核酸化学4学习教案.pptx

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1、会计学1核酸核酸(hsun)化学化学4第一页，共142页。第四章第四章 核酸核酸(h sun)(h sun)化学化学第1页/共141页第二页，共142页。n n核核酸酸是是一一类类重重要要的的生生物物大大分分子子，担担负负着着生命信息的储存与传递。生命信息的储存与传递。n n核核酸酸是是现现代代生生物物化化学学、分分子子生生物物学学的的重重要要研研究究领领域域，是是基基因因工工程程操操作作的的核核心心(hxn)(hxn)分子。分子。核酸核酸(h sun)(h sun)概述概述第2页/共141页第三页，共142页。核酸(hsun)发现简史1868年，瑞士外科医生F.Miescher从细胞核中分离

2、得到一种酸性物质(wzh)，即现在被称为核酸的物质(wzh)，实质是一种核糖核蛋白19世纪末20世纪初,德国生理学家Kossel等对核酸化学组成(z chn)进行了初步研究，其学生Levene继续研究了核酸的结构 1944 O.Avery DNA 是遗传物质第3页/共141页第四页，共142页。1928年，英国年，英国(ynu)细菌学家，医生细菌学家，医生FredGriffith的体内转化的体内转化实验实验第4页/共141页第五页，共142页。Protease+1944年，年，Avery的转换的转换(zhunhun)转化实验转化实验第5页/共141页第六页，共142页。噬菌体感染噬菌体感染(g

3、nrn)实验实验第6页/共141页第七页，共142页。1953年，年，Watson，Crick提出了提出了DNA的双螺旋结构模型，使生物化的双螺旋结构模型，使生物化学进入了分子水平时代。学进入了分子水平时代。1958年，年，Meselson和和Stahl用同位素标记证明用同位素标记证明DNA的复制方式是半保的复制方式是半保留复制。留复制。50年代以后，飞速发展，不仅分离出各种核酸，而且发展产生了遗年代以后，飞速发展，不仅分离出各种核酸，而且发展产生了遗传工程（基因工程）等生物技术。传工程（基因工程）等生物技术。目前，基因结构、表达、调节已成为现代生物化学和分子生物学研目前，基因结构、表达、调节

4、已成为现代生物化学和分子生物学研究中心。究中心。1980年，生物学家、诺贝尔奖得主年，生物学家、诺贝尔奖得主H.Dulbecco提出人类基因组计划，提出人类基因组计划，HGP（HumanGenomicProject）。）。1990年，美国决定用年，美国决定用30亿美元、亿美元、15年时间完成年时间完成HGP，中国于，中国于1999年年加入加入(jir)并承担并承担1%测序任务，现已基本完成。测序任务，现已基本完成。后基因组时代：后基因组时代：功能基因组学：蛋白质组学，细胞内基因表达的所有蛋白质。功能基因组学：蛋白质组学，细胞内基因表达的所有蛋白质。结构基因组学：结构基因组学：RNA组学，研究细

5、胞全部功能组学，研究细胞全部功能RNA结构、作用。结构、作用。第7页/共141页第八页，共142页。核核酸酸与与蛋蛋白白质质一一样样，是是一一切切生生物物有有机机体体不不可可缺缺少少的组成部分。的组成部分。核核酸酸是是生生命命遗遗传传信信息息的的携携带带者者和和传传递递者者，它它不不仅仅(bjn)(bjn)对对于于生生命命的的延延续续，生生物物物物种种遗遗传传特特性性的的保保持持，生生长长发发育育，细细胞胞分分化化等等起起着着重重要要的的作作用用，而而且且与与生生物物变变异异，如如肿肿瘤瘤、遗遗传传病病、代代谢谢病病等等也也密切相关。密切相关。因因此此，核核酸酸的的研研究究是是现现代代生生物物

6、化化学学、分分子子生生物物学学和医学的重要基础之一。和医学的重要基础之一。第8页/共141页第九页，共142页。核酸核酸(hsun)的种类和分布的种类和分布核酸核酸(hsun)分为两大类：分为两大类：脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸(hsun)DeoxyribonucleicAcid（DNA）核糖核酸核糖核酸(hsun)RibonucleicAcid（RNA）DNA（脱氧核糖核酸（脱氧核糖核酸(htnhsun)）RNA（核糖核酸（核糖核酸(htnhsun)）mRNA（信使（信使RNA）tRNA（转运（转运RNA）rRNA（核糖体（核糖体RNA）核酸核酸第9页/共141页第十页，共142页。98 98核

7、中（染色体中）核中（染色体中）真核真核 线粒体（线粒体（mDNAmDNA）核外核外 叶绿体（叶绿体（ctDNActDNA）DNA DNA 拟核拟核 原核原核(yun h)(yun h)核外：质粒（核外：质粒（plasmidplasmid）病毒：病毒：DNADNA病毒病毒第10页/共141页第十一页，共142页。RNARNA主要主要(zhyo)(zhyo)存在于细胞质中存在于细胞质中tRNA:转移转移RNArRNA:核糖体核糖体RNAmRNA：信使：信使(xnsh)RNA其它其它RNARNA病毒：病毒：SARS第11页/共141页第十二页，共142页。特殊特殊(tsh)功能的功能的RNA非编码非

