第07章糖代谢学习.pptx

《第07章糖代谢学习.pptx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《第07章糖代谢学习.pptx（120页珍藏版）》请在淘文阁 - 分享文档赚钱的网站上搜索。

1、 *糖代谢的概况 葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 无氧无氧 H2O及及CO2 乳酸乳酸 糖异生途径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 核糖核糖 +NADPH+H+淀粉淀粉 消化与吸收消化与吸收 ATP 第1页/共120页 第一节第一节 糖糖 酵酵 解解 Glycolysis第2页/共120页一、糖酵解的基本概念:1.糖酵解（glycolysis）:指葡萄糖转变为丙酮酸的过程。2.glycolysis(from the Greek glykys,meaning sweet,and l

2、ysis,meaning splitting)3.研究过程：1897年，Hans Buchner 和Edward Buchner兄弟发现酵母提取液可使葡萄糖变为酒精和二氧化碳。第3页/共120页1905年，Arthur Harden 和William Young发现无机磷酸是发酵过程不可缺少的因子，分离出果糖-1,6-二磷酸，并发现NAD。第4页/共120页1930年，Gustar Embden和 Otto Meyerhof阐明肌肉中的酵解途径；故糖酵解又称为Embden-Meyerhof Pathway(EMP)。1941年，Fritz Lipmann 和Herman Kalckar 发现高

3、能化合物如ATP在代谢中的作用。第5页/共120页二、糖酵解途径*反应部位：反应部位：胞浆胞浆*分为两个阶段分为两个阶段第一阶段第一阶段葡萄糖葡萄糖磷酸丙糖。磷酸丙糖。第二阶段第二阶段磷酸丙糖磷酸丙糖丙酮酸。第6页/共120页(1)(1)葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖（G-6-P)G G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸1.1.磷酸丙糖的

4、生成：磷酸丙糖的生成：己糖激酶 （关键酶）第7页/共120页(2)G-6-P 6-磷酸果糖磷酸果糖（F-6-P)GG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸己糖 异构酶第8页/共120页(3)F-6-P1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖(F-1,6-2P)GG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷

5、酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸果糖激酶-1 （关键酶）第9页/共120页(4)F-1,6-2P2分子分子磷酸丙糖磷酸丙糖 GG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛醛缩酶第10页/共120页(

6、5)磷酸丙糖磷酸丙糖的同分异构化的同分异构化GG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖 异构酶第11页/共120页第12页/共120页(6)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 GG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷

7、酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2.丙酮酸的生成：3-磷酸甘油醛脱氢酶第13页/共120页3-磷酸甘油醛脱氢酶作用机制：第14页/共120页碘乙酸抑制3-磷酸甘油醛脱氢酶的活性：第15页/共120页(7)1,3-7)1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸(第一第一第一第一次底物水平磷酸化次底物水平磷酸化次底物水平磷酸化次底物水平磷酸化)GG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘

8、油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸在以上反应中，底物分子内部能量重新在以上反应中，底物分子内部能量重新在以上反应中，底物分子内部能量重新在以上反应中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使分布，生成高能键，使分布，生成高能键，使分布，生成高能键，使ADPADP磷酸化生成磷酸化生成磷酸化生成磷酸化生成ATPATP的过程，称为底物水平磷酸化的过程，称为底物水平磷酸化的过程，称为底物水平磷酸化的过程，称为底物水平磷酸化(substrate level pho

9、sphorylation)(substrate level phosphorylation)。磷酸甘油 酸激酶第16页/共120页(8)3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 GG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙磷酸烯醇式丙1酮酸酮酸磷酸甘油酸变位酶第17页/共120页(9)2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)GG-6-PF-6-PF

10、-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶第18页/共120页GG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(10)磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙

11、酮酸丙酮酸丙酮酸(第二第二次底物水平磷酸化次底物水平磷酸化)丙酮酸激酶丙酮酸激酶（关键酶）（关键酶）第19页/共120页第20页/共120页第21页/共120页第22页/共120页三、糖酵解总观三、糖酵解总观1.1.总反应式：总反应式：Glucose+2NADGlucose+2NAD+2ADP+2Pi +2ADP+2Pi 2Pyruvate+2NADH+2H2Pyruvate+2NADH+2H+2ATP+2H+2ATP+2H2 2OO2 2.产能的方式和数量产能的方式和数量方式：底物水平磷酸化方式：底物水平磷酸化净生成净生成ATPATP数量：从数量：从GG开始开始 22-2=2ATP22-2=

