第三章转录学习.pptx

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1、目录第一节RNA的转录第二节启动子与转录起始第三节原核生物与真核生物mRNA的特征比较第四节终止和抗终止第五节内含子的剪接、编辑及化学修饰第1页/共121页前言1957年 Crick提出了中心法测(central dogma)DNA RNA 蛋白质 1970 Crick又作了部分修改：DNA RNA 蛋白质第2页/共121页第3页/共121页基因表达包括转录和翻译两个阶段。转录：指拷贝出一条与DNA链序列完全相同（除了TU之外）的RNA单链的过程。第4页/共121页1963 J.Marmur和Doty Spiegelnan区分有义链。采用枯草杆菌的SP8噬菌体为材料。编码链（有意义链）：与mR

2、NA序列相同的那条DNA链模板链（反义链）：根据碱基互补原则指导mRNA合成的DNA链第5页/共121页模板链与非模板链第6页/共121页生物体内的3种RNAmRNA：即编码特定蛋白质序列的信使RNAtRNA：能特异性解读mRNA中的遗传信息、将其转化成相应氨基酸后加入多肽链中的转移RNArRNA：直接参与核糖体中蛋白质合成的核糖体第7页/共121页第一节RNA的转录一、转录的基本过程二、转录机器的主要成分第8页/共121页一、转录的基本过程无论真核还是原核，其转录的基本过程都包括：模板识别转录起始通过启动子转录的延伸和终止第9页/共121页第10页/共121页模板识别主要指RNA聚合酶与启动

3、子DNA双链相互作用并与之结合的过程。转录起始前，启动子附近的DNA双链分开形成转录泡以促使底物核糖核苷酸与模板DNA的碱基配对。转录起始就是RNA链上第一个核苷酸键的产生。第11页/共121页转录起始后直到形成9个核苷酸短链是通过启动子阶段，此时RNA聚合酶一直处于启动子区，新生的RNA链与DNA模板链的结合不够牢固，很容易从DNA链上掉下来并导致转录重新开始。一旦RNA聚合酶成功的合成9个以上的核苷酸并离开启动子区，转录就进入正常的延伸阶段第12页/共121页uRNA聚合酶离开启动子，沿DNA链移动并使新生RNA链不断深长的过程就是转录的延伸。u当RNA链延伸到转录终止位点时，RNA聚合酶

4、不再形成新的磷酸二酯键，RNA-DNA杂合物分离，转录泡瓦解，DNA恢复成双链状态，而RNA聚合酶和RNA链都被从模板上释放出来，这就是转录的终止。第13页/共121页真核生物转录的基本模式是辅助因子与酶结合，识别启动子，酶进行转录。细菌中是RNA聚合酶识别启动子。第14页/共121页二、转录机器的主要成分（一）RNA聚合酶z 1960年Weiss,S,B等发现RNA聚合酶（RNA Pol）z 其特点是：（1）以核糖核苷三磷酸（rNTR）为底物；（2）主要以双链DNA为模板；（3）按5-3方向合成；（4）无需引物的存在能单独起始链的合成；（5）第一个引入的rNTP是以三磷酸形式存在；（6）在体

5、内DNA双链中仅一条链作为模板；（7）RNA的序列和模板是互补的。第15页/共121页怎样用实验证实mRNA的合成总是延着5-3方向进行的？I.E.coli在 0C时需13秒钟才能加上一个核苷酸，但在37C每秒就可加上40个核苷酸;II.利用这个差别以14C来标记U,在0C培养E.coli，。III.提取这种正在伸长的mRNA分子IV.发现14C标记首先出现在伸长的3端，因此可以证明合成是延着5-3方向进行的。第16页/共121页RNA pol RNA pol 执行多功能(1)识别DNA双链上的启动子；(2)使DNA变性在启动子处解旋成单链；(3)通过阅读启动子序列，RNA pol确定它 自己

6、的转录方向和模板链。(4)最后当它达到终止子时，通过识别停止转录。第17页/共121页原核生物的RNA聚合酶大肠杆菌RNA聚合酶由2个亚基、一个亚基、一个亚基和一个亚基组成，称为核心酶。加上一个亚基后则成为聚合酶全酶研究发现，由和亚基组成了聚合酶的催化中心，它们在序列上与真核生物RNA聚合酶的两个大亚基有同源性。亚基能与模板DNA、新生RNA链及核苷酸底物相结合。第18页/共121页第19页/共121页第20页/共121页第21页/共121页核心酶 具有的四个功能位点 DNA/RNA 杂交位点()D.S.DNA 解链位点()D.S.DNA 重旋()启动子识别位点 DNA无义链结合位点()第22