8、编码(bin m(bin m)RNA(ncRNA)RNA(ncRNA)小小RNA(sRNA)RNA(sRNA)Small nuclear RNA,snRNASmall nuclear RNA,snRNA（核）（核）Small nucleoar RNA,snoRNASmall nucleoar RNA,snoRNA（核仁）（核仁）Small cytoplasmic RNA,scRNASmall cytoplasmic RNA,scRNA（胞质）（胞质）microRNAmicroRNA、siRNAsiRNA、piRNApiRNAAntisense RNAAntisense RNARibozymeR

9、ibozymeRNase PRNase P第12页/共141页第十三页，共142页。RNA功能的多样性功能的多样性1、参与蛋白质的合成、参与蛋白质的合成 2、RNA的转录后加工的转录后加工(ji gng)与修饰与修饰3、参与基因表达的调控、参与基因表达的调控4、生物催化作用、生物催化作用5、遗传信息的载体、遗传信息的载体6、引物、引物第13页/共141页第十四页，共142页。第一节第一节 核酸的基本化学核酸的基本化学(huxu)(huxu)组成组成核酸完全水解产生核酸完全水解产生(chnshng)嘌呤和嘧啶等碱性物质、戊嘌呤和嘧啶等碱性物质、戊糖（核糖或脱氧核糖）和磷酸的混合物。核酸部分水解则

10、产糖（核糖或脱氧核糖）和磷酸的混合物。核酸部分水解则产生生(chnshng)核苷和核苷酸。每个核苷分子含一分子碱基和核苷和核苷酸。每个核苷分子含一分子碱基和一分子戊糖，一分子核苷酸部分水解后除产生一分子戊糖，一分子核苷酸部分水解后除产生(chnshng)核核苷外，还有一分子磷酸。核酸的各种水解产物可用层析或电苷外，还有一分子磷酸。核酸的各种水解产物可用层析或电泳等方法分离鉴定。泳等方法分离鉴定。第14页/共141页第十五页，共142页。核酸核酸(hsun)nucleicacid核苷酸核苷酸nucleotide核苷核苷nucleoside磷酸磷酸(lnsun)phosphate嘌呤嘌呤(piol

11、ng)碱碱purinebase或或嘧啶碱嘧啶碱pyrimidinebase（碱基（碱基base）核糖核糖ribose或或脱氧核糖脱氧核糖deoxyribose（戊糖（戊糖amylsugar）第15页/共141页第十六页，共142页。组成组成(zchn)核酸的戊糖有两种。核酸的戊糖有两种。DNA所含的糖所含的糖为为-D-2-脱氧核糖；脱氧核糖；RNA所含的糖则为所含的糖则为-D-核糖。核糖。一、戊糖一、戊糖RiboseDeoxyribose-D-（+）呋喃(fnn)核糖-D-（+）呋喃(fnn)脱氧核糖第16页/共141页第十七页，共142页。1.嘧啶嘧啶(mdn)（Pyrimidine）1 1

12、2 23 34 45 56 6尿嘧啶尿嘧啶uracilU胞嘧啶胞嘧啶cytosineC胸腺嘧啶胸腺嘧啶thymineT二、碱基二、碱基RNA:C,UDNA:C,T第17页/共141页第十八页，共142页。2.嘌呤嘌呤(piolng)（Purine）1 12 23 34 45 56 69 97 78 8l腺嘌呤腺嘌呤AdenineAl鸟嘌呤鸟嘌呤guanineG接近接近接近接近(jijn)(jijn)平面，具有固定键长、键角；平面，具有固定键长、键角；平面，具有固定键长、键角；平面，具有固定键长、键角；第18页/共141页第十九页，共142页。酮式和烯醇式互变，氨基酮式和烯醇式互变，氨基酮式和烯

13、醇式互变，氨基酮式和烯醇式互变，氨基(nj)(nj)态和亚氨基态和亚氨基态和亚氨基态和亚氨基(nj)(nj)态互变。态互变。态互变。态互变。第19页/共141页第二十页，共142页。核酸核酸(hsun)中也存在一些不常见的稀有碱基。中也存在一些不常见的稀有碱基。稀有碱基的种类很多，大部分是上述碱基的甲基化产稀有碱基的种类很多，大部分是上述碱基的甲基化产物。物。7-甲基鸟苷酸甲基鸟苷酸第20页/共141页第二十一页，共142页。5-甲基胞苷甲基胞苷N6-甲基腺苷甲基腺苷N2-甲基鸟苷甲基鸟苷5-羟甲基胞苷羟甲基胞苷第21页/共141页第二十二页，共142页。次黄嘌呤核苷次黄嘌呤核苷假尿嘧啶核苷假

