是至关重要的线索。构是至关重要的线索。DNA晶体晶体 X-射线衍射图射线衍射图第23页/共56

19、页 19531953年和依据年和依据X-X-射线衍射数据和射线衍射数据和ChargaffChargaff法则等法则等进行进行DNADNA研究工作，研究工作，建立一个建立一个DNADNA分子的三维模型，称分子的三维模型，称为为DNADNA双螺旋结构模型双螺旋结构模型，这一模型可以圆满地解释有，这一模型可以圆满地解释有关关DNADNA的所有数据，包括的所有数据，包括DNADNA晶体晶体X-X-射线衍射数据和射线衍射数据和ChargaffChargaff法则，这一模型现在来看也基本是正确的。法则，这一模型现在来看也基本是正确的。WatsonWatson和和Crick Crick 于于19531953

20、年年的的4 4月月2525日日在在NatueNatue上上发发表表了了题题为为“核核酸酸的的分分子子结结构构脱脱氧氧核核糖糖核核酸酸的的结结构构”的文章，阐述了双螺旋结构模型的要点的文章，阐述了双螺旋结构模型的要点。第24页/共56页 DNA DNA双螺旋结构要点：双螺旋结构要点：1 1、两两条条反反向向平平行行的的多多核核苷苷酸酸链链围围绕绕同同一一中中心心轴轴缠缠绕绕，形形成成一一个个右右手手的的双双螺螺旋旋。即即两两条条链链均均为为右右手手螺螺旋旋，一一条条是是5353方方向向，另另一一条条是是3535方方向向。一一条条链链上上的的碱碱基基通通过过氢氢键键与与另另一一条条链链上上的的碱碱

21、基基连连接接，形形成成碱碱基基对对。G G与与C C配配对对，A A与与T T配对（碱基互补），配对（碱基互补），G G和和C C之间可形成三个氢键，而之间可形成三个氢键，而A A和和T T之间只能形成二个氢键。之间只能形成二个氢键。2 2、交交替替的的脱脱氧氧核核糖糖和和带带负负电电荷荷的的磷磷酸酸基基团团骨骨架架位位于于双双螺螺旋旋的的外外侧侧，糖糖环环平平面面几几乎乎与与碱碱基基平平面面成成直直角角。两两条条链链上上的的嘌嘌呤呤碱碱基基与与嘧嘧啶啶碱碱基基堆堆积积在在双双螺螺旋旋的的内内部部，碱基平面与螺旋的长轴垂直。碱基平面与螺旋的长轴垂直。3 3、双双螺螺旋旋的的平平均均直直径径为为

22、2nm2nm，相相邻邻碱碱基基对对的的距距离离为为0.34nm0.34nm，相相邻邻核核苷苷酸酸的的夹夹角角为为3636。沿螺旋的长轴每一转含有。沿螺旋的长轴每一转含有1010个碱基对，其螺距为个碱基对，其螺距为3.4nm3.4nm。第25页/共56页4 4、由于碱基对的堆积和糖、由于碱基对的堆积和糖-磷酸骨架的扭转导致螺旋的表面形成产生了磷酸骨架的扭转导致螺旋的表面形成产生了二条不等宽的沟，宽的、深的沟叫大沟，窄的、浅的称之小沟。在这些二条不等宽的沟，宽的、深的沟叫大沟，窄的、浅的称之小沟。在这些沟内，碱基对的边缘是暴露给溶剂的，所以能够与特定的碱基对相互作沟内，碱基对的边缘是暴露给溶剂的，

23、所以能够与特定的碱基对相互作用的分子可以通过这些沟去识别碱基对，而不必将螺旋破坏。这对于可用的分子可以通过这些沟去识别碱基对，而不必将螺旋破坏。这对于可以与以与DNADNA结合并结合并“读出读出”特殊序列的蛋白质是特别重要的。特殊序列的蛋白质是特别重要的。5 5、许多弱的相互作用稳定双螺旋、许多弱的相互作用稳定双螺旋DNADNA。一般来说共价键确定了生物大分。一般来说共价键确定了生物大分子的一级结构，而许多弱的相互作用却支配着生物分子的折叠形式。影子的一级结构，而许多弱的相互作用却支配着生物分子的折叠形式。影响双螺旋响双螺旋DNADNA稳定性的主要的力是疏水相互作用、碱基堆积力、氢键和静稳定性

