环境微生物学课件第九章微生物在环境物质循环中的作用.pptx

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1、9.1 9.1 氧循环氧循环l l O2在大气中分布均匀，而在水体在大气中分布均匀，而在水体中有垂直方向上的变化。中有垂直方向上的变化。l 无论是无论是O2还是还是CO2，除了在大气，除了在大气中的含量以外，它们在水体（海洋）中的含量以外，它们在水体（海洋）中的含量，也是不可忽视的。中的含量，也是不可忽视的。l 此循环的平衡，具有十分重要的此循环的平衡，具有十分重要的意义，如维持大气中意义，如维持大气中CO2的浓度。的浓度。第第1 1页页/共共6161页页9.2 9.2 碳循环碳循环碳循环以碳循环以CO2为中心为中心l 实际上实际上C和和O循环是相互关联的。循环是相互关联的。l 大气中大气中C

2、O2的含量为的含量为0.032%，这个值由于人类活动大量产生，这个值由于人类活动大量产生CO2进入大进入大气中而在增加，造成所谓的气中而在增加，造成所谓的气候变暖气候变暖。厌氧呼吸、发酵厌氧微生物，包括光合细菌第第2 2页页/共共6161页页v光合作用光合作用：绿色植物、藻类、蓝细菌等：绿色植物、藻类、蓝细菌等 v发酵作用发酵作用：微生物：微生物 v甲烷产生作用甲烷产生作用：发酵细菌、产甲烷细菌、产氢产乙酸细菌等：发酵细菌、产甲烷细菌、产氢产乙酸细菌等 v地球化学作用地球化学作用 v呼吸作用呼吸作用：所有生物：所有生物碳素循环碳素循环化石燃料化石燃料地球化学作用地球化学作用第第3 3页页/共共

3、6161页页9.2 9.2 碳循环碳循环微生物在有机物矿化中的作用微生物在有机物矿化中的作用 矿化作用矿化作用：生物圈内的有机物通过燃烧、高等生物的呼吸代谢：生物圈内的有机物通过燃烧、高等生物的呼吸代谢作用和微生物的分解氧化作用产生作用和微生物的分解氧化作用产生CO2和无机的氮、磷、硫化合和无机的氮、磷、硫化合物等。物等。l有机物的微生物降解性有机物的微生物降解性 一种有机物能否被微生物降解和降解速率的大小。一种有机物能否被微生物降解和降解速率的大小。l有机物可生物降解性实验有机物可生物降解性实验 代谢速率是判断的重要依据。代谢速率可通过生长率、代谢产代谢速率是判断的重要依据。代谢速率可通过生

4、长率、代谢产物产生速率、耗氧速率等判断。物产生速率、耗氧速率等判断。第第4 4页页/共共6161页页纤维素的转化纤维素的转化2、作用微生物：、作用微生物：l 细菌：细菌：好氧（黏细菌、镰状纤维菌、纤维弧菌等）好氧（黏细菌、镰状纤维菌、纤维弧菌等）厌氧（产纤维二糖芽孢梭菌、无芽孢厌氧分解菌、厌氧（产纤维二糖芽孢梭菌、无芽孢厌氧分解菌、嗜热纤维芽孢梭菌）嗜热纤维芽孢梭菌）l 放线菌：放线菌：链霉菌属。链霉菌属。l 真菌：真菌：青霉、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉。青霉、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉。1、纤维素的性质：、纤维素的性质：纤维素是葡萄糖高分子聚合物，纤维素是葡萄糖高分子聚合物，(C6H10O5)1

5、40010000(-1-1，4 4糖苷糖苷键）。键）。植物体内约有植物体内约有50的的C以纤维素的形式存在。以纤维素的形式存在。来源：来源：来源：来源：棉纺印染废棉纺印染废水、造纸废水、人造纤维废水及城市垃圾等水、造纸废水、人造纤维废水及城市垃圾等，其中均含有大量纤维素，其中均含有大量纤维素.第第5 5页页/共共6161页页纤维素的转化纤维素的转化3、分解过程：、分解过程：葡萄糖被微生物吸收进入体内，进行好氧或厌氧的分解。葡萄糖被微生物吸收进入体内，进行好氧或厌氧的分解。细菌：细胞质膜上，表面酶。细菌：细胞质膜上，表面酶。真菌、放线菌：胞外酶。真菌、放线菌：胞外酶。4、纤维素酶所在位置、纤维素

6、酶所在位置内切葡萄糖酶内切葡萄糖酶外切葡萄糖酶外切葡萄糖酶-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶第第6 6页页/共共6161页页第第7 7页页/共共6161页页半纤维素的转化半纤维素的转化1、半纤维素性质：、半纤维素性质：存在于植物细胞壁内，是由多种存在于植物细胞壁内，是由多种戊糖戊糖或或己糖己糖组成的大分子组成的大分子缩聚物，组成中有聚戊糖（木糖和阿拉伯糖）、聚己糖（半乳缩聚物，组成中有聚戊糖（木糖和阿拉伯糖）、聚己糖（半乳糖、甘露糖）及聚糖醛酸（葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸）。糖、甘露糖）及聚糖醛酸（葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸）。能够分解纤维素的微生物大部分能分解半纤维素能够分解纤维素的微生物大部分能分解半纤维素。

