生理心理学学习.pptx

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1、会计学1生理生理(shngl)心理学学习心理学学习第一页，共119页。学习学习(xux)与记忆的关系？与记忆的关系？2023/2/272第1页/共119页第二页，共119页。第一节学习模式第一节学习模式第二节学习的脑机制第二节学习的脑机制第三节联络区皮层第三节联络区皮层(p cng)(p cng)与认知学与认知学习习第四节小脑与快速运动反应性第四节小脑与快速运动反应性 学习学习第五节边缘系统与情绪性学习第五节边缘系统与情绪性学习第六节海马在学习中的作用第六节海马在学习中的作用一、联想式学习一、联想式学习二、非联想式学习二、非联想式学习四、认知学习四、认知学习三、程序性学习（或熟练与技三、程序性

2、学习（或熟练与技巧性学习）巧性学习）五、情绪性学习五、情绪性学习六、味厌恶六、味厌恶(ynw)式学习式学习七、印记式学习七、印记式学习内容内容(nirng)结构结构第2页/共119页第三页，共119页。第一节第一节 学习学习(xux)(xux)模式模式2023/2/274第3页/共119页第四页，共119页。什么什么(shn me)是学习是学习？n n学习学习:是发现或把握外界是发现或把握外界(wiji)(wiji)事物变事物变化发展规律的过程，也是经验获得和积化发展规律的过程，也是经验获得和积累过程。累过程。n n学习的行为定义：动物个体在与环境中学习的行为定义：动物个体在与环境中发生的新事

3、物接触的经验中改变自己的发生的新事物接触的经验中改变自己的适应行为，也就是新的适应行为适应行为，也就是新的适应行为(或新行或新行为模式为模式)的获得过程。的获得过程。第4页/共119页第五页，共119页。举例举例(j l)12023/2/276第5页/共119页第六页，共119页。举例举例(j l)22023/2/277第6页/共119页第七页，共119页。2023/2/278n n一、联想式学习一、联想式学习n n二、非联想式学习二、非联想式学习n n三、程序性学习（熟练与技巧性学习）三、程序性学习（熟练与技巧性学习）n n四、认知学习四、认知学习n n五、情绪性学习五、情绪性学习n n六、

4、味厌恶六、味厌恶(ynw)(ynw)式学习式学习n n七、印记式学习七、印记式学习第7页/共119页第八页，共119页。一、联想一、联想(linxing)式学习式学习n n联想式学习：是指由两种或两种以上刺激所引起的联想式学习：是指由两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上的中枢兴奋之间，形成的联结脑内两个以上的中枢兴奋之间，形成的联结(linji)(linji)而实现的学习过程。而实现的学习过程。有有3 3种类型种类型(lixng)(lixng)：尝试与错误学习尝试与错误学习经典条件反射经典条件反射操作式条件反射操作式条件反射指在刺激和反应之间建立联系的学习。第8页/共119页第九页，共119

5、页。101、经典、经典(jngdin)条件反射条件反射第9页/共119页第十页，共119页。经典经典(jngdin)条件反射条件反射n n在这种学习中，一个原来不能引起某种特殊反应的刺激(cj)，即所谓中性刺激(cj)，经过与某种能够引起特殊反应的刺激(cj)多次配合出现之后，它获得后者的性质，即在单独出现时亦可引起该种特殊反应。2023/2/2711第10页/共119页第十一页，共119页。1212这是一个(y)_反射食物对于狗分泌唾液是_刺激无条件无条件1第11页/共119页第十二页，共119页。1313此时铃声对于狗分泌(fnm)唾液是_刺激 无关(wgun)（中性）2第12页/共119

6、页第十三页，共119页。1414此时，将此时，将 _ _刺激和刺激和_刺激多次地结合，刺激多次地结合，这个过程这个过程(guchng)(guchng)称为称为_。无关(wgun)无条件强化(qinghu)3第13页/共119页第十四页，共119页。1515此时此时(c sh)(c sh)铃声对于狗分泌唾液是铃声对于狗分泌唾液是_刺刺激激条件(tiojin)4第14页/共119页第十五页，共119页。1616第一步第二步第三步第四步第15页/共119页第十六页，共119页。经典条件反射经典条件反射(tiojin fnsh)例子：眨眼反例子：眨眼反射射n n在兔子的眼睛上吹一阵风，会引发兔子眨眼