24、的主要的力是疏水相互作用、碱基堆积力、氢键和静电排斥力。电排斥力。第26页/共56页直径直径2.0nm螺距螺距3.4nm (含含10个碱基对个碱基对)大沟大沟2.2nm小沟小沟1.2nm第27页/共56页 G和和C之间之间形成三个氢键形成三个氢键 A和和T之间之间 形形成二个氢键成二个氢键第28页/共56页 双螺旋结构模型提供双螺旋结构模型提供了了DNADNA复制的机理，解释了复制的机理，解释了遗传物质自我复制的机制。遗传物质自我复制的机制。模型是两条链，而且碱模型是两条链，而且碱基互补。复制之前，氢键断基互补。复制之前，氢键断裂，两条链彼此分开，每条裂，两条链彼此分开，每条链都作为一个模板复

25、制出一链都作为一个模板复制出一条新的互补链，这样就得到条新的互补链，这样就得到了两对链，解决了一个基本了两对链，解决了一个基本的生物学问题遗传复制中的生物学问题遗传复制中样板的分子基础。样板的分子基础。亲本链亲本链子子链链子子链链第29页/共56页 DNADNA双螺旋存在几种不同类型的构象双螺旋存在几种不同类型的构象 在在WatsonWatson和和Crick Crick 的的 DNADNA双双螺螺旋旋模模型型公公布布之之后后，通通过过对对合合成成的的已已知知序序列列的的寡寡核核苷苷酸酸的的X-X-射射线线晶晶体体衍衍射射图图的的研研究究发发现现，存存在在着着B B型型、A A型型和和Z Z型

26、型DNADNA。B-DNAB-DNA和和A-DNAA-DNA都是右手双螺旋结构，而都是右手双螺旋结构，而Z-DNAZ-DNA是左手双螺旋结构。是左手双螺旋结构。B-DNAB-DNA、A-DNAA-DNA和和Z-DNAZ-DNA双螺旋结构特点双螺旋结构特点第30页/共56页 双螺旋双螺旋DNADNA的结构参数的结构参数类型旋转方向螺旋直径（nm）螺距（nm)每转碱基对数目碱基对间垂直距离（nm）碱基对与水平面倾角ADNABDNAZDNA右右左2.02.31.82.83.44.51110120.2550.340.272007第31页/共56页 DNADNA双螺旋进一步扭曲，构成三级结构双螺旋进一步

27、扭曲，构成三级结构.用用两两手手分分别别捏捏住住线线性性DNADNA分分子子的的两两端端，捻捻动动其其中中的的一一端端或或两两端端同同时时向向相相反反的的方方向向捻捻动动。当当向向向向右右右右捻捻捻捻动动动动时时（即即沿沿右右手手螺螺旋旋方方向向捻捻动动），等等于于紧紧紧紧旋旋旋旋（所所谓谓的的“上上劲劲”）。处处于于这这样样状状态态的的DNADNA分分子子相相对对于于它它的的松松弛弛状状态态是是一一种种超过原有旋转状态的状态，所以称为超过原有旋转状态的状态，所以称为过旋过旋过旋过旋。当当将将处处于于松松弛弛状状态态（B B构构型型）的的双双螺螺旋旋向向左左左左捻捻捻捻动动动动时时，等等于于解

28、解解解旋旋旋旋（所所谓谓的的“卸卸劲劲”）。处处于于这这样样状状态态的的DNADNA分分子子相相对对于于它它的的松松弛弛状状态态是是一一种种没没有有达达到原有旋转状态的状态，所以称之到原有旋转状态的状态，所以称之欠旋欠旋欠旋欠旋。当当将将线线性性过过旋旋或或欠欠旋旋的的双双螺螺旋旋DNADNA连连接接形形成成一一个个环环时时，都都会会自自动动形形成成额额外外的的超超螺螺旋旋来来抵抵消消过过旋旋或或欠欠旋旋造造成成的的应应力力，目目的的是是维维持持B B型型构构象象。过过旋旋DNADNA会自动形成额外左手螺旋，而欠旋形成额外右手螺旋，称为负超螺旋。会自动形成额外左手螺旋，而欠旋形成额外右手螺旋，