7、2、作用微生物：、作用微生物：第第8 8页页/共共6161页页半纤维素的转化半纤维素的转化3、分解过程：、分解过程：单糖或糖醛酸再进行好氧或厌氧分解。单糖或糖醛酸再进行好氧或厌氧分解。第第9 9页页/共共6161页页存在于植物细胞壁的杂多糖。存在于植物细胞壁的杂多糖。五碳糖、六碳糖及糖醛酸五碳糖、六碳糖及糖醛酸的组成的多糖。的组成的多糖。造纸废水和人造纤维废水中含半纤维素。造纸废水和人造纤维废水中含半纤维素。分解半纤维素的微生物：分解半纤维素的微生物：真菌（真菌（双孢蘑菇）双孢蘑菇）放线菌（放线菌（青铜色小单孢菌）青铜色小单孢菌）细菌（细菌（枯草杆菌）枯草杆菌）原生动物原生动物藻藻 类类半纤维

8、素半纤维素聚糖酶聚糖酶H2O单糖单糖+糖醛酸糖醛酸TCA循环循环CO2+H2O各种发酵产物各种发酵产物厌氧分解厌氧分解好氧分解好氧分解（分解纤维素的微生物大多数也能分解半纤维素）第第1010页页/共共6161页页2、作用微生物：、作用微生物：l 细菌：细菌：好氧（枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌等）好氧（枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌等）厌氧（食果胶梭菌、费新尼亚浸麻梭菌）厌氧（食果胶梭菌、费新尼亚浸麻梭菌）l 放线菌。放线菌。l 真菌：真菌：青霉、曲霉、木霉、毛霉、根霉、芽孢枝霉、小克银汉霉。青霉、曲霉、木霉、毛霉、根霉、芽孢枝霉、小克银汉霉。果胶质的转化果胶质的转化1、果胶质的性质：、果胶质的性质：

9、由由 D-半乳糖醛酸以半乳糖醛酸以-1,4 糖苷键构成的直链高分子化合物。存在于植糖苷键构成的直链高分子化合物。存在于植物细胞壁和细胞间质中。天然的果胶不溶于水，称为物细胞壁和细胞间质中。天然的果胶不溶于水，称为原果胶原果胶。第第1111页页/共共6161页页果胶质的转化果胶质的转化3、分解过程：、分解过程：第第1212页页/共共6161页页淀粉的转化淀粉的转化1、淀粉的性质：、淀粉的性质：淀粉分直链和支链两类。是由葡萄糖分子脱水缩合，以淀粉分直链和支链两类。是由葡萄糖分子脱水缩合，以-D-1,4 葡萄糖苷键（不分支）或葡萄糖苷键（不分支）或-1,6 键结合（分支）而成。广泛键结合（分支）而成

10、。广泛存在于植物种子和果实中。淀粉也是人类获取的主要食物来源存在于植物种子和果实中。淀粉也是人类获取的主要食物来源之一。之一。2、作用微生物：、作用微生物：细菌（如枯草芽孢杆菌）和霉菌（根霉、曲霉等）。细菌（如枯草芽孢杆菌）和霉菌（根霉、曲霉等）。第第1313页页/共共6161页页淀粉的转化淀粉的转化2、分解过程：、分解过程：丙酮丁酮发酵丙酮丁酮发酵糊精酶糊精酶麦芽糖苷酶麦芽糖苷酶淀粉淀粉糊精糊精麦芽糖麦芽糖葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶葡萄糖葡萄糖枯枯草草芽芽孢孢杆杆菌菌（好氧分解好氧分解）CO2、H2OTCA根霉、曲霉根霉、曲霉CO2、乙醇、乙醇葡萄糖葡萄糖酵母菌酵母菌乙醇发酵乙醇发酵丁酸发酵丁酸发

11、酵丙酮、丁酸、乙酸、丙酮、丁酸、乙酸、CO2、H2丁酸、乙酸、丁酸、乙酸、CO2、H2厌厌氧氧发发酵酵第第1414页页/共共6161页页脂肪的转化脂肪的转化1、脂肪的性质：、脂肪的性质：脂肪是甘油和高级脂肪酸所形成的脂，存在于动植物体内，是人和动物脂肪是甘油和高级脂肪酸所形成的脂，存在于动植物体内，是人和动物的能量来源，也是许多微生物的碳源和能源。组成脂肪的脂肪酸几乎都有偶的能量来源，也是许多微生物的碳源和能源。组成脂肪的脂肪酸几乎都有偶数个碳原子。数个碳原子。饱和脂肪酸甘油饱和脂肪酸甘油 常温为固态，称为脂。常温为固态，称为脂。不饱和脂肪酸甘油不饱和脂肪酸甘油 常温为液态，称为油。常温为液态