12、2ATP从从GnGn开始开始 22-1=3ATP22-1=3ATP3 3.途径的调节途径的调节三个关键酶，其中磷酸果糖激酶三个关键酶，其中磷酸果糖激酶-1-1催化的反应催化的反应为途径的限速反应。为途径的限速反应。第23页/共120页果糖果糖己糖激酶己糖激酶GG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸丙酮酸半乳糖半乳糖1-1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖半乳糖激酶半乳糖激酶变位酶变位酶甘露糖甘露糖6-6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖己糖激酶己糖激酶变位酶变位酶4.除葡萄糖外，其它己糖也可转变成除葡萄糖外，其它己糖也可转变成磷酸磷酸 己糖己糖而进入酵解途径。而

13、进入酵解途径。第24页/共120页四、丙酮酸的命运第25页/共120页1.发酵：指无氧条件下，细胞转变NADH为NAD+，同时产生ATP的过程。是生物界普遍存在的一种获能方式。(1)(1)乳酸发酵（乳酸发酵（lactic lactic acid fermentationacid fermentation）:见于动物肌肉细见于动物肌肉细胞。胞。反应中的反应中的NADH+H+来来自于上述第自于上述第6 6步反应中的步反应中的 3-3-磷酸甘油醛脱氢反应。磷酸甘油醛脱氢反应。乳酸脱氢酶第26页/共120页第27页/共120页乳酸发酵的生理意义：迅速提供能量迅速提供能量,肌肉收缩时尤其如此。是某些细胞

14、在氧供应正常情况下的重要供是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。能途径。*无线粒体的细胞：成熟红细胞无线粒体的细胞：成熟红细胞 *代谢活跃的细胞：神经、白细胞、骨髓代谢活跃的细胞：神经、白细胞、骨髓第28页/共120页(2)生醇发酵（alcohol fermentation):见于酵母菌及厌氧微生物。生理意义：厌氧微生物和生活在缺氧环境下的深海鱼类等，都以此方式获得能量。醇脱氢酶丙酮酸脱羧酶第29页/共120页第30页/共120页2.巴斯德效应(Pasteur effect)：*Louis Pasteur发现，在酵母培养液中，无氧条件下葡萄糖的消耗量比有氧条件下增加约10倍。*巴斯德效应

15、指有氧氧化抑制糖酵解的现象。第31页/共120页 第二节第二节 葡萄糖的异生作用葡萄糖的异生作用 Gluconeogenesis第32页/共120页概念：葡萄糖的异生作用（gluconeogenesis，糖异生）是指由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程。部位：主要在肝、肾细胞的胞浆和线粒体一、糖异生的前体：1.三碳化合物：丙酮酸、乳酸和甘油等。2.生糖氨基酸。3.柠檬酸循环的中间产物。第33页/共120页二、作用途径 *过程过程 酵酵解解途途径径中中有有3个个由由关关键键酶酶催催化化的的不不可可逆逆反反应应。在在糖糖异异生生时时，须须由由另另外外的反应和酶代替。的反应和酶代替。糖异生途径与酵解途

16、径大多数反应糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的；是共有的、可逆的；GG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸第34页/共120页第35页/共120页1.丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸（丙酮酸羧化支路）：(1)丙酮酸草酰乙酸生物素生物素丙酮酸丙酮酸羧化酶羧化酶第36页/共120页(2)草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）：磷酸烯醇式丙磷酸烯醇式丙 酮酸羧激酶

17、酮酸羧激酶第37页/共120页丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 ATP+CO2ADP+Pi 苹果酸苹果酸 NADH+H+NAD+天冬氨酸天冬氨酸 谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 天冬氨酸天冬氨酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 PEP 磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶 GTP GDP+CO2 线线粒粒体体胞胞液液第38页/共120页第39页/共120页2.1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 Pi 果糖果糖-1,6-二磷酸酶二磷酸酶-1 3.6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖

18、 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 Pi 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶（肝、肾）（肝、肾）HH2OO第40页/共120页（二）小结：1.能量消耗：第41页/共120页2.生理意义：(1)补充糖供应的不足，维持血糖浓度的恒定。(2)乳酸再利用，防止酸中毒:乳酸循环（Cori cycle）第42页/共120页三、糖异生与糖酵解的协同调节 底物的互变底物的互变分别由不同酶催分别由不同酶催化，这种互变循化，这种互变循环称之为环称之为底物循底物循环环(substratecycle)。6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 果糖双磷酸酶果糖双磷酸酶-1

19、 ADP ATP Pi 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP Pi PEP 丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 ATP ADP CO2+ATP ADP+Pi GTP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 羧激酶羧激酶GDP+Pi +CO2 第43页/共120页为避免无效循环(futile cycle)，可通过调节可通过调节使使糖异生途径糖异生途径与与酵解途径酵解途径相互协调，主要是对相互协调，主要是对后后2个底物循环个底物循环进行调节。进行调节。第44页/共120页第45页/共120页F-

20、6-P F-1,6-2P ATP ADP PFK-1磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶 Pi PKA ATP ADP Pi 胰高血糖素 ATP cAMP 活化 F-2,6-2P +/+AMP +柠檬酸 AMP+柠檬酸 PFK-2（有活性）FBP-2（无活性）6-磷酸果糖激酶-2 PFK-2（无活性）FBP-2（有活性）PP果糖双磷酸酶-2 第46页/共120页 第三节第三节 柠檬酸循环柠檬酸循环 Citric Acid Cycle第47页/共120页一、丙酮酸的氧化:1.丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸进入线粒体，丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰氧化脱羧为乙酰CoA(acetyl CoA)。总反应式：总反应式：

21、丙酮酸脱氢酶复合体第48页/共120页2.丙酮酸脱氢酶复合体 酶酶E1：丙酮酸脱氢酶（：丙酮酸脱氢酶（12个）个）E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶：二氢硫辛酰胺转乙酰酶 （60个）个）E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶：二氢硫辛酰胺脱氢酶 （6个）个）辅辅 酶酶 TPP 硫辛酸（硫辛酸（)HSCoA FAD,NAD+SSL第49页/共120页Electron micrograph of the pyruvate dehydrogenase complex isolated from E.coli,showing its subunit structure 第50页/共120页CO2 CoASHNAD+NADH

22、+H+(5)NADH+H+的生成的生成(1)-羟乙基-TPP的生成 (2)乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成 (3)乙酰乙酰CoA的生成的生成(4)硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成 第51页/共120页3.丙酮酸脱氢酶复合体的调节丙酮酸脱氢酶复合体的调节 别构调节别构调节别构抑制剂：乙酰别构抑制剂：乙酰CoA;NADH;ATP 别构激活剂：别构激活剂：AMP;ADP;NAD+*乙酰乙酰CoA/HSCoA 或或 NADH/NAD+时，其时，其活性也受到抑制。活性也受到抑制。第52页/共120页 共价修饰调节共价修饰调节 第53页/共120页二、柠檬酸循环（citrate cycle)途径：又称为三

23、羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，TAC)，由Hans Krebs发现，故又称为Krebs循环。（一）（一）反应部位反应部位 在在线粒体线粒体中进行。中进行。（二）（二）反应历程反应历程 第54页/共120页1 1.柠檬酸柠檬酸（citratecitrate)的形成的形成：为限速反应。为限速反应。为限速反应。为限速反应。乙酰辅酶A草酰乙酸柠檬酸柠檬酸合成酶第55页/共120页2 2.异柠檬酸异柠檬酸（isocitrateisocitrate）的形成：的形成：顺乌头酸顺乌头酸酶第56页/共120页 The iron-sulfur center in aconitase

24、acts in substrate binding and The iron-sulfur center in aconitase acts in substrate binding and catalysis.Three Cys residues of the enzyme bind three iron catalysis.Three Cys residues of the enzyme bind three iron atoms in the iron-sulfur center(red);the fourth iron is bound to atoms in the iron-sul

25、fur center(red);the fourth iron is bound to one of the carboxyl groups of citrate(blue).:B represents a one of the carboxyl groups of citrate(blue).:B represents a basic residue on the enzyme that helps to position the citrate in basic residue on the enzyme that helps to position the citrate in the