29、称为负超螺旋。(三三)DNA)DNA的三级结构的三级结构第32页/共56页 向左捻向左捻向右捻向右捻松弛型松弛型正超螺旋正超螺旋负超螺旋负超螺旋第33页/共56页 DNADNA拓扑学特性拓扑学特性(1)连环数:在双螺旋DNA中,一条链以右手螺旋绕另一条链缠绕 的次数,以字母L表示。在松弛环状DNA中,L=25 在解链环状DNA中及超螺旋分子中,L=23 这三种环状DNA分子具有相同的结构,但L不同,为拓扑异构体,拓扑异构体酶可以催化拓扑异构体之间的转化。(2)扭转数:指DNA分子中的Watson-Crick螺旋数,以T表示.(3)超螺旋数:(缠绕数),以W表示。L,T,WL,T,W三者之间的关

30、系:L=T+WL=T+W 第34页/共56页 （四）真核细胞核内（四）真核细胞核内DNADNA和组蛋白形成染色质和组蛋白形成染色质 染染色色质质的的主主要要蛋蛋白白质质成成分分通通称称为为组组蛋蛋白白。大大多多数数真真核核细细胞胞中中都都含含有有H1H1、H2AH2A、H2BH2B、H3H3和和H4 H4 5 5种种组组蛋蛋白白。当当染染色色质质用用低低离离子子强强度度的的溶溶液液处处理理时时，染染色色质质去去折折叠叠后后电电子子显显微微镜镜照照片片象象是是一一条条线线上上穿穿了了许许多多“珠珠”子子一一样样。“珠子珠子”是是DNA-DNA-组蛋白的复合体，称为核小体，而组蛋白的复合体，称为核

31、小体，而“线线”是双螺旋是双螺旋DNADNA。每每个个核核小小体体是是由由各各2 2分分子子的的H2AH2A、H2BH2B、H3H3和和H4H4的的八八聚聚体体和和大大约约200200个个DNADNA碱碱基基对对组组成成，DNADNA大大约约缠缠绕绕1.751.75圈圈，有有146146个个DNADNA的的碱碱基基对对处处于于与与组组蛋蛋白白复复合合体体紧紧密密结结合合的的状状态态，形形成成一一个个核核小小体体核核心心颗颗粒粒。核核心心颗颗粒粒之之间间的的“线线”称称之之连连接接DNADNA，大大约约有有5454个个碱碱基基对对长长。第第5 5个个组组蛋蛋白白H1H1既既与与连连接接DNADN

32、A结结合合，又又和和核小体核心颗粒结合。核小体核心颗粒结合。第35页/共56页H2A、H2B、H3和和H4形成八形成八聚体聚体组蛋白和组蛋白和DNA形成核小体形成核小体第36页/共56页 与伸展开的与伸展开的B-DNAB-DNA长度相比，长度相比，DNADNA和组蛋白形成核小体和组蛋白形成核小体后，长度被压缩了后，长度被压缩了1010倍。倍。串珠状的核小体核心颗粒本身可以卷曲成一个螺旋管串珠状的核小体核心颗粒本身可以卷曲成一个螺旋管状，产生一种称之状，产生一种称之30nm30nm纤维结构。纤维结构。纤维结构可以形成大的环，在一个大的染色体上大约纤维结构可以形成大的环，在一个大的染色体上大约存在

33、着多达存在着多达20002000个环。个环。环可以附着在环可以附着在RNA-RNA-蛋白质的支架上，象是被固定一样，蛋白质的支架上，象是被固定一样，可以形成超螺旋。可以形成超螺旋。超螺旋还可形成附加的额外的超螺旋，使得超螺旋还可形成附加的额外的超螺旋，使得DNADNA一步一一步一步地被压缩。步地被压缩。第37页/共56页 第38页/共56页 真核真核 双链线性双链线性DNA（dsDNA）第39页/共56页 DNA双链以左手螺旋缠绕在组蛋白形成的八聚双链以左手螺旋缠绕在组蛋白形成的八聚体核心上即体核心上即核小体核小体 念珠状结构念珠状结构 核小体链进一步盘绕、核小体链进一步盘绕、折叠形成染色质丝

34、折叠形成染色质丝 组成突环组成突环 玫瑰花结玫瑰花结 螺线圈螺线圈 由螺线圈组装成染色单体。由螺线圈组装成染色单体。真核生物的染色体的组装过程真核生物的染色体的组装过程第40页/共56页染色体的结构组装过程组装过程 核小体（nucleosome）由146bp DNA围绕8个组蛋白分子（H2A，H2B，H3，H4个2个），绕1圈，H1结合在连接区，每个核小体大致包含200bp DNA。总结：总结：第41页/共56页染色体的结构组装过程组装过程由6个核小体念珠绕成30nm纤维（fiber）。总结：总结：第42页/共56页染色体的结构组装过程组装过程再扭曲成突环（loop），约75000bp。总结：