14、尿嘧啶核苷4-硫代尿苷硫代尿苷7-甲基鸟苷酸甲基鸟苷酸第22页/共141页第二十三页，共142页。三、核苷（三、核苷（nucleoside）核苷核苷 戊糖戊糖+碱基碱基 糖与碱基之间的糖与碱基之间的C-NC-N键，称为键，称为(chn wi)C-N(chn wi)C-N糖苷糖苷键键1 1 2 2 3 3 4 4 5 5(OH)1 1 2 2 3 3 4 4 5 5(OH)嘧啶碱：C1N1，嘌呤碱：C1N9。核酸中的核苷与脱氧核苷均为-型碱基平面与核糖平面互相(hxing)垂直戊糖的标号为第23页/共141页第二十四页，共142页。n nRNARNA：中的核苷称核糖核苷（或称核苷）：腺苷：中的核

15、苷称核糖核苷（或称核苷）：腺苷：中的核苷称核糖核苷（或称核苷）：腺苷：中的核苷称核糖核苷（或称核苷）：腺苷（A A）、鸟苷（）、鸟苷（）、鸟苷（）、鸟苷（GG）、胞苷（）、胞苷（）、胞苷（）、胞苷（C C）、尿苷（）、尿苷（）、尿苷（）、尿苷（UU）。n nDNADNA：中的核苷称脱氧：中的核苷称脱氧：中的核苷称脱氧：中的核苷称脱氧(tuyng)(tuyng)核糖核苷（或称脱核糖核苷（或称脱核糖核苷（或称脱核糖核苷（或称脱氧氧氧氧(tuyng)(tuyng)核苷）：脱氧核苷）：脱氧核苷）：脱氧核苷）：脱氧(tuyng)(tuyng)腺苷（腺苷（腺苷（腺苷（dAdA）、脱）、脱）、脱）、脱氧氧氧

16、氧(tuyng)(tuyng)鸟苷（鸟苷（鸟苷（鸟苷（dGdG）、脱氧、脱氧、脱氧、脱氧(tuyng)(tuyng)胞苷（胞苷（胞苷（胞苷（dCdC）和脱氧和脱氧和脱氧和脱氧(tuyng)(tuyng)胸苷（胸苷（胸苷（胸苷（dTdT），），），），“d”“d”表示脱氧表示脱氧表示脱氧表示脱氧(tuyng)(tuyng)。第24页/共141页第二十五页，共142页。AdenosineGuanosineCytidineUridineRNA:尿嘧啶核苷尿嘧啶核苷DNA:脱氧脱氧(tuyng)胸腺嘧啶核苷胸腺嘧啶核苷DNA：dAMP、dGMP、dCMP、dTMPRNA：AMP、GMP、CMP、UMP

17、第25页/共141页第二十六页，共142页。1、构成构成(guchng)DNA、RNA的核苷酸的核苷酸DNA：dAMP、dGMP、dCMP、dTMPRNA：AMP、GMP、CMP、UMP第26页/共141页第二十七页，共142页。四、核苷酸（四、核苷酸（四、核苷酸（四、核苷酸（nucleotidenucleotide）核苷酸核苷酸核苷酸核苷酸核苷核苷核苷核苷+磷酸磷酸磷酸磷酸(lnsun)(lnsun)戊糖戊糖戊糖戊糖+碱基碱基碱基碱基+磷酸磷酸磷酸磷酸(lnsun)(lnsun)HHHHHHH H H磷酸所连接磷酸所连接(linji)位置：位置：3，5磷酯键磷酯键第27页/共141页第二十八

18、页，共142页。核核苷苷中中戊戊糖糖C2、C3、C5羟羟基基(qingj)被被磷磷酸酸酯酯化化 第28页/共141页第二十九页，共142页。多聚核苷酸（核酸多聚核苷酸（核酸(h(h sun)sun)）n n多聚核苷酸是通过一个核苷酸的多聚核苷酸是通过一个核苷酸的多聚核苷酸是通过一个核苷酸的多聚核苷酸是通过一个核苷酸的C3-OH C3-OH C3-OH C3-OH 与另一分子核苷酸与另一分子核苷酸与另一分子核苷酸与另一分子核苷酸的的的的5-5-5-5-磷酸基形成磷酸基形成磷酸基形成磷酸基形成(xngchng)3,5-(xngchng)3,5-(xngchng)3,5-(xngchng)3,5-磷

19、酸二酯键相连而磷酸二酯键相连而磷酸二酯键相连而磷酸二酯键相连而成的链状聚合物。成的链状聚合物。成的链状聚合物。成的链状聚合物。5533第29页/共141页第三十页，共142页。第30页/共141页第三十一页，共142页。n n核酸的连接方式核酸的连接方式核酸的连接方式核酸的连接方式n n单核苷酸之间的连接键：单核苷酸之间的连接键：单核苷酸之间的连接键：单核苷酸之间的连接键：3 3 ,5,5 -磷酸磷酸磷酸磷酸(lnsun)(lnsun)二酯键二酯键二酯键二酯键 n n核酸链的二个游离末端核酸链的二个游离末端核酸链的二个游离末端核酸链的二个游离末端:n n5 5 磷酸磷酸磷酸磷酸(lnsun)(