7、页/共121页亚基因子可以极大地提高RNA聚合酶对启动子区的DNA序列的亲和力，酶底结合常数提高103倍，还能使RNA聚合酶与模板DNA上非特异性位点的结合常数降低104。因此，加入之后，RNA聚合酶全酶识别启动子序列的特异性总共提高了107倍。因子的作用是负责模板链的选择和转录的起始，它是酶的别构效应物，使酶专一性识别模板上的启动子。第23页/共121页大肠杆菌中的因子能识别并与启动子区的特异性序列相结合因子因子基因基因功能功能-35-35区区间隔（间隔（bpbp）-10-10区区7070rpoDrpoD广泛广泛TTGACATTGACA16-1816-18TATAATTATAAT3232rp

8、oHrpoH热休克热休克TCTCNCCCTTGAATCTCNCCCTTGAA13-1513-15CCCCATNTACCCCATNTA5454rpoNrpoN氮代谢氮代谢CTGGNACTGGNA6 6TTGCATTGCA第24页/共121页转录的起始从化学过程来看是单个核苷酸与开链启动子-酶复合物相结合构成新生RNA的5端，再以磷酸二酯键的形式与第二个核苷酸相结合，起始的终止反映在因子的释放第25页/共121页真核生物RNA聚合酶cRNA聚合酶I：核仁中，合成rRNA前体cRNA聚合酶II：核质中，合成mRNA前体cRNA聚合酶III：核质中，合成tRNA、5srRNA以及一些小分子RNA前体第

9、26页/共121页相对活性bRNA聚合酶I：50%70%bRNA聚合酶II：20%40%bRNA聚合酶III：约10%第27页/共121页-鹅膏蕈碱的抑制作用RNA聚合酶I：不抑制RNA聚合酶II：抑制RNA聚合酶III：反应不一第28页/共121页（二）转录复合物转录可被分为4个阶段，即启动子的选择、转录起始、RNA链的延伸和终止。除了RNA聚合酶之外，真核生物转录起始过程中至少还需要7种辅助因子参与。第29页/共121页蛋白质蛋白质亚基亚基数数亚基的相对分子亚基的相对分子质量质量/10/103 3功能功能RNARNA聚聚合酶合酶12121022010220催化催化RNARNA的生物合成的生

10、物合成TBPTBP1 13838与启动子上的与启动子上的TATATATA区相结合区相结合TFTFA A3 31212，1919，3535使使TBPTBP及及TFTFB B与启动子的结合比较稳定与启动子的结合比较稳定TFTFB B1 13535与与TBPTBP相结合，吸引相结合，吸引RNARNA聚合酶和聚合酶和TFTFF F到启动区上到启动区上TFTFD D12121525015250与各种调控因子相互作用与各种调控因子相互作用TFTFE E2 23434，5757吸引吸引TFTFH H，有，有ATPATP酶及解链酶活性酶及解链酶活性TFTFF F2 23030，7474结合结合RNARNA聚合

11、酶聚合酶并在并在TFTFB B帮助下组织帮助下组织聚合酶与非特异性聚合酶与非特异性DNADNA序列相结合序列相结合TFTFH H121235893589在启动子区解开在启动子区解开DNADNA双链，使双链，使RNARNA聚合酶聚合酶磷酸化，接纳核苷酸切除修复体系磷酸化，接纳核苷酸切除修复体系第30页/共121页 转录因子转录复合体TBPTAFsTFIIATFIIBTFIIFPolIITFIIE RNA pol 的转录起始第31页/共121页第32页/共121页第二节启动子与转录起始大肠杆菌RNA聚合酶与启动子的相互作用主要包括：启动子区的识别酶与启动子的结合因子的结合与解离。第33页/共121