26、active site.the active site.第57页/共120页3 3.-酮戊二酸酮戊二酸（-ketoglutatrate-ketoglutatrate）的形成（第一次氧的形成（第一次氧化脱羧）：限速反应化脱羧）：限速反应 异柠檬酸脱氢酶第58页/共120页4 4.琥珀酰琥珀酰CoACoA （succinyl CoAsuccinyl CoA）的形成（第二次氧化的形成（第二次氧化脱羧）脱羧）：限速反应：限速反应 酮戊二酸脱氢酶复合体第59页/共120页5 5.琥珀酸琥珀酸（succinatesuccinate）的形成（底物水平磷酸化反应）的形成（底物水平磷酸化反应）：琥珀酰CoA合成

27、酶第60页/共120页6 6.延胡索酸延胡索酸（fumaratefumarate）的生成：的生成：琥珀酸脱氢酶第61页/共120页Malonate,an analog of succinate,is a strong competitive inhibitor of succinate dehydrogenase and therefore blocks the citric acid cycle.第62页/共120页7.7.苹果酸苹果酸（malatemalate）的生成：的生成：延胡索酸酶第63页/共120页This enzyme is highly stereospecific;it ca

28、talyzes hydration of the trans double bond of fumarate but does not act on maleate,the cis isomer of fumarate.In the reverse direction(from L-malate to fumarate),fumarase is equally stereospecific:D-malate is not a substrate.第64页/共120页8 8.草酰乙酸（草酰乙酸（oxaloacetateoxaloacetate ）生成：生成：苹果酸脱氢酶第65页/共120页（三）

29、柠檬酸循环总结1.总反应式：CH3COCoA+3NAD+FAD+2H2O+GDP+Pi 2CO2+3NADH+3H+FADH2+HSCoA+GTP2.循环要点：(1)消耗分子CH3COCoA(2)经4次脱氢，2次脱羧，1次底物水平磷酸化(3)生成1分子FADH2，3分子NADH+H+，2分子CO2和1分子GTP。(4)关键酶：柠檬酸合酶-酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶第66页/共120页第67页/共120页第68页/共120页3.能量计算：(1)Krebs循环能量计算：1次底物水平磷酸化：GTP（ATP）3分子NADH+H+：3 2.5=7.5ATP1分子FADH2：1 1.5=1.5A

30、TP 总计：7.51.510ATP第69页/共120页(2)葡萄糖有氧氧化时ATP的产生：第70页/共120页4.柠檬酸循环的调节：(1)底物的可用性调节：乙酰CoA水平对丙酮酸氧化和柠檬酸循环都有调节作用，草酰乙酸的浓度变化可影响循环的速度。(2)乙酰CoA进入柠檬酸循环的调节:关键取决于三个限速酶第71页/共120页乙酰乙酰CoA 柠檬酸柠檬酸 草酰乙酸草酰乙酸 琥珀酰琥珀酰CoA -酮戊二酸酮戊二酸 异柠檬酸异柠檬酸 苹果酸苹果酸 NADH FADH2 GTP ATP 异柠檬酸异柠檬酸 脱氢酶脱氢酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶 -酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶复合体脱氢酶复合体 ATP +ADP ADP

31、 +ATP 柠檬酸柠檬酸 琥珀酰琥珀酰CoA NADH 琥珀酰琥珀酰CoA NADH +Ca2+Ca2+ATP、ADP的影响的影响 产物堆积引起抑制产物堆积引起抑制 循循环环中中后后续续反反应应中中间间产产物物反反馈馈抑抑制制前前面反应中的酶面反应中的酶 其他，如其他，如Ca2+可可激活许多酶激活许多酶第72页/共120页5.柠檬酸循环的双重功能及意义：在有氧组织中，是一条两用代谢途径（amphibolic pathway）(1)为三大物质（糖、脂肪和氨基酸）氧化的共同途径。(2)为三大物质相互转化的枢纽。(3)为其他物质代谢提供小分子前体(4)为呼吸链提供H+e。第73页/共120页柠檬酸循