20、lnsun)基末基末基末基末端端端端3 3 羟基末端羟基末端羟基末端羟基末端n n书写方向：书写方向：书写方向：书写方向：5 5 3 3 5 磷酸基末端磷酸基末端3 羟基末端羟基末端3,5-磷磷酸二酯键酸二酯键第31页/共141页第三十二页，共142页。第32页/共141页第三十三页，共142页。53OHOPHHOHHHOOOHOPOOHHOHHHOHOPOOHHOHHHOHOPOOHHOHHHO鸟嘌呤鸟嘌呤胞嘧啶胞嘧啶腺嘌呤腺嘌呤胸腺嘧啶胸腺嘧啶腺腺嘌嘌呤呤胞胞嘧嘧啶啶胸胸腺腺嘧嘧啶啶鸟鸟嘌嘌呤呤PPPP53PAPCPTPGA.B.C.DNA多核苷酸链的结构及其缩写式表示法多核苷酸链的结构及

21、其缩写式表示法PA C TG-H2CH2CH2CH2C53第33页/共141页第三十四页，共142页。没有分枝，线性结构(jigu)（原核可成环）方向性：链两端的核苷酸残基不同第34页/共141页第三十五页，共142页。书写书写(shxi)时，时，5端在左侧，端在左侧，3端在右侧端在右侧第35页/共141页第三十六页，共142页。2、细胞内的游离核苷酸及其衍生物细胞内的游离核苷酸及其衍生物(shngw)核苷核苷5-多磷酸化合物多磷酸化合物ATP、GTP、CTP、ppppA、ppppG在能量代谢和物质代谢及调控中起重要作用。在能量代谢和物质代谢及调控中起重要作用。环核苷酸环核苷酸3,5-cAMP

22、，3,5-cGMP信号分子，信号分子，cAMP调节细胞的糖代谢、脂代谢。调节细胞的糖代谢、脂代谢。核苷核苷5多磷酸多磷酸3多磷酸化合物多磷酸化合物ppGpp pppGpp ppApp核苷酸衍生物核苷酸衍生物(shngw)HSCoA、NAD+、NADP+、FAD等辅助因子。等辅助因子。GDP-半半 乳乳 糖糖、GDP-葡葡 萄萄 糖糖 等等 是是 糖糖 蛋蛋 白白 生生 物物(shngw)合成的活性糖基供体。合成的活性糖基供体。第36页/共141页第三十七页，共142页。核苷酸的衍生物核苷酸的衍生物n nATPATP是生物体内分布最广和最重要是生物体内分布最广和最重要是生物体内分布最广和最重要是

23、生物体内分布最广和最重要(zhngyo)(zhngyo)的一种核苷酸衍生的一种核苷酸衍生的一种核苷酸衍生的一种核苷酸衍生物物物物ATP(腺嘌呤核糖核苷三磷酸腺嘌呤核糖核苷三磷酸(lnsun)ATP腺苷三磷酸(ln sun)三磷酸(ln sun)腺苷三磷腺苷腺三磷第37页/共141页第三十八页，共142页。AMPADPATP第38页/共141页第三十九页，共142页。ATPATP的性质的性质(xngzh)(xngzh)n nATP ATP ATP ATP 分子的最显著特点是含有两个高能磷酸键。分子的最显著特点是含有两个高能磷酸键。分子的最显著特点是含有两个高能磷酸键。分子的最显著特点是含有两个高

24、能磷酸键。ATPATPATPATP水解时水解时水解时水解时,可以释放出大量自由能。可以释放出大量自由能。可以释放出大量自由能。可以释放出大量自由能。n nATP ATP ATP ATP 是生物体内最重要的能量是生物体内最重要的能量是生物体内最重要的能量是生物体内最重要的能量(nngling)(nngling)(nngling)(nngling)转换中间转换中间转换中间转换中间体。体。体。体。ATP ATP ATP ATP 水解释放出来的能量水解释放出来的能量水解释放出来的能量水解释放出来的能量(nngling)(nngling)(nngling)(nngling)用于推动用于推动用于推动用于推

25、动生物体内各种需能的生化反应。生物体内各种需能的生化反应。生物体内各种需能的生化反应。生物体内各种需能的生化反应。n nATP ATP ATP ATP 也是一种很好的磷酰化剂。磷酰化反应的底物也是一种很好的磷酰化剂。磷酰化反应的底物也是一种很好的磷酰化剂。磷酰化反应的底物也是一种很好的磷酰化剂。磷酰化反应的底物可以是普通的有机分子，也可以是酶。磷酰化的底可以是普通的有机分子，也可以是酶。磷酰化的底可以是普通的有机分子，也可以是酶。磷酰化的底可以是普通的有机分子，也可以是酶。磷酰化的底物分子具有较高的能量物分子具有较高的能量物分子具有较高的能量物分子具有较高的能量(nngling)(nnglin