35、总结：第43页/共56页染色体的结构组装过程组装过程 形成（玫瑰）花结形成（玫瑰）花结（rosetterosette），每），每1 1花结包括花结包括6 6个突环。个突环。在此基础上，由在此基础上，由3030个花结绕个花结绕成螺管（成螺管（coilcoil），最后形成），最后形成染色单体染色单体chromatidchromatid）。）。染染色色体体总结：总结：第44页/共56页三三.RNA.RNA的结构与功能的结构与功能(一一)RNA结构特点结构特点1.碱基组成碱基组成 A、G、C、U（AU/GC）稀有碱基稀有碱基较多，稳定性较差，易水解较多，稳定性较差，易水解2.多为单链结构，少数局部形成

36、螺旋多为单链结构，少数局部形成螺旋3.分子较小分子较小4.分类分类lmRNAltRNA lrRNAl少数少数RNA病毒病毒第45页/共56页 (二二)tRNA占占RNA总量的总量的15一种氨基酸对应最少一种一种氨基酸对应最少一种tRNAl分子量分子量25000左右，大约由左右，大约由7090个核苷酸组成，沉降系数个核苷酸组成，沉降系数为为4S左右。左右。l分子中含有较多的修饰成分。分子中含有较多的修饰成分。l3-末端都具有末端都具有CpCpAOH的结的结构。构。第46页/共56页tRNAtRNA的高级结构的高级结构1 1、tRNAtRNA的二级结构的二级结构tRNAtRNA的二级结构大都呈的二

37、级结构大都呈“三叶草三叶草”形状，在结构形状，在结构上具有某些共同之处，一上具有某些共同之处，一般可将其分为四臂四环：般可将其分为四臂四环：包括氨基酸接受臂、反密包括氨基酸接受臂、反密码（环）臂、二氢尿嘧啶码（环）臂、二氢尿嘧啶（环）臂、（环）臂、T T C C（环）（环）臂臂和可变环。除了氨基酸接和可变环。除了氨基酸接受区外，其余每个区均含受区外，其余每个区均含有一个突环和一个臂。有一个突环和一个臂。第47页/共56页(1)(1)(1)(1)氨基酸接受区氨基酸接受区氨基酸接受区氨基酸接受区包含有包含有包含有包含有tRNAtRNAtRNAtRNA的的的的3 3 3 3-末端和末端和末端和末端和

38、5 5 5 5-末端，末端，末端，末端，3 3 3 3-末端的最末端的最末端的最末端的最后后后后3 3 3 3个核苷酸残基都是个核苷酸残基都是个核苷酸残基都是个核苷酸残基都是CCACCACCACCA，A A A A为腺苷酸。氨基酸可与为腺苷酸。氨基酸可与为腺苷酸。氨基酸可与为腺苷酸。氨基酸可与其成酯，该区在蛋白质合其成酯，该区在蛋白质合其成酯，该区在蛋白质合其成酯，该区在蛋白质合成中起携带氨基酸的作用。成中起携带氨基酸的作用。成中起携带氨基酸的作用。成中起携带氨基酸的作用。(2)(2)(2)(2)反密码区反密码区反密码区反密码区与氨基酸接受区相对，一与氨基酸接受区相对，一与氨基酸接受区相对，一

39、与氨基酸接受区相对，一般环中含有般环中含有般环中含有般环中含有7 7 7 7个核苷酸残基，个核苷酸残基，个核苷酸残基，个核苷酸残基，臂中含有臂中含有臂中含有臂中含有5 5 5 5对碱基。对碱基。对碱基。对碱基。其中环其中环其中环其中环中正中的中正中的中正中的中正中的3 3 3 3个核苷酸残基称个核苷酸残基称个核苷酸残基称个核苷酸残基称为为为为反密码子反密码子反密码子反密码子。第48页/共56页（3)3)二氢尿嘧啶区二氢尿嘧啶区 该区含有二氢尿嘧啶。环该区含有二氢尿嘧啶。环由由8-128-12个核苷酸组成，臂由个核苷酸组成，臂由3-43-4对碱基组成。对碱基组成。(4)(4)T T C C区区