12、，称为油。2、作用微生物：、作用微生物：脂肪是比较稳定的化合物，但仍有微生物可以降解它。脂肪是比较稳定的化合物，但仍有微生物可以降解它。l 细菌中的荧光杆菌、绿脓杆菌、灵杆菌等细菌中的荧光杆菌、绿脓杆菌、灵杆菌等l 真菌中的青霉、白地霉、曲霉、镰刀霉及解脂假丝酵母等真菌中的青霉、白地霉、曲霉、镰刀霉及解脂假丝酵母等l 某些放线菌和分枝杆菌某些放线菌和分枝杆菌第第1515页页/共共6161页页脂肪的转化脂肪的转化第第1616页页/共共6161页页脂肪的转化脂肪的转化3、分解过程：、分解过程：l 甘油的转化甘油的转化TCATCA循环循环循环循环COCO2 2、H H2 2OO1-1-磷酸葡萄糖磷酸

13、葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖第第1717页页/共共6161页页脂肪的转化脂肪的转化l 脂肪酸的脂肪酸的-氧化氧化 通过通过-氧化途径得到氧化。从脂肪酸上断下一个个的乙酰辅酶氧化途径得到氧化。从脂肪酸上断下一个个的乙酰辅酶A，进入，进入TCA循环，每次循环，每次2个碳原子，直到全部转化。如果是奇数的脂肪酸，最后个碳原子，直到全部转化。如果是奇数的脂肪酸，最后还有丙酸。还有丙酸。在脂肪的降解过程中，能产生大量的能量。在脂肪的降解过程中，能产生大量的能量。如以如以18 个碳原子的硬脂酸为例，经个碳原子的硬脂酸为例，经8次次-氧化可得到氧化可得到9mol的乙酰辅酶的乙酰辅酶A和和8mol FADH2的和

14、的和 8molNADH的，每的，每mol乙酰辅酶乙酰辅酶A经经TCA得到得到12molATP,1molFADH2可得到可得到2molATP,1molNADH可得到可得到3molATP，除去开，除去开始时消耗的始时消耗的1molATP，最终可得到，最终可得到 912+82+83-1=147molATP。第第1818页页/共共6161页页脂肪的转化脂肪的转化第第1919页页/共共6161页页木质素的转化木质素的转化1、木质素的性质：、木质素的性质：植物木质化组织的重要成分。一般认为，以苯环为核心带有植物木质化组织的重要成分。一般认为，以苯环为核心带有丙烷支链的一种或多种芳香族化合物经氧化缩合而成。

15、丙烷支链的一种或多种芳香族化合物经氧化缩合而成。l 分解木质素的微生物主要有干朽菌、多孔菌、伞分解木质素的微生物主要有干朽菌、多孔菌、伞菌等的一些种及厚孢毛霉、松栓菌、假单胞菌等。菌等的一些种及厚孢毛霉、松栓菌、假单胞菌等。l 分解速度缓慢。分解速度缓慢。第第2020页页/共共6161页页木质素模式图木质素模式图木质素模式图木质素模式图芳香族化合物芳香族化合物酚类酚类酚酶酚酶第第2121页页/共共6161页页白腐白腐树皮上木质素树皮上木质素被该菌分解后漏出被该菌分解后漏出白色白色的纤维素部分。的纤维素部分。黄孢原平毛革菌黄孢原平毛革菌黄孢原平毛革菌黄孢原平毛革菌(Phanerochaete c

16、hrysosprium)是是白腐真菌白腐真菌的一种，的一种，隶属于担子菌纲、同担子菌亚纲、隶属于担子菌纲、同担子菌亚纲、非褶菌目、丝核菌科。非褶菌目、丝核菌科。第第2222页页/共共6161页页烃类物质的转化烃类物质的转化1、烷烃的转化：、烷烃的转化：有氧条件下多数可被微生物降解有氧条件下多数可被微生物降解u 一是末端氧化作用将直链烷烃氧化为脂肪酸，然后脂肪酸进一是末端氧化作用将直链烷烃氧化为脂肪酸，然后脂肪酸进行行氧化氧化u 次末端氧化次末端氧化l 甲甲烷烷假假单单胞菌、分支杆菌属、胞菌、分支杆菌属、头孢头孢霉、青霉等。霉、青霉等。第第2323页页/共共6161页页芳香烃的转化芳香烃的转化v

17、芳香烃普遍具有生物毒性芳香烃普遍具有生物毒性，但在低浓度范围，但在低浓度范围 内它们可以不同程度的被微生物分解。内它们可以不同程度的被微生物分解。第第2424页页/共共6161页页苯、萘、菲、蒽的降解为如下图所示苯的代谢苯的代谢TCA第第2525页页/共共6161页页萘萘萘萘的的的的代代代代谢谢谢谢第第2626页页/共共6161页页第第2727页页/共共6161页页第第2828页页/共共6161页页9.3 9.3 氮循环氮循环 自然界中的氮元素有：分子氮（空气中的自然界中的氮元素有：分子氮（空气中的N2）、有机氮（蛋白质等）、无机氮（）、有机氮（蛋白质等）、无机氮（NH4+、NO3-等）。等）