26、g)(nngling)(nngling)（活化分子），（活化分子），（活化分子），（活化分子），是许多生物化学反应的激活步骤。是许多生物化学反应的激活步骤。是许多生物化学反应的激活步骤。是许多生物化学反应的激活步骤。第39页/共141页第四十页，共142页。(2)GTP(鸟嘌呤核糖核苷三磷鸟嘌呤核糖核苷三磷酸酸(ln sun)n nGTPGTP是是生生物物体体内内游游离离存存在在的的另另一一种种重重要要的的核核苷苷酸酸衍衍生生物物。它它具具有有ATP ATP 类类似似的的结结构构,也也是是一一种种高高能能化合物。化合物。n nGTPGTP主主要要是是作作为为蛋蛋白白质质合合成成(hchng)(

27、hchng)中中磷磷酰酰基基供供体。在许多情况下体。在许多情况下,ATP,ATP 和和 GTP GTP 可以相互转换。可以相互转换。n n 第40页/共141页第四十一页，共142页。cAMP cAMP 和和 cGMPcGMPn ncAMP(3,5-cAMP(3,5-环环 腺腺 嘌嘌 呤呤 核核 苷苷 一一 磷磷 酸酸(ln(ln sun)sun)和和 cGMP(cGMP(3,5-3,5-环环鸟鸟嘌嘌呤呤核核苷苷一一磷磷酸酸(ln(ln sun)sun)的的主主要要功功能能是是作作为为细细胞胞之之间间传传递递信信息的信使。息的信使。n ncAMP cAMP 和和 cGMP cGMP 的的环环状

28、状磷磷酯酯键键是是一一个个高高能能键键。在在 pH pH 7.4 7.4 条条件件下下,cAMP cAMP 和和 cGMP cGMP 的的水水解解能能约约为为43.9 kj/mol43.9 kj/mol，比，比 ATP ATP 水解能高得多。水解能高得多。cAMPcGMPH第41页/共141页第四十二页，共142页。3,5-环腺苷酸环腺苷酸3,5-环鸟苷酸环鸟苷酸3-二磷酸二磷酸,5-二磷酸鸟苷二磷酸鸟苷第42页/共141页第四十三页，共142页。巯基乙胺巯基乙胺泛酸泛酸(fnsun)3磷酸磷酸(lnsun)-腺苷二磷酸腺苷二磷酸(lnsun)第43页/共141页第四十四页，共142页。尼克酰

29、胺尼克酰胺腺苷腺苷尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸第44页/共141页第四十五页，共142页。核黄素核黄素腺苷腺苷黄素黄素(huns)腺嘌呤二核苷酸腺嘌呤二核苷酸第45页/共141页第四十六页，共142页。肌苷酸肌苷酸IMPGMP强力强力(qin l)(qin l)味精：味精：55肌苷酸二钠肌苷酸二钠+5+5鸟苷酸鸟苷酸二钠二钠第46页/共141页第四十七页，共142页。第二节第二节RNA的结构的结构(jigu)与与功能功能一、结构特点一、结构特点碱基组成碱基组成A、G、C、U（AU/GC）稀稀有碱基较多，稳定性较差，易水解有碱基较多，稳定性较差，易水解多为单链结构，少数局部形成螺

30、旋多为单链结构，少数局部形成螺旋分子较小分子较小分类分类mRNA（hnRNA核不均核不均(bjn)一一RNA）tRNArRNA（snRNA/asRNA）少数少数RNA病毒病毒第47页/共141页第四十八页，共142页。RNA的类别的类别(libi)及分布及分布一、细胞质RNA1、核糖体RNA(rRNA)二、细胞核RNA前体RNA（precursorRNA)；不均(bjn)一核RNA(hnRNA)小RNA（snRNA)。三、线粒体RNA与叶绿体RNA四、病毒(bngd)RNA类病毒植物病毒与一些肿瘤病毒2、转移RNA(tRNA)3、信使RNA(mRNA)第48页/共141页第四十九页，共142页

31、。（一）、（一）、RNA的一级结构的一级结构AMP、GMP、CMP、UMP通通过过3、5磷磷酸酸二酯键形成二酯键形成(xngchng)的线形多聚体。的线形多聚体。第49页/共141页第五十页，共142页。组成RNA的戊糖是核糖RNA的U替代DNA中的T，此外，RNA中常有一 些稀有碱基。天然RNA分子都是单链线形分子，只有部分(b fen)区域是A-型双螺旋结构。第50页/共141页第五十一页，共142页。二、二、tRNA(转移转移(zhuny)RNA)占占RNA总量的总量的15一种一种(yzhn)氨基酸对应最少一种氨基酸对应最少一种(yzhn)RNAl分子量分子量25000左右，大约左右，大