32、环在合成代谢中的作用第74页/共120页6.柠檬酸循环中间物的回补:苹果酸酶第75页/共120页7.7.乙酰乙酰CoACoA在在KrebsKrebs循环中的命运：循环中的命运：第76页/共120页三、乙醛酸循环（glyoxylate cycle）途径：1.反应历程:见于植物,某些无脊椎动物和以乙酸为唯一碳源和能源的微生物。2.意义：为四碳单位的合成途径(1)微生物：通过循环将乙酸转变为琥珀酸，后者经糖异生途径生成葡萄糖，为其生长提供碳源和能源。(2)植物：种子脂肪酸分解产生的乙酰CoA经循环转变为四碳化合物和葡萄糖，至根茎中供生长之需。第77页/共120页异柠檬酸裂解酶苹果酸苹果酸合酶合酶第7

33、8页/共120页发芽黄瓜种子的电镜图乙醛酸循环体第79页/共120页乙醛酸循环与柠檬酸循环反应同时交织进行第80页/共120页 第四节第四节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径Pentose Phosphate Pathway第81页/共120页磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway)又称为磷酸己糖支路(hexose monophosphate shunt,HMS)一、反应过程：*细胞定位：细胞定位：细胞定位：细胞定位：胞胞胞胞 液液液液*反应过程可分为二个阶段反应过程可分为二个阶段 第一阶段：氧化反应第一阶段：氧化反应 生成生成磷酸戊糖磷酸戊糖，NADPH+H+及及CO2 第

34、二阶段则是非氧化反应第二阶段则是非氧化反应 包括一系列基团转移。包括一系列基团转移。第82页/共120页6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 NADPH+H+NADP+H2O NADP+CO2 NADPH+H+6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 H HCOCOH HCH2OH C O 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯 1.磷酸戊糖生成磷酸戊糖生成 5-磷酸核糖磷酸核糖 异构酶异构酶 第83页/共120页5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5)3 5-磷酸核糖磷酸核糖 (C5)5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 (C5)5

35、-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 (C5)7-磷酸景天糖磷酸景天糖 (C7)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 (C3)4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 (C4)6-磷酸果糖磷酸果糖 (C6)6-磷酸果糖磷酸果糖 (C6)3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛(C3)2.基团转移反应基团转移反应 差向酶差向酶 异构酶异构酶 差向酶差向酶 第84页/共120页转酮醇酶7-磷酸景天糖5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖第85页/共120页转醛醇酶7-磷酸景天糖4-磷酸赤藓糖第86页/共120页4-磷酸赤藓糖5-磷酸木酮糖转酮醇酶第87页/共120页磷酸戊糖途径第一阶段第一阶段 第第二二阶阶段段 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖(C5)5-磷酸木酮糖磷酸木酮

36、糖(C5)7-磷酸景天糖磷酸景天糖(C7)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(C3)4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖(C4)6-磷酸果糖磷酸果糖(C6)6-磷酸果糖磷酸果糖 (C6)3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛(C3)6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(C6)3 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5)3 5-磷酸核糖磷酸核糖(C5)3NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 3NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 CO2第88页/共120页二、调节 *6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶

37、为关键酶，其活性的高低决定为关键酶，其活性的高低决定G-6-P进入进入磷酸戊糖途径的流量。磷酸戊糖途径的流量。此此酶酶活活性性主主要要受受NADPH/NADP+比比值值的的影影响响，比比值值升升高高则则被被抑抑制制，降降低低则则被被激激活活。另外另外NADPH对该酶有强烈抑制作用。对该酶有强烈抑制作用。第89页/共120页三、生理意义：1.为核酸和多种辅酶的合成提供5-磷酸核糖：5-磷酸核糖是DNA、RNA、ATP、HSCoA、NAD、NADP和FAD等合成的前体。2.提供NADPH+H+：(1)作为供氢体，参与生物合成反应：脂肪酸、胆固醇、类固醇激素等。(2)参与体内羟化反应：加单氧酶。第9