18、。在生物的协同作用下，三种形式的氮互相转化，构成循环。其中，微生物在转化中起在生物的协同作用下，三种形式的氮互相转化，构成循环。其中，微生物在转化中起着重要作用。着重要作用。分子氮经生物固定为氨分子氮经生物固定为氨生物固氮；生物固氮；氨态氮氧化为硝酸氨态氮氧化为硝酸硝化作用；硝化作用；含氮有机物分解形成氨含氮有机物分解形成氨氨化作用（脱氨基作用）；氨化作用（脱氨基作用）；硝态氮还原为氮气硝态氮还原为氮气反硝化作用。反硝化作用。第第2929页页/共共6161页页蛋白质水解与氨基酸转化蛋白质水解与氨基酸转化一、蛋白质水解：一、蛋白质水解：1降解蛋白质的微生物降解蛋白质的微生物v好氧细菌好氧细菌 链

19、球菌和葡萄球菌链球菌和葡萄球菌v好氧芽孢细菌好氧芽孢细菌枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蜡状芽孢枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌及马铃薯芽孢杆菌杆菌及马铃薯芽孢杆菌 v兼性厌氧菌兼性厌氧菌变形杆菌、假单胞菌变形杆菌、假单胞菌 v厌氧菌厌氧菌腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌v此外，还有曲霉、毛霉和木霉等真菌以及链霉菌此外，还有曲霉、毛霉和木霉等真菌以及链霉菌(放线菌放线菌)。蛋白质蛋白质蛋白酶蛋白酶水解水解肽肽肽酶肽酶水解水解氨基酸氨基酸降降解解NH3第第3030页页/共共6161页页2降解机理降解机理反硝化反硝化N2蛋白质水解与氨基酸转化蛋白质水解与氨基

20、酸转化第第3131页页/共共6161页页蛋白质水解与氨基酸转化蛋白质水解与氨基酸转化二、氨基酸转化二、氨基酸转化1.脱氨作用脱氨作用：有机氮化合物在氨化微生物的脱氨基作用下产生氨。：有机氮化合物在氨化微生物的脱氨基作用下产生氨。氧化脱氨：在好氧微生物作用下进行氧化脱氨：在好氧微生物作用下进行还原脱氨：由专性厌氧菌和兼性厌氧菌在厌氧条件下进行还原脱氨：由专性厌氧菌和兼性厌氧菌在厌氧条件下进行水解脱氨：水解脱氨：减饱和脱氨：在减饱和脱氨：在、位减饱和为不饱和酸位减饱和为不饱和酸 氨基酸脱氨基后形成的有机酸和脂肪酸可在好氧或厌氧条件下，氨基酸脱氨基后形成的有机酸和脂肪酸可在好氧或厌氧条件下，在不同的

21、微生物作用下继续分解。在不同的微生物作用下继续分解。第第3232页页/共共6161页页蛋白质水解与氨基酸转化蛋白质水解与氨基酸转化二、氨基酸转化二、氨基酸转化2.脱羧脱羧氨基酸脱去羧酸基，生成胺。多由腐败细菌和霉菌引起。氨基酸脱去羧酸基，生成胺。多由腐败细菌和霉菌引起。胺胺是是合合成成细细胞胞成成分分的的重重要要的的起起始始物物，尤尤其其使使诸诸如如NAD等等辅酶的合成。辅酶的合成。CH3CHNH2COOH(丙丙氨氨酸酸)CH3CH2NH2（乙乙胺胺）CO2 第第3333页页/共共6161页页尿素的氨化尿素的氨化 人、畜尿中含有尿素，印染工业中的印花浆用尿素作人、畜尿中含有尿素，印染工业中的印

22、花浆用尿素作膨化剂和溶剂，故印染废水中含有尿素。尿素能被许多微膨化剂和溶剂，故印染废水中含有尿素。尿素能被许多微生物（尿素细菌）转化成氨，如尿八联球菌、尿小球菌、生物（尿素细菌）转化成氨，如尿八联球菌、尿小球菌、尿素芽孢杆菌等。尿素芽孢杆菌等。尿素细菌的生理特点：尿素细菌的生理特点：喜好碱性条件。喜好碱性条件。以尿素、铵盐为以尿素、铵盐为N N源，以有机源，以有机C C为为C C源、能源。源、能源。第第3434页页/共共6161页页硝化作用硝化作用 在有氧的条件下，经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用，氨在有氧的条件下，经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用，氨转化成硝酸，称为硝化作用。转化成硝酸，称为硝化作用