32、约(dyu)由由7090个核苷酸组成，沉降系个核苷酸组成，沉降系数为数为4S左右。左右。l分子中含有较多的修饰成分分子中含有较多的修饰成分(稀稀有碱基有碱基)。l3-末端都具有末端都具有CpCpAOH的结构。的结构。l5末端大多为末端大多为pG或或pC第51页/共141页第五十二页，共142页。tRNA的结构的结构(jigu)二级结构二级结构(jigu)是三叶草形是三叶草形氨基酸臂氨基酸臂二氢尿嘧啶环二氢尿嘧啶环反密码环反密码环额外环额外环TC环（假尿嘧啶环）环（假尿嘧啶环）倒倒L形的三级结构形的三级结构(jigu)第52页/共141页第五十三页，共142页。第53页/共141页第五十四页，共

33、142页。tRNA的功能：转运(zhun yn)氨基酸：氨酰tRNA识别密码子参与翻译起始参与基因表达调控第54页/共141页第五十五页，共142页。三、三、rRNA（核糖体（核糖体RNA）占占RNA总量的总量的80，分子量相对较大，一般，分子量相对较大，一般106核糖体是蛋白质合成的场所，包含核糖体是蛋白质合成的场所，包含(bohn)60%RNA，40%蛋白质，多数附着于内质网上。蛋白质，多数附着于内质网上。原核生物原核生物真核生物真核生物核糖体核糖体rRNArRNA核糖体核糖体rRNArRNA 30s 30s70s70s 50s 50s16s16s5s 5s、23s23s 40s 40s8

34、0s80s 50s 50s 18s18s5s5s、5.8s5.8s、28s28s第55页/共141页第五十六页，共142页。rRNA的功能：的功能：组成组成(zchn)核糖体核糖体参与参与tRNA与与mRNA的结合的结合肽基转移酶活性肽基转移酶活性第56页/共141页第五十七页，共142页。四、四、mRNA和和hnRNA占细胞占细胞(xbo)总总RNA的的35它是蛋白质合成的模板。它是蛋白质合成的模板。真核细胞真核细胞mRNAmRNA的的3-3-末端有一段长达末端有一段长达200200个核苷酸左右个核苷酸左右(zuyu)(zuyu)的聚腺苷酸的聚腺苷酸(polyA)(polyA)，称为，称为“

35、尾结构尾结构”5-5-末端有一个甲基化的鸟苷酸，称为末端有一个甲基化的鸟苷酸，称为“帽结构帽结构”。第57页/共141页第五十八页，共142页。5-帽子帽子(mozi)：m7G5-ppp5-Nm（Nm）p-甲基鸟苷5，5-三磷酸由甲基化酶催化可抵抗5核酸(hsun)外切酶降解mRNA。可为核糖体提供识别位点，使mRNA很快与核糖体结合，促进蛋白质合成起始复合物的形成。第58页/共141页第五十九页，共142页。3-端有一段约端有一段约30-300核苷酸的核苷酸的polyA。转录后由转录后由poly(A)聚合酶催化加尾聚合酶催化加尾PolyA是是mRNA由由核核进进入入(jnr)胞胞质质所所必必

36、需需的的形式。形式。polyA与与mRNA半半寿寿期期有有关关，PolyA大大大大提提高高mRNA在胞质中的稳定性。在胞质中的稳定性。第59页/共141页第六十页，共142页。二、二、DNA的结构的结构(jigu)一级结构：脱氧核苷酸分子(fnz)间连接方式及排列顺序。二级结构：DNA的两条多聚核苷酸链间通过氢键形成的双螺旋结构。三级结构：DNA双链进一步折叠卷曲形成的构象。第60页/共141页第六十一页，共142页。n n一、一、一、一、DNADNA的一级结构的一级结构的一级结构的一级结构n n脱氧核糖核酸的排列顺序脱氧核糖核酸的排列顺序脱氧核糖核酸的排列顺序脱氧核糖核酸的排列顺序n n可以

37、用碱基排列顺序表示可以用碱基排列顺序表示可以用碱基排列顺序表示可以用碱基排列顺序表示n n连接键：连接键：连接键：连接键：33，5-5-磷酸二酯键磷酸二酯键磷酸二酯键磷酸二酯键n n磷酸与戊糖顺序相连形成主链骨架磷酸与戊糖顺序相连形成主链骨架磷酸与戊糖顺序相连形成主链骨架磷酸与戊糖顺序相连形成主链骨架n n碱基形成侧链碱基形成侧链碱基形成侧链碱基形成侧链n n多核苷酸链均有多核苷酸链均有多核苷酸链均有多核苷酸链均有5-5-末端末端末端末端(mdun)(mdun)和和和和3-3-末端末端末端末端(mdun)(mdun)n nDNADNA的碱基顺序本身就是遗传信息的碱基顺序本身就是遗传信息的碱基顺