12、页转录单元（transcriptionunit）：一段从启动子开始至终止子结束的DNA序列。RNA聚合酶从转录起点开始沿着模板前进，直到终止子为止，转录出一条RNA链。第34页/共121页转录起点是指与新生RNA链第一个核苷酸相对应DNA链上的碱基，研究证明通常为一个嘌呤。上游：把起点前面，即5末端的序列下游：其后面即3末端的序列第35页/共121页一.启动子区的基本结构启动子是一段位于结构基因5端上游区的DNA序列，能活化RNA聚合酶，使之与模板DNA准确的相结合并具有转录起始的特异性。第36页/共121页原核启动子RNA聚合酶结合区，此区域在转录起始位点附近。RNA聚合酶结合到起始点紧邻的

13、上游，然后滑动到起始点。第37页/共121页真核启动子DNA上的一个区域，其中含有可用通常效率和适当调控下支持转录的结合位点。RNA聚合酶通过转录因子结合于起始点附近。第38页/共121页第39页/共121页原核生物一个经典的原核生物启动子主要由4个区域组成：-35序列、-10序列、转录起点、-10序列和-35序列间的距离。-35序列为RNA聚合酶因子的识别位点。RNA聚合酶与该位置接触在启动子区域形成封闭复合物。-10序列为RNA聚合酶牢固结合位置并在此解链，形成开放起始复合物。第40页/共121页典型启动子的结构-35 -10转录起点转录起点TTGACA 16-19bp TATAAT 5-

14、9bp第41页/共121页1.-10序列：-10序 列 是 由 Pribnow和 Schaller（1975）发 现，故 也 称 为 Pribnow框 盒（Pribnow box）。保守序列为T80A95T45A60A50T9位于-10bp左右，A.T较丰富，易于解链。其功能是:(1)RNA pol紧密结合;(2)形成开放启动复合体；(3)使RNA pol定向转录。第42页/共121页-10-10序列对转录的效率影响TATAATAATAAT，转录效率下降,称为下降突变（下降突变（down mutation）。TATGTTTATATT，转录效率上升，为上升突变上升突变（up mutation）。

15、以上突变为何会影响转录效率？前者可能由于T-A的堆集能要小于A-T的堆积能，后者可能是由于堆集能降低和氢键的减少，第43页/共121页2.-352.-35序列-35序列又称为Sextama盒盒（Sextama box），其保守序列为（T82T84G78A65C54A45）其功能是:(1)为RNA pol的识别位点。亚基识别-35序列，为转录选择模板(2)-35和-10序列的距离是稳定的，此与RNA pol的结构有关。第44页/共121页真核生物真核生物细胞中有三种转录方式，分别由三种RNA聚合酶、和催化，因此由三种启动子。根据启动子的不同，将真核生物的基因分为三类，即类、类和类基因。这三种基因

16、分别由三种启动子控制，它们在结构上各有特点。第45页/共121页RNA聚合酶其启动子间的差异最小，因为其只转录rRNA基因。人的RNA聚合酶的启动子主要由两部分组成：核心启动子足以使转录起始，上游调控元件（upstreamcontrolelement,UCE）,可以大大地提高核心启动子的转录起始效率。第46页/共121页第47页/共121页RNA聚合酶其主要负责蛋白质基因和部分核小RNA(smallnuclearRNA,snRNA)的转录，其启动子结构最为复杂。RNA聚合酶识别的启动子由转录起点、TATAbox和CAATbox以及上游启动子成分，如增强子等组成。有些只含有核心启动子中两个成分之

17、一，有些则无核心启动子。这些缺失核心启动子的基因仍可转录。第48页/共121页RNA聚合酶II启动子第49页/共121页上游元件upstreamelementTATAbox(TATAAAA)位于-25-35bpCAATbox(GGCCAATCT)，位于-75bpGCbox(GGGCGG)，位于-90bpoctamer(an8bpelement)第50页/共121页第51页/共121页.上游启动子元件（UPEUPE）表表12-4 12-4 12-4 12-4 哺乳动物哺乳动物RNA Pol RNA Pol RNA Pol RNA Pol 上游转录因子结合的元上游转录因子结合的元 元件保守序列结合

18、DNADNA的长度 蛋白质因子TATAboxTATAboxTATAboxTATAboxTATAAAATATAAAATATAAAATATAAAA 10bp10bp10bp10bp TBP TBP TBP TBPCAAT boxCAAT boxCAAT boxCAAT boxGGCCAATCTGGCCAATCTGGCCAATCTGGCCAATCT 22bp22bp22bp22bp CTF/NF1 CTF/NF1 CTF/NF1 CTF/NF1GC boxGC boxGC boxGC boxGGGCGGGGGCGGGGGCGGGGGCGG 20bp20bp20bp20bp SP1 SP1 SP1 S