23、。分二步进行：分二步进行：亚硝化细菌和硝化细菌是亚硝化细菌和硝化细菌是好氧好氧的的，世代时间很长（从，世代时间很长（从十几小时到几天）。十几小时到几天）。第第3535页页/共共6161页页反硝化作用反硝化作用 反硝化作用：在缺氧条件下，硝酸盐被还原为氮气的过程。反硝化作用：在缺氧条件下，硝酸盐被还原为氮气的过程。发生反硝化的条件是：硝酸盐存在（提供电子受体）、有机物发生反硝化的条件是：硝酸盐存在（提供电子受体）、有机物存在（提供能量）、缺氧。存在（提供能量）、缺氧。反应过程有三种结果：反应过程有三种结果：第第3636页页/共共6161页页反硝化作用反硝化作用反硝化作用的结果：反硝化作用的结果：

24、土壤中发生反硝化作用，会降低土壤的肥力；土壤中发生反硝化作用，会降低土壤的肥力；污水生物处理的二沉池中发生反硝化作用，产生的氮气会污水生物处理的二沉池中发生反硝化作用，产生的氮气会把池底的沉淀污泥带上浮起，影响出水水质；把池底的沉淀污泥带上浮起，影响出水水质；二次污染（亚硝酸、亚硝酸胺），影响人体健康；二次污染（亚硝酸、亚硝酸胺），影响人体健康；利用反硝化作用，可以去除水中的氮（生物脱氮）。利用反硝化作用，可以去除水中的氮（生物脱氮）。第第3737页页/共共6161页页固氮作用固氮作用固氮作用固氮作用：仅次于光合作用的第二个重要的生物合成反应仅次于光合作用的第二个重要的生物合成反应。固氮微生物

25、的固氮催化作用下，把分子氮转化为氨，进而合固氮微生物的固氮催化作用下，把分子氮转化为氨，进而合成为有机氮化合物。成为有机氮化合物。有固氮作用的微生物近有固氮作用的微生物近50个属，包括细菌、放线菌和蓝细菌，都个属，包括细菌、放线菌和蓝细菌，都属于原核微生物。有固氮作用的豆科植物约属于原核微生物。有固氮作用的豆科植物约600个属，非豆科植物约个属，非豆科植物约13个属。个属。u 自生固氮作用自生固氮作用u 共生固氮作用共生固氮作用u 联合固氮作用联合固氮作用第第3838页页/共共6161页页固氮体系固氮体系自生固氮或叫非共生固氮自生固氮或叫非共生固氮(Non-symbiotic azotific

26、ation)，v固氮菌属固氮菌属(Azotobacter)在土壤里分布很广，尤其是褐球固氮菌。在土壤里分布很广，尤其是褐球固氮菌。v此外还有拜叶林克氏菌属此外还有拜叶林克氏菌属(Beijerinckia)，存在于热带及亚热带酸性土中；，存在于热带及亚热带酸性土中；v梭菌属梭菌属(Clostridium)，在土壤里分布很广，数量大，其中重要的是巴氏，在土壤里分布很广，数量大，其中重要的是巴氏固氮梭菌固氮梭菌。v其它包括克氏杆菌属其它包括克氏杆菌属(Klebsiella)、无色杆菌属、无色杆菌属(Achromobacter)、假、假单孢菌属、芽孢杆菌属、德克斯氏菌属单孢菌属、芽孢杆菌属、德克斯氏菌

27、属(Derxia)。共生固氮共生固氮(Symbiotic azotification)，即固氮微生物同其它生物营共生生活，即固氮微生物同其它生物营共生生活，并形成共生组织进行固氮；并形成共生组织进行固氮；联合固氮联合固氮(Associative azotification)，又叫共栖固氮，是自生固氮与共生，又叫共栖固氮，是自生固氮与共生固氮体系间的过度类型。即固氮微生物同其它生物在一起生活进行固氮，但固氮体系间的过度类型。即固氮微生物同其它生物在一起生活进行固氮，但不形成特殊组织。不形成特殊组织。第第3939页页/共共6161页页生物固氮体系及代表微生物生物固氮体系及代表微生物固氮体系固氮体系

28、 代表微生物代表微生物 固氮生境及与植物的关系固氮生境及与植物的关系 共生固氮共生固氮 红红萍共生体：萍共生体：红红萍萍鱼鱼腥藻腥藻根瘤菌属根瘤菌属 弗弗兰兰克菌属克菌属 鱼鱼腥藻、腥藻、蓝细蓝细菌菌 与豆科植物共生形成与豆科植物共生形成根瘤根瘤 与木麻黄、与木麻黄、桤桤木等非豆科植物共生的木等非豆科植物共生的弗弗兰兰克克氏放氏放线线菌菌与蕨与蕨类类植物、真菌、植物、真菌、苏铁苏铁等形成等形成菌根菌菌根菌共生共生固氮固氮 自生固氮自生固氮 固氮菌属固氮菌属 梭菌属梭菌属 不依不依赖赖植物，独立生活于土壤等植物，独立生活于土壤等环环境中境中 联联合固氮合固氮 固氮螺菌属固氮螺菌属 生活在植物根表