40、该区与二氢尿嘧啶区该区与二氢尿嘧啶区相对，相对，假尿嘧啶核苷假尿嘧啶核苷胸胸腺嘧啶核糖核苷环腺嘧啶核糖核苷环(T T C)C)由由7 7个核苷酸组成，通过由个核苷酸组成，通过由5 5对对碱基组成的双螺旋区碱基组成的双螺旋区(T T C C臂臂)与与tRNAtRNA的其余部分相连。的其余部分相连。除个别例外，几乎所有除个别例外，几乎所有tBNAtBNA在此环中都含有在此环中都含有T T C C。(5)(5)可变区可变区 位于反密码区与位于反密码区与T T C C区区之间，不同的之间，不同的tRNAtRNA该区变化该区变化较大，一般有较大，一般有3-183-18个核苷酸个核苷酸组成组成。第49页/

41、共56页假尿苷假尿苷 胸腺嘧啶核糖核苷胸腺嘧啶核糖核苷稀有核苷（稀有核苷（tRNA）第50页/共56页2 2、tRNAtRNA的三级结构的三级结构 在三叶草型二级结构的基础上，在三叶草型二级结构的基础上，突环上未配对的碱基由于整个分子的突环上未配对的碱基由于整个分子的扭曲而配成对，目前已知的扭曲而配成对，目前已知的tRNAtRNA的三的三级结构均为倒级结构均为倒L L形形。第51页/共56页tRNA的三级结构的三级结构第52页/共56页(三三)rRNA)rRNA rRNArRNA是是核核糖糖体体的的组组成成成成分分。核核糖糖体体是是细细胞胞内内蛋蛋白白质质和和RNARNA的的复复合合体体，是是

42、蛋蛋白白质质合合成成的的场场所所。rRNArRNA是是细细胞胞内内最最丰丰富富的的一一类类RNARNA，大大约约占占细细胞胞总总RNARNA的的8080。核核糖糖体体含含有有大大约约6060RNARNA，4040蛋蛋白白质质，整整个个核核糖糖体体是是由由一一大大一一小两个亚基组成的。小两个亚基组成的。原核生物真核生物核糖体rRNA核糖体rRNA 30s70s 50s16s5s、23s 40s80s 50s 18s5s、5.8s、28s第53页/共56页 (四四)mRNA mRNAmRNA编编码码蛋蛋白白质质中中的的氨氨基基酸酸序序列列，mRNAmRNA载载有有来来自自DNADNA的的信信息息，

43、然然后后进进入入蛋蛋白白质质合合成成场场所所核核糖糖体体，作作为为蛋蛋白白质质合合成成的的模模板板，指指导导蛋蛋白白质质的的合合成成。占占细细胞胞总总RNARNA的的3 35 5。一一般般来来说说，mRNAmRNA是是细细胞胞内内最最不不稳稳定定的的一类一类RNARNA。真核细胞真核细胞mRNAmRNA的的3 3-末端有一段长达末端有一段长达200200个核苷酸个核苷酸左右的聚腺苷酸左右的聚腺苷酸(polyA)polyA)，称为称为 “尾结构尾结构”，5 5-末末端有一个甲基化的鸟苷酸，称为端有一个甲基化的鸟苷酸，称为”帽结构帽结构“。第54页/共56页 (五五)小分子核糖核酸（小分子核糖核酸

44、（snRNAsnRNA）这这一一类类小小分分子子RNARNA存存在在于于所所有有的的细细胞胞中中，其其中中的的一一些些RNARNA具具有有催催化化活活性性，或或是是与与蛋蛋白白质质一一同同起起着着催催化化作作用用，说说明明这些这些RNARNA具有酶的功能。具有酶的功能。许多小分子许多小分子RNARNA都参与都参与RNARNA合成后的修饰、加工过程。合成后的修饰、加工过程。T.CechT.Cech和和S.AltmanS.Altman从从四四膜膜虫虫中中提提取取了了一一种种RNARNA，它它具具有有切切割割并并重重新新组组合合自自身身主主结结构构的的功功能能。他他们们二二人人获获得得19891989年年诺贝尔化学诺贝尔化学奖。奖。第55页/共56页感谢您的观看。感谢您的观看。第56页/共56页