19、P1OctamerOctamerOctamerOctamerATTTGCATATTTGCATATTTGCATATTTGCAT 20bp20bp20bp20bp Oct-1 Oct-1 Oct-1 Oct-1OctamerOctamerOctamerOctamerATTTGCATATTTGCATATTTGCATATTTGCAT 23bp 23bp 23bp 23bp Oct-2 Oct-2 Oct-2 Oct-2KB KB KB KB GGGACTTTCCGGGACTTTCCGGGACTTTCCGGGACTTTCC 10bp10bp10bp10bp NFKB NFKB NFKB NFKBATFA

20、TFATFATF GTGACGT GTGACGT GTGACGT GTGACGT 20bp20bp20bp20bp ATF ATF ATF ATF B.Lewin:B.Lewin:B.Lewin:B.Lewin:GENESGENESGENESGENES.1997,Table 28.2.1997,Table 28.2.1997,Table 28.2.1997,Table 28.2第52页/共121页RNA聚合酶其产物为一些分子量较小的细胞质RNA，包括tRNA,5srRNA,U6RNA等。包括三种类型：1.位于基因内部，没有TATA盒框，有内部转录控制区(internalcontrolregio

21、n,ICR)组成，如5sRNA基因；2.位于基因上游，有两个基本成分PSE(proximalsequenceelement,近端顺序元件)和TATA盒框，如U6RNA基因；3.混合启动子，即含有如5srRNA基因的内控区，又有如U6RNA基因的上游启动子。第53页/共121页第54页/共121页第55页/共121页二.启动子区的识别RNA聚合酶并不直接识别碱基对本身，而是通过氢键互补的方式加以识别。第56页/共121页由含 70RNA多聚酶全酶识别的典型大肠杆菌启动子第57页/共121页大肠杆菌中部分启动子上的一致顺序第58页/共121页三.酶与启动子区的结合1.全酶与模板的DNA接触，生成非

22、专一的,不稳定的复合物在模板上移动；2.起始识别：全酶与35序列结合，产生封闭的酶-启动子二元复合物（closed binary complex）；3.全酶紧密地结合在-10序列处，模板DNA局部变性，形成开放的启动子二元复合体；4.酶移动到I，第一个rNTP转录开始,因子释放,形成酶-启动子-rNTP三元复合体（ternary complex）。第59页/共121页延伸核心酶负责RNA的延伸RNA延伸方向5 3第60页/共121页RNA转录延伸期转录泡模型第61页/共121页RNA链延伸的两种可能模式第62页/共121页RNA链的延伸第63页/共121页RNARNA核心酶和全酶在DNADNA

23、上的分布:(1)和1/3的RNA pol结合成全酶，或在非特异位点的松散复合体中，或在启动子中的二元复合体中；(2)其中半数的核心酶从事转录；(3)余下的核心酶大量存在于闭合松散复合体中；(4)估计数量很少的全酶是游离的。第64页/共121页第65页/共121页第66页/共121页第67页/共121页四.-10区和-35区的最佳距离在原核生物中，-35区与-10区之间的距离大约是1619bp，小于15bp或大于20bp都会降低启动子的活性。第68页/共121页五.增强子Enhancer及其功能增强子是与转录起始有关的位点，具有增强转录起始的作用第69页/共121页相对于启动子来说，增强子的位置

24、不是固定的，变化很大增强子可在两个方向上起作用第70页/共121页其特点是：其特点是：具有远距离效应。无方向性。顺式调节。无物种和基因的特异性。具有组织的特异性。有相位性。其作用和DNA的构象有关。有的增强子可以对外部信号产生反应。第71页/共121页第72页/共121页第73页/共121页六.真核生物启动子对转录的影响TATA区主要作用是使转录精确的起始，如果除去或进行碱基突变，转录产物下降的相对值不如CAAT区或GC区突变后明显，但发现所获得的RNA产物起始点不固定。CAAT区和GC区主要控制转录起始频率，基本不参与起始位点的确定。CAAT区对转录起始频率的影响最大。真核细胞中存在着大量不