29、和根生活在植物根表和根际际，与植物形成疏松关，与植物形成疏松关系，不形成特殊系，不形成特殊组织组织内生固氮内生固氮固氮弧菌属固氮弧菌属生活在植物体内（生活在植物体内（可以看成是联合固氮的一可以看成是联合固氮的一种形式种形式）第第4040页页/共共6161页页自生的固氮微生物自生的固氮微生物好氧菌好氧菌专性和兼性厌氧菌专性和兼性厌氧菌异养菌异养菌自养菌自养菌异养菌异养菌自养菌自养菌固氮菌属固氮菌属贝氏固氮菌属贝氏固氮菌属德氏固氮菌属德氏固氮菌属分枝杆菌属分枝杆菌属诺卡氏菌属诺卡氏菌属氧化亚铁硫杆菌氧化亚铁硫杆菌甲烷氧化细菌甲烷氧化细菌念珠藻属念珠藻属鱼腥藻属鱼腥藻属颤藻属颤藻属项圈藻属项圈藻属单

30、歧藻属单歧藻属鞘丝藻属鞘丝藻属粘球藻属粘球藻属飞氏藻属飞氏藻属梭状芽孢杆菌属梭状芽孢杆菌属脱硫弧菌属脱硫弧菌属芽孢杆菌属芽孢杆菌属克雷伯氏菌属克雷伯氏菌属埃希氏菌属埃希氏菌属肠杆菌属肠杆菌属无色杆菌属无色杆菌属甲烷产生菌甲烷产生菌紫硫菌属紫硫菌属绿硫菌属绿硫菌属红螺菌属红螺菌属绿菌属绿菌属共生的固氮体系共生的固氮体系根瘤：豆科植物根瘤菌根瘤：豆科植物根瘤菌 非豆科植物弗氏菌非豆科植物弗氏菌地衣：真菌蓝细菌地衣：真菌蓝细菌红萍共生体：红萍鱼腥藻红萍共生体：红萍鱼腥藻主要固氮微生物主要固氮微生物第第4141页页/共共6161页页固氮作用固氮作用好氧固氮菌好氧固氮菌u 根瘤菌、圆褐固氮菌、黄色固氮菌

31、等。根瘤菌、圆褐固氮菌、黄色固氮菌等。u 可利用各种糖、醇、有机酸为碳源，可利用各种糖、醇、有机酸为碳源，N2为氮源。为氮源。u 固氮效率一般为每消耗固氮效率一般为每消耗1g糖可固定糖可固定1020mgN。u 当有当有NH3、尿素和硝酸盐时，固氮作用停止。、尿素和硝酸盐时，固氮作用停止。厌氧固氮菌厌氧固氮菌u 主要是梭状芽孢杆菌。主要是梭状芽孢杆菌。u 固氮效率不及好氧固氮菌。固氮效率不及好氧固氮菌。光合型固氮菌光合型固氮菌第第4242页页/共共6161页页固氮作用固氮作用固氮机制固氮机制u 固氮是还原分子氮合成氨的过程，需要消耗大量能量和还原力。固氮是还原分子氮合成氨的过程，需要消耗大量能量

32、和还原力。能量：能量：ATP形成供应形成供应 还原力：还原力还原力：还原力H以还原型吡啶核苷酸以还原型吡啶核苷酸NAD(P)H+H+或铁氧还蛋或铁氧还蛋白（白（Fd2H）的形式提供）的形式提供 u 固氮酶固氮酶 双组分固氮酶复合体催化（组分双组分固氮酶复合体催化（组分钼铁蛋白，组分钼铁蛋白，组分铁蛋白）铁蛋白）对对O2敏感，必须在低氧化还原电位才能进行催化作用。敏感，必须在低氧化还原电位才能进行催化作用。固氮需要固氮需要Mg2的存在的存在第第4343页页/共共6161页页其它含氮物质的转化其它含氮物质的转化u氰氰化化物物、乙乙腈腈、丙丙腈腈、正正丁丁腈腈、丙丙烯烯腈腈等等腈腈类类化化合合物物及

33、及硝硝基基化合物化合物 u水中来源：化工腈纶废水、国防工业废水、电镀废水等。水中来源：化工腈纶废水、国防工业废水、电镀废水等。u危危 害：生物毒害、环境积累害：生物毒害、环境积累1、降解这些物质的微生物、降解这些物质的微生物v细细 菌菌紫色杆菌、假单胞菌紫色杆菌、假单胞菌v放线菌放线菌诺卡氏菌诺卡氏菌v真真 菌菌氧氧化化性性酵酵母母菌菌和和霉霉菌菌中中的的赤赤霉霉菌菌(茄茄科科病病镰镰刀刀霉霉)、木霉及担子菌等、木霉及担子菌等 第第4444页页/共共6161页页有机腈：有机腈：其它含氮物质的转化其它含氮物质的转化2、降解机理、降解机理氰化物：氰化物：担子菌还能利用甲醛、氨水和氢氰酸在腈合成酶的