38、0页/共120页(3)在红细胞中，维持GSH的还原状态：NADPH+H+NADP+G-S-S-G 2G-SH 谷胱甘肽还原酶 3.为细胞内其他含糖物质的合成提供3、4、5、6和7碳糖等结构成分。第91页/共120页 第五节第五节 糖原的代谢糖原的代谢 Glycogenesis and Glycogenolysis第92页/共120页是动物体内糖的储存形式之一，是机体能是动物体内糖的储存形式之一，是机体能迅速动用的能量储备。迅速动用的能量储备。肌肉：肌糖原，肌肉：肌糖原，180 300g，主要供肌肉收缩所需主要供肌肉收缩所需 肝脏：肝糖原，肝脏：肝糖原，70 100g，维持血糖水平维持血糖水平

39、糖 原(glycogen)糖原储存的主要器官及其生理意义 第93页/共120页1.葡萄糖单元以葡萄糖单元以-1,4-1,4-糖苷糖苷 键键形成长链。形成长链。2.约约1010个葡萄糖单元处形成分个葡萄糖单元处形成分枝，分枝处葡萄糖以枝，分枝处葡萄糖以-1,6-1,6-糖苷键糖苷键连接，连接，分支增加，溶分支增加，溶解度增加。解度增加。3.每条链都终止于一个非还原每条链都终止于一个非还原端端.非还原端增多，以利于其非还原端增多，以利于其被酶分解。被酶分解。目 录糖原的结构特点及其意义糖原的结构特点及其意义第94页/共120页糖原颗粒第95页/共120页第96页/共120页第97页/共120页一、

40、糖原的合成（glycogenesis)过程：1.GG-6-P2.G-6-P G-1-P 磷酸葡萄糖变位酶第98页/共120页3.G-1-P UDPG：由UDPG焦磷酸化酶（UDPG pyrophosphorylase)催化。第99页/共120页第100页/共120页4.UDPGglycogen(糖原）:糖原合酶第101页/共120页5.5.分支酶分支酶（branching enzymebranching enzyme)的作用的作用：当糖链长达当糖链长达12121818个葡萄糖基时个葡萄糖基时分支酶将分支酶将6 67 7个葡萄糖基转移到邻近的糖链上个葡萄糖基转移到邻近的糖链上以以1 1，6 6糖

41、苷键连糖苷键连接接新分支。新分支。第102页/共120页 分分 支支 酶酶 (branching enzyme)-1,6-糖苷键 -1,4-糖苷键 目 录第103页/共120页 二、糖原的分解代谢*定义定义*亚细胞定位：亚细胞定位：胞胞 浆浆 *肝糖原的分解肝糖原的分解 糖原糖原n n+1 +1 糖原糖原n+1-n+1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶 1.1.糖原的磷酸解糖原的磷酸解糖原分解糖原分解(glycogenolysis)习惯上指肝糖原习惯上指肝糖原分解成为葡萄糖的过程。分解成为葡萄糖的过程。第104页/共120页糖原磷酸化酶第105页/共120页2.G-1-PG-6-

42、P 3.G-6-P葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 （肝，肾）（肝，肾）glucose G-6-P HH2 2O PiO Pi第106页/共120页脱枝酶脱枝酶 (debranching enzyme)4.脱枝酶的作用脱枝酶的作用 转移葡萄糖残基转移葡萄糖残基水解水解-1,6-糖苷键糖苷键 磷磷 酸酸 化化 酶酶 转移酶活性转移酶活性 -1,6糖苷糖苷酶活性酶活性 第107页/共120页第108页/共120页*肌糖原的分解与肝糖原分解基本相同,但肌肉组织中不存在葡萄糖-6-磷酸酶，生成的G-6-P只能进入酵解途径进一步代谢。肌糖原的分解与合成与乳酸循环有关。第109页/共120页(

43、2)G-6-P的代谢去路的代谢去路G（补充血糖）（补充血糖）G-6-P F-6-P（进入酵解途径）（进入酵解途径）G-1-PGn（合成糖原）（合成糖原）UDPG 6-磷酸葡萄糖内酯磷酸葡萄糖内酯（进入磷酸戊糖途径）（进入磷酸戊糖途径）葡萄糖醛酸葡萄糖醛酸（进入葡萄糖醛酸途径）（进入葡萄糖醛酸途径）小 结(1)反应部位：胞浆反应部位：胞浆 第110页/共120页(3)糖原的合成与分解总图糖原的合成与分解总图UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶 G-1-P UTP UDPG PPi 糖原糖原n+1 UDP G-6-P G 糖原合酶糖原合酶 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 己糖己糖(葡萄糖葡萄糖)激酶激酶