25、同的转录调控因子。第74页/共121页基因转录实际上是RNA聚合酶、转录调控因子和启动子各种调控元件相互作用的结果。第75页/共121页第三节原核生物与真核生物mRNA的特征比较一、原核生物mRNA的特征1.原核生物mRNA的半衰期短2.许多原核生物mRNA以多顺反子的形式存在3.原核生物mRNA的5端无帽子结构，3端没有或只有较短的poly(A)结构4.原核生物起始密码子AUG上游712个核苷酸处有一被称为SD序列的保守区，其与16SrRNA3端反向互补。第76页/共121页几乎所有mRNA都可以被分成3部分：编码区、位于AUG之前的5端上游非编码区以及位于终止密码子之后不翻译的3端下游非编

26、码区。第77页/共121页二.真核生物mRNA的特征1.真核生物mRNA的5端存在“帽子”结构帽子结构是GTP和原mRNA5三磷酸腺苷（或鸟苷）缩合反应的产物，新加上的G与mRNA链上所有其他核苷酸方向正好相反，像一顶帽子倒扣在mRNA链上，故而得名。第78页/共121页三种帽结构第79页/共121页第80页/共121页mRNA5端帽结构形成过程第81页/共121页2、绝大多数真核生物mRNA具有poly(A)尾巴几乎所有真核基因的3末端转录终止位点上游1530bp处的保守序列AAUAAA对于初级转录产物的准确切割及加poly(A)是必需的。加poly（A）时需要由内切酶切开mRNA3端的特定

27、部位，然后由poly(A)合成酶催化多聚腺苷酸的反应。第82页/共121页加Poly(A)的反应第一步加一个短的寡聚A序列（10nt），此反应依赖于AAUAAA序列；反应由poly（A）聚合酶在特殊因子指导下完成的。第二步是寡聚A尾巴延伸到240nt的长度。此反应并不需要AAUAAA序列，但需要一个识别寡聚A并指导poly（A）聚合酶延伸的刺激因子。第83页/共121页第84页/共121页第四节.终止和抗终止RNA聚合酶启始基因转录后，它就会沿着模板53方向不停的移动，合成RNA链，直到碰上终止信号时才与模板DNA相脱离并释放新生RNA链。终止发生时，所有参与形成RNA-DNA杂合体的氢键都必

28、须被破坏，模板DNA链才能与有意义链重新组合成DNA双链。第85页/共121页研究RNA链终止时遇到最常见的问题是3端核苷酸的定位，因为活细胞内部根据终止信号正确终止的RNA与一个经过剪接的RNA在3端没有两样，都是-OH基团，而研究5时，只有初生RNA上才有一个三磷酸基团，任何经过剪接修饰的5端不再带有这个基团。第86页/共121页第87页/共121页一、不需因子的终止终止子结构终止位点上游一般存在一个富含GC碱基的二重对称区，由这段DNA转录产生的RNA容易形成发卡式结构。在终止位点前面有一段由48个A组成的序列，所以转录产物的3端为寡聚U，这种结构特征的存在决定了转录的终止。第88页/共

29、121页在新生RNA中出现发卡式结构会导致RNA聚合酶的暂停，破坏RNA-DNA杂合链5端的正常结构。寡聚U的存在使杂合链的3端部分出现不稳定的rUdA区域。第89页/共121页终止子结构第90页/共121页不依赖Rho因子的转录终止第91页/共121页二、需因子的终止因子是一个相对分子质量为2.0105的六聚体蛋白，它能水解各种核苷三磷酸，实际上是一种NTP酶。由于催化了NTP的水解，因子能促使新生的RNA链从三元转录复合物中解离出来，从而终止转录。第92页/共121页有人认为，在RNA合成起始以后，因子即附着在新生的RNA链上，靠ATP水解产生的能量，沿着53方向朝RNA聚合酶移动，到达R

30、NA的3-OH端后取代了暂停在终止位点上的RNA聚合酶，并从模板和酶上释放RNA，完成转录过程。终止过程需要消耗能量，所以，因子具有终止转录和核苷三磷酸酶两种功能。第93页/共121页三、抗终止1.破坏终止位点RNA的茎-环结构2.依赖于蛋白质因子的转录抗终止第94页/共121页第95页/共121页第五节、内含子的剪接、编辑及化学修饰一、RNA中的内含子真核基因表达往往伴随着RNA的剪接过程，从mRNA前体分子中切除被称为内含子的非编码区，并使基因中被称为外显子的编码区拼接形成成熟mRNA.第96页/共121页RNA加工过程及其生理过程加工过程推测的生理功能加帽子反应mRNA从细胞核向细胞质运