34、作用下担子菌还能利用甲醛、氨水和氢氰酸在腈合成酶的作用下缩合成为缩合成为氨基乙腈，进而合成为丙氨酸。氨基乙腈，进而合成为丙氨酸。第第4545页页/共共6161页页氨的同化作用氨的同化作用 生物生长需要从外界获得氮素营养，生物生长需要从外界获得氮素营养，即进行同化作用。植物或微生物的氮即进行同化作用。植物或微生物的氮元素，可以来自氨化作用产生的氨，元素，可以来自氨化作用产生的氨，也可以是固氮作用产生的氨；另一来也可以是固氮作用产生的氨；另一来源是硝酸盐，自然界的土壤、水体中，源是硝酸盐，自然界的土壤、水体中，均含有硝酸盐，植物、微生物可以此均含有硝酸盐，植物、微生物可以此为氮源，它们吸收硝酸盐，

35、在缺氧条为氮源，它们吸收硝酸盐，在缺氧条件下，由硝酸还原酶作用，进行反硝件下，由硝酸还原酶作用，进行反硝化作用（亦称为同化硝酸盐还原作用）化作用（亦称为同化硝酸盐还原作用），把硝酸盐还原成氨。植物、微生物，把硝酸盐还原成氨。植物、微生物等获得氨后，进一步合成菌体蛋白等等获得氨后，进一步合成菌体蛋白等细胞物质。细胞物质。第第4646页页/共共6161页页9.4 9.4 硫循环硫循环 硫的三态：元素硫、无机硫化合物及含硫有机化合物。硫的三态：元素硫、无机硫化合物及含硫有机化合物。第第4747页页/共共6161页页含硫有机物的转化含硫有机物的转化脱硫作用：脱硫作用：含硫有机物主要是蛋白质。含硫有机物

36、主要是蛋白质。分解含氮有机物分解的氨化微生物都能分解含硫有机物产分解含氮有机物分解的氨化微生物都能分解含硫有机物产生硫化氢。生硫化氢。蛋白质蛋白质含硫氨基酸含硫氨基酸脱氨基作用脱氨基作用脱巯基作用脱巯基作用NH3H2S第第4848页页/共共6161页页无机硫的转化无机硫的转化一、硫化作用：一、硫化作用：在有氧条件下，通过硫细菌的作用将硫化氢氧化为元素硫，在有氧条件下，通过硫细菌的作用将硫化氢氧化为元素硫，再进而氧化为硫酸，这个过程称为硫化作用。再进而氧化为硫酸，这个过程称为硫化作用。硫化作用可增加土壤中植物硫素营养，也消除环境中硫硫化作用可增加土壤中植物硫素营养，也消除环境中硫化氢的危害，生成

37、的硫酸可以促进矿物质的溶解。化氢的危害，生成的硫酸可以促进矿物质的溶解。参与硫化作用的微生物有参与硫化作用的微生物有硫化细菌硫化细菌和和硫磺细菌硫磺细菌。第第4949页页/共共6161页页无机硫的转化无机硫的转化1、硫化细菌：、硫化细菌：硫杆菌属，硫杆菌属，G。化能自养菌。化能自养菌。多半在细胞外积累硫。多半在细胞外积累硫。氧化硫硫杆菌氧化硫硫杆菌氧化亚铁硫杆菌氧化亚铁硫杆菌第第5050页页/共共6161页页无机硫的转化无机硫的转化2、硫磺细菌：、硫磺细菌：将硫化氢氧化为硫，并将硫粒积累在细胞内的细菌。将硫化氢氧化为硫，并将硫粒积累在细胞内的细菌。包括包括丝状硫磺细菌丝状硫磺细菌和和光能自养的

38、硫细菌光能自养的硫细菌。（1）丝状硫磺细菌：）丝状硫磺细菌：贝日阿托氏菌属、透明颤藻属、辫硫菌属、亮发菌属和发贝日阿托氏菌属、透明颤藻属、辫硫菌属、亮发菌属和发硫菌属。硫菌属。第第5151页页/共共6161页页无机硫的转化无机硫的转化（2）光能自养硫细菌：）光能自养硫细菌：含叶绿素，在光照下，将含叶绿素，在光照下，将H2S氧化为元素硫，在体内积累氧化为元素硫，在体内积累硫粒或体外积累硫粒。硫粒或体外积累硫粒。第第5252页页/共共6161页页无机硫的转化无机硫的转化二、反硫化作用（硫酸盐还原作用）：二、反硫化作用（硫酸盐还原作用）：硫酸盐等在缺氧状态时被一些微生物（硫酸还原菌）利用硫酸盐等在缺