44、 糖原糖原n Pi 磷酸化酶磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶（肝）磷酸酶（肝）糖原糖原n 第111页/共120页三、糖原合成与分解的协同调控关键酶关键酶 糖原合成：糖原合成：糖原合酶糖原合酶 糖原分解：糖原分解：糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶 1.1.糖原磷酸化酶与糖原合酶的别构调节糖原磷酸化酶与糖原合酶的别构调节 葡萄糖和葡萄糖和G-6-PG-6-P是两种酶的别构调节剂，在激是两种酶的别构调节剂，在激活糖原合酶的同时，抑制糖原磷酸化酶。活糖原合酶的同时，抑制糖原磷酸化酶。第112页/共120页腺苷环化酶腺苷环化酶 （无活性）（无活性）腺苷环化酶（有活性）腺苷环化酶（有活性）激素（胰高血糖素、肾上

45、腺素等）激素（胰高血糖素、肾上腺素等）+受体受体 ATP cAMP PKA(无活性无活性)磷酸化酶磷酸化酶b激酶激酶 糖原合酶糖原合酶a (有活性)糖原合酶糖原合酶b-P (无活性)PKA(有活性有活性)磷酸化酶磷酸化酶b(低活性)磷酸化酶磷酸化酶a-P(高活性)磷酸化酶磷酸化酶b激酶激酶-P Pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶-1 Pi Pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶-1 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶-1 磷蛋白磷酸酶抑制剂磷蛋白磷酸酶抑制剂-P 磷蛋白磷酸酶抑制剂磷蛋白磷酸酶抑制剂 PKA（有活性）（有活性）2.共价修饰调节第113页/共120页 第六节第六节 血糖及其调节血糖及其调节Blood

46、Glucose and The Regulation of Blood Glucose Concentration第114页/共120页*血糖，血糖，指血液中的葡萄糖。指血液中的葡萄糖。*血糖水平，血糖水平，即血糖浓度。即血糖浓度。正常血糖浓度正常血糖浓度：3.896.11mmol/L 血糖及血糖水平的概念 第115页/共120页血糖水平恒定的生理意义 保证重要组织器官的能量供应，特别是某保证重要组织器官的能量供应，特别是某些依赖葡萄糖供能的组织器官。些依赖葡萄糖供能的组织器官。脑组织脑组织不能利用脂酸，正常情况下主要依赖葡萄不能利用脂酸，正常情况下主要依赖葡萄糖供能；糖供能；红细胞红细胞没有

47、线粒体，完全通过糖酵解获能；没有线粒体，完全通过糖酵解获能；骨髓及神经组织骨髓及神经组织代谢活跃，经常利用葡萄糖供能。代谢活跃，经常利用葡萄糖供能。第116页/共120页血血糖糖食食 物物 糖糖 消化，消化，吸收吸收 肝糖原肝糖原 分解分解 非糖物质非糖物质 糖异生糖异生 氧化氧化分解分解 CO2+H2O 糖原合成糖原合成 肝（肌）糖原肝（肌）糖原 磷酸戊糖途径等磷酸戊糖途径等 其它糖其它糖 脂类、氨基酸合成代谢脂类、氨基酸合成代谢 脂肪、氨基酸脂肪、氨基酸 一、血糖来源和去路第117页/共120页 二、血糖水平的调节主要调主要调节激素节激素降低血糖：胰岛素降低血糖：胰岛素(insulin)升高血糖：胰高血糖素升高血糖：胰高血糖素(glucagon)、糖皮质激素、肾上腺素糖皮质激素、肾上腺素*主要依靠激素的调节主要依靠激素的调节 第118页/共120页本章要求糖酵解：概念、2个阶段、关键酶、能量的产生、乳酸发酵及其生理意义丙酮酸脱氢酶复合体的组成和作用、三羧酸循环的特点、关键酶、生理意义和能量的产生磷酸戊糖途径的关键酶、生理意义肝糖原的合成与分解糖异生血糖的概念、来源与去路和调节第119页/共120页感谢您的观看！第120页/共120页