38、序本身就是遗传信息的碱基顺序本身就是遗传信息存储的分子形式。生物界物种的多样存储的分子形式。生物界物种的多样存储的分子形式。生物界物种的多样存储的分子形式。生物界物种的多样性即寓于性即寓于性即寓于性即寓于DNADNA分子中四种核苷酸千变分子中四种核苷酸千变分子中四种核苷酸千变分子中四种核苷酸千变万化的不同排列组合之中。万化的不同排列组合之中。万化的不同排列组合之中。万化的不同排列组合之中。写法(xif)：53：5-pApCpTpG-3，或5ACTG3第61页/共141页第六十二页，共142页。DNA一级结构的不均一性一级结构的不均一性（1）重复序列）重复序列(xli)正向重复正向重复高度重复序

39、列（high repetive sequence,satelite DNA，SSR)2-10bp/copy105-106 copies/genome多为串联重复排列（tandem repeats)分布于着丝点、端粒区、结构基因(jyn)两侧中度重复序列（middle repetitive sequence)0.1-1Kb/copy10-104 copies/genome多为间隔重复rDNAtDNAHistone gene cluster低拷贝重复：基因(jyn)家族单拷贝序列（single copy sequence)第62页/共141页第六十三页，共142页。反向重复（回文序列）反向重复（回

40、文序列）(invertedrepeat,palindromesequence)较长的回文结构，可形成茎环结构较长的回文结构，可形成茎环结构(发夹结构发夹结构)或十字形结构或十字形结构较短的回文序列，可作为一种特别信号，如限制性核酸内切酶较短的回文序列，可作为一种特别信号，如限制性核酸内切酶的识别位点。的识别位点。转录的终止转录的终止(zhngzh)作用与回文结构有关。作用与回文结构有关。第63页/共141页第六十四页，共142页。第64页/共141页第六十五页，共142页。第65页/共141页第六十六页，共142页。镜象重复（镜象重复（mirrorrepeat)某些情况某些情况(qngkung

41、)下可以三股螺旋下可以三股螺旋DNA第66页/共141页第六十七页，共142页。（2）富含富含AT的序列的序列很很多多有有重重要要调调节节功功能能的的DNA区区段段都都富富含含AT碱碱基基对对。特特别别是是在在复复制制起起点点和和转转录录(zhun l)启启动动的的Pribnow区，富含区，富含AT对。对。第67页/共141页第六十八页，共142页。2.基因基因(jyn)与基因与基因(jyn)组组基因（基因（genegene）：一段有功能的）：一段有功能的DNADNA片段，生物细胞中片段，生物细胞中DNADNA分子分子(fnz)(fnz)的最小功能单位（交换单位）。的最小功能单位（交换单位）。

42、蛋白质（蛋白质（mRNA mRNA 蛋白质）蛋白质）产物产物 tRNA tRNA RNA RNA rRNA rRNA 调节功能：调节基因调节功能：调节基因无产物无产物作用未知作用未知结构基因结构基因第68页/共141页第六十九页，共142页。基因组（基因组（genomegenome）：某生物体（完整单倍体）所含全部遗传物质的）：某生物体（完整单倍体）所含全部遗传物质的总和总和(zngh)(zngh)。包括：核基因组（拟核包括：核基因组（拟核/核核DNADNA）及核外（质粒）及核外（质粒/质体质体DNADNA）bp bp（碱基对（碱基对）10310410510610710810910101011

43、1012人人两栖两栖类类鱼类鱼类藻类藻类酵母酵母细菌细菌E.ColE.Coli i病毒病毒质粒质粒各种细胞、病毒和细菌各种细胞、病毒和细菌(xjn)质粒中基因质粒中基因组的大小组的大小第69页/共141页第七十页，共142页。3.原核生物基因组特点原核生物基因组特点(tdin)重复序列少，多位编码区重复序列少，多位编码区多为操纵子形式组织多为操纵子形式组织有重叠基因存在有重叠基因存在4.真核生物基因组特点真核生物基因组特点5.以染色体存在以染色体存在6.重复重复(chngf)序列多序列多基因组计划基因组计划人类基因组计划（人类基因组计划（HumanGenomeProject，HGP）酵母酵母(

44、jiom)基因组计划基因组计划（YGP）大肠杆菌（大肠杆菌（E.Coli）第70页/共141页第七十一页，共142页。二、二、DNA的二级结构的二级结构(jigu)DNA的双螺旋模型的双螺旋模型1953年年，J.Watson和和 F.Crick在在前前人人研研究究工工作作的的基基础础上上，根根据据DNA结结晶晶的的X-衍衍射射图图谱谱和和分分子子模模型型，提提出出了了著著名名的的DNA双双螺螺旋旋结结构构模模型型，并并对对模模型型的的生生物物学学意意义作出了科学的解释和预测。义作出了科学的解释和预测。在在DNA分分子子中中，嘌嘌呤呤碱碱基基的的总总数数(zngsh)与与嘧嘧啶啶碱碱基的总数基的