39、氧状态时被一些微生物（硫酸还原菌）利用而还原生成而还原生成H2S的过程。的过程。还原作用的实质：以硫酸盐作为有机物质氧化时的受氢体还原作用的实质：以硫酸盐作为有机物质氧化时的受氢体硫酸盐呼吸硫酸盐呼吸第第5353页页/共共6161页页无机硫的转化无机硫的转化二、反硫化作用（硫酸盐还原作用）：二、反硫化作用（硫酸盐还原作用）：如何判断硫酸盐还原菌的行踪？如何判断硫酸盐还原菌的行踪？有有臭臭鸡鸡蛋蛋气气味味的的硫硫化化氢氢，或或在在周周围围环环境境有有铁铁离离子子存存在在时出现黑色的时出现黑色的FeS沉淀出现。沉淀出现。从硫酸盐还原菌的生存特点，判断一下其利弊？从硫酸盐还原菌的生存特点，判断一下其

40、利弊？利利厌氧污水中有机物及重金属污染处理厌氧污水中有机物及重金属污染处理弊弊H2S恶臭、腐蚀性和生物毒性恶臭、腐蚀性和生物毒性第第5454页页/共共6161页页9.5 9.5 磷循环磷循环磷是生物体的重要元素。磷是生物体的重要元素。含磷的化合物有：含磷的化合物有：u 含磷有机物（核酸、磷脂等）含磷有机物（核酸、磷脂等）u 无机磷化合物无机磷化合物:可溶的可溶的 不可溶，如不可溶，如Ca3(PO4)2，不能被植物吸收利用，不能被植物吸收利用u PH3第第5555页页/共共6161页页9.5 9.5 磷循环磷循环 无无机机磷磷可可以以为为植植物物所所吸吸收收利利用用，在在食食物物链链中中传传递递

41、，而而一一部部分分则则以以不不溶溶性性形形式式沉沉淀淀下下来来，离离开开了了循循环环。这这就就是是磷磷循循环环是不完全循环的原因所在。是不完全循环的原因所在。第第5656页页/共共6161页页含磷有机物的转化含磷有机物的转化 土土壤壤中中能能分分解解含含磷磷有有机机物物的的微微生生物物种种类类很很多多，有有细细菌菌、放放线线菌菌和和真真菌菌中中的的有有关关类类群群，它它们们能能将将有有机机磷磷化化物物转转化化分分解解，释释放放出出其其中中的的磷磷酸酸部部分分，使使成成无无机机磷磷酸酸盐盐状状态态存存在在于于环环境境中。中。第第5757页页/共共6161页页无机磷化合物的转化无机磷化合物的转化

42、1、难溶性磷酸盐、难溶性磷酸盐:2、可溶性磷酸盐、可溶性磷酸盐:被被植植物物、藻藻类类及及其其它它微微生生物物吸吸收收利利用用，组组成成卵卵磷磷脂脂、核核酸及酸及ATP等（磷的同化）。等（磷的同化）。在在厌厌氧氧条条件件下下，被被梭梭状状芽芽孢孢杆杆菌菌、大大肠肠杆杆菌菌等等还还原原成成PH3（磷酸盐还原）。（磷酸盐还原）。第第5858页页/共共6161页页9.6 9.6 铁、锰循环铁、锰循环1、含铁有机化合物的形成与分解、含铁有机化合物的形成与分解 溶溶解解性性的的铁铁可可被被微微生生物物吸吸收收利利用用形形成成有有机机结结合合态态，或或与与有有机机酸酸结结合合成成为为有有机机酸酸铁铁盐盐。

43、有有机机含含铁铁化化合合物物又又可可被被微微生生物物分分解解，将无机态的铁释放出来。将无机态的铁释放出来。2、高铁化物的还原与溶解、高铁化物的还原与溶解 高铁化物是沉淀性的，通气不良情况下：高铁化物是沉淀性的，通气不良情况下：第第5959页页/共共6161页页9.6 9.6 铁、锰循环铁、锰循环3、亚铁化物的氧化和沉淀、亚铁化物的氧化和沉淀 pH为中性和有氧时，二价铁氧化为三价的氢氧化物。为中性和有氧时，二价铁氧化为三价的氢氧化物。u 铁铁细细菌菌：兼兼性性或或专专性性的的化化能能自自养养型型细细菌菌，从从氧氧化化铁铁化化合合物物过过程中获得能量，同化程中获得能量，同化CO2合成有机质。合成有机质。锈铁嘉利翁氏菌，氧化亚铁硫杆菌，多孢锈铁菌（多孢泉发菌），纤发锈铁嘉利翁氏菌，氧化亚铁硫杆菌，多孢锈铁菌（多孢泉发菌），纤发菌属，球衣菌属。菌属，球衣菌属。u 铸铁水管内有时因微生物对铁的转化，使管道内氢氧化铁沉铸铁水管内有时因微生物对铁的转化，使管道内氢氧化铁沉积物逐渐在壁上集结成为锈块，使管道堵塞。积物逐渐在壁上集结成为锈块，使管道堵塞。第第6060页页/共共6161页页感感谢您的您的观看。看。第第6161页页/共共6161页页