31、转，翻译起始加poly(A)反应转录终止，翻译起始和mRNA降解RNA的剪接从mRNA，tRNA和rRNA分子中切除内含子RNA的切割从前体RNA中释放成熟tRNA和rRNA分子第97页/共121页第98页/共121页第99页/共121页第100页/共121页内含子类型细胞内定位GU-AG细胞核，前mRNA（真核）AU-AC细胞核，前mRNA（真核）类内含子细胞核，前rRNA（真核），细胞器RNA，少数细菌RNA类内含子细胞器RNA，部分细菌RNA类内含子细胞器RNA双内含子细胞器RNAtRNA前体中的内含子细胞核，tRNA前体（真核）生物体内的各种内含子第101页/共121页核酶核酶(Rib

32、ozyme)1981年T.Cech和S.Atman等在研究四膜虫rRNA时发现的；T.Cech由核糖核酸（ribonucleic acid）和酶（enzyme）这两个词“重组”成一个新的词：“Ribozyme”；是指本质为RNA或以RNA为主含有蛋白质辅基的一类具有催化功能的物质。第102页/共121页和传统酶的区别：(1)一般的酶是纯的蛋白质，而核酶是RNA或带有蛋白的RNA；(2)核酶既是催化剂又是底物。而酶仅催化反应。第103页/共121页核酶发现的意义（1）突破了酶的概念.是一种自体催化；（2）揭示了内含子自我剪接的奥秘；促进了RNA的研究。（3）为生命的起源和分子进化提供了新的依据。

33、第104页/共121页二、RNA的剪接剪接位点是通用的，对任一单一的RNA来说无特异性，任一前体对剪接也不提供特异的信息。剪接装置也是通用的，无组织特异性，一个RNA可在任何细胞中剪接，不管这个RNA是否是在这个细胞中合成的。第105页/共121页GT-AG规则剪接位点序列高度保守，只存在于内含子的两个边缘，序列为GTAG（GUAG）内含子起始于二核苷酸（GT），终止于二核苷酸（AG），因此被称为GT-AG规则。第106页/共121页5端剪接位点-GT3端剪接位点-AG分支位点：Py80NPy80Py87Pu75APy95剪接需要三个短的共有序列第107页/共121页第108页/共121页(一

34、)I类内含子1、I类内含子的结构特点是.其边界序列为5U-G 3；.具有中部核心结构中部核心结构（Central core strucature）.内部引导顺序内部引导顺序（internal guide seguence IGS）第109页/共121页2、I类内含子的剪切机制转酯反应(transesterification)酯键从一个位置转移到另一个位置。第110页/共121页在GroupI内含子切除体系中，鸟苷或鸟苷酸的3-OH作为亲核基团向Intron5的磷酸二酯键发起进攻。第111页/共121页GroupI内含子剪接第112页/共121页(二)类内含子的剪接1、结构特点(1)边界序列为5

35、GUGCGYnAG；(2)有6个茎环结构；有分支点顺序（branch-point seguence）第113页/共121页类内含子的二级结构第114页/共121页剪接机制无需鸟苷的辅助，但需镁离子的存在。分 枝 点 A的 2-OH对 5端 交 界 处 的 磷 酸 二 酯 键 发 动 亲 核 进 攻，产 生 了 套 索（lariat）结构（图13-31）；切下的外显子1其3-OH继续对内含子3端的交界序列进行亲核进攻，同时释放出套索状的内含子。第115页/共121页第116页/共121页内含子剪接方式 group 需鸟苷或鸟苷酸作为辅助因子，鸟苷酸3-OH作为亲 核供体group II内含子中腺苷酸残基2位羟基作为亲核供体 去除的内含子形成套马索（Lariat）结构共同特点 group 和group II 内含子有自我剪接功能第117页/共121页自我剪接与剪接体催化的剪接比较第118页/共121页三、RNA的编辑和化学修饰1.位点专一性的脱氨基作用2.鸟苷酸的缺失和添加第119页/共121页第120页/共121页感谢您的观看！第121页/共121页