45、总数(zngsh)相等。相等。第71页/共141页第七十二页，共142页。双螺旋结构模型双螺旋结构模型(B-DNA)两两条条反反平平行行的的多多核核苷苷酸酸链链绕绕同同一一中中心心轴轴相相缠缠绕绕，形形成成右右手手双双股股螺螺旋旋，一一条条53，另一条，另一条35磷磷酸酸与与脱脱氧氧核核糖糖彼彼此此通通过过3、5-磷磷酸酸二二酯酯键键相相连连接接，构构成成DNA分分子子的的骨骨架。架。磷磷酸酸与与脱脱氧氧核核糖糖在在双双螺螺旋旋外外侧侧，嘌嘌呤呤与与嘧嘧啶啶碱碱位位于双螺旋的内侧。于双螺旋的内侧。碱碱 基基 平平 面面 与与 纵纵 轴轴 垂垂 直直(chuzh)，糖糖环环平平面面与与纵轴平行纵

46、轴平行每每圈圈螺螺旋旋含含10个个核核苷苷酸酸，碱碱基基堆堆积积距距离离0.34nm，双双螺旋平均直径螺旋平均直径2nm，2.0nm小小沟沟大大沟沟第72页/共141页第七十三页，共142页。双双螺螺旋旋结结构构模模型型(B-DNA)两两条条核核苷苷酸酸链链之之间间依依靠靠碱碱基基间间的的 氢氢 键键 结结 合合(jih)在一起。在一起。碱基互补碱基互补螺螺圈圈之之间间主主要要靠靠碱碱基基平平面面间间的的堆积力维持堆积力维持第73页/共141页第七十四页，共142页。双双 螺螺 旋旋 结结 构构(jigu)模模型型(B-DNA)大大 沟沟：宽宽1.2nm，深深0.85nm，小小 沟沟 ：宽宽0

47、.6nm，深深0.75nm第74页/共141页第七十五页，共142页。A型结构型结构碱基平面倾斜碱基平面倾斜20，螺旋变粗变短，螺距，螺旋变粗变短，螺距23nm。RNA-RNA、RNA-DNA杂交分子具有这种结构。杂交分子具有这种结构。Z型结构型结构左手螺旋，外形左手螺旋，外形(wixn)细长。细长。天然天然B-DNA的局部区域可以形成的局部区域可以形成Z-DNA。类型旋转方向螺旋直径（nm）螺距（nm）每转碱基对数目碱基对间垂直距离（nm）碱基对与水平面倾角ADNABDNAZDNA右右左2.02.31.82.83.44.51110120.2550.340.272007第75页/共141页第七

48、十六页，共142页。2、稳定双螺旋结构的因素、稳定双螺旋结构的因素碱基堆积力（疏水相互作用及范德华力）碱基堆积力（疏水相互作用及范德华力）形成形成(xngchng)疏水环境（主要因素）疏水环境（主要因素）。碱基配对的氢键。碱基配对的氢键。GC含量越多，越稳定。含量越多，越稳定。磷磷酸酸基基上上的的负负电电荷荷与与介介质质中中的的阳阳离离子子或或组组蛋蛋白白的的正正离离子子之之间间形形成成(xngchng)离离子子键键，中中和和了了磷磷酸酸基基上上的负电荷间的斥力，有助于的负电荷间的斥力，有助于DNA稳定。稳定。碱碱基基处处于于双双螺螺旋旋内内部部的的疏疏水水环环境境中中，可可免免受受水水溶溶性

49、性活性小分子的攻击。活性小分子的攻击。第76页/共141页第七十七页，共142页。第77页/共141页第七十八页，共142页。（4）三股螺旋三股螺旋(luxun)DNA通常是一条同型寡核苷酸与寡嘧啶核苷酸-寡嘌呤(piolng)核苷酸双螺旋的大沟结合：oligo(Py):oligo(Pu)oligo(Py/Pu)第78页/共141页第七十九页，共142页。T=A:A,CG：C+T=A:TCG：G三股螺旋三股螺旋(luxun)DNA中的中的Hoogsteen-bonding第79页/共141页第八十页，共142页。当当DNA的一段寡嘧啶（寡嘌呤）构成镜像重复时可的一段寡嘧啶（寡嘌呤）构成镜像重复

50、时可以以(ky)形成三股螺旋（铰链形成三股螺旋（铰链DNA，hingedDNA,H-DNA)第80页/共141页第八十一页，共142页。DNA三股螺旋(luxun)结构常出现在DNA复制、转录、重组的起始位点或调节位点，如启动子区。第三股链的存在可能使一些调控蛋白或RNA聚合酶等难以与该区段结合，从而阻遏有关遗传信息的表达。第81页/共141页第八十二页，共142页。G-四联体四联体(lint)螺螺旋结构旋结构真核生物染色体端粒中富含G序列，易形成(xngchng)G四联体螺旋结构第82页/共141页第八十三页，共142页。二、二、DNADNA的三级结构的三级结构(jigu)(jigu)n n