7、n n无条件刺激(cj)US 无条件反应URn n如果在吹风之前让兔子听到一阵铃声 n n条件刺激(cj)CS：原本是中性的n n反复练习多次以后，铃声一响US 还没出来兔子就开始眨眼。n n条件反应CR：眨眼提前2023/2/2717第16页/共119页第十七页，共119页。发生经典条件反射(tiojin fnsh)时，大脑中发生了什么呢？2023/2/2718第17页/共119页第十八页，共119页。2023/2/2719第18页/共119页第十九页，共119页。2023/2/2720第19页/共119页第二十页，共119页。经典经典(jngdin)条件反射的简单条件反射的简单神经模型神经

8、模型2023/2/2721第20页/共119页第二十一页，共119页。The Hebb Rule 海伯海伯(hi b)法则法则n nHebb 1949n n目的：解释经验是如何改变神经元并引发(yn f)行为的改变的。2023/2/2722第21页/共119页第二十二页，共119页。n nHebb法则认为一个突触保持兴奋的同时伴随有突触后神经元的放电，那么这个(zh ge)突触会得到加强。2023/2/2723这一法则这一法则(fz)(fz)如何应用于我们的神经环如何应用于我们的神经环路呢？路呢？当突触前神经元放当突触前神经元放电时，如果突触后电时，如果突触后神经元也常常神经元也常常(chng

9、chng)同时同时在放电在放电两个神经两个神经元之间的突触的联元之间的突触的联系强度会增加。系强度会增加。第22页/共119页第二十三页，共119页。The Nature of Learningn nHebb rule海伯法则:n nRosensweig:丰富(fngf)环境的研究n nNoted specific changes in brains of enriched ratsn n较厚皮层n n更多的神经胶质细胞n n更多的乙酰胆碱酯酶（AChE）2023/2/2724第23页/共119页第二十四页，共119页。2、操作、操作(cozu)式条件反射式条件反射2023/2/2725 强化

10、(qinghu)物：增强某个反应发生概率的刺激物。强化(qinghu)：通过强化(qinghu)物来增强反应发生概率的程序。反应由有机体的自发行为得到强化反应由有机体的自发行为得到强化(qinghu)(qinghu)后引起后引起第24页/共119页第二十五页，共119页。26 如果一个自发反应如果一个自发反应(操作操作)发生之后，紧接着呈发生之后，紧接着呈现一个强化物，那么现一个强化物，那么(n me)(n me)该反应就会得到强化，从而使该反应就会得到强化，从而使该反应发生的概率增加。该反应发生的概率增加。学习的实质：有机体在某种情境下的自发行为由于得到强化而提高了在该情境中发生的概率，即个

11、体习得了在该情境中的行为反应。操作操作(cozu)式条件反射式条件反射第25页/共119页第二十六页，共119页。2023/2/2727第26页/共119页第二十七页，共119页。操作条件反射操作条件反射(tiojin fnsh)的类型的类型2023/2/2728第27页/共119页第二十八页，共119页。操作性条件反射操作性条件反射(tiojin fnsh)的神经模的神经模型型2023/2/2729强化引起(ynq)动物神经系统的改变，这种改变增加特定刺激引起(ynq)特定反应的可能性。行为行为(xngwi)第28页/共119页第二十九页，共119页。二者共同二者共同(gngtng)的特的特

12、点点:n n环境条件中那些变化着的动因在时间和空间上的接近性，环境条件中那些变化着的动因在时间和空间上的接近性，造成脑内两个或多个中枢兴奋性的同时变化，从而形成脑造成脑内两个或多个中枢兴奋性的同时变化，从而形成脑内中枢的暂时联系。因此，这些内中枢的暂时联系。因此，这些(zhxi)(zhxi)学习模式统称为学习模式统称为联想式学习。联想式学习。经典经典(jngdin)(jngdin)条件反射条件反射操作式条件反射操作式条件反射n外部动因外部动因(CS-US)(CS-US)间的联结间的联结n刺激刺激-反应反应(S-R)(S-R)联结联结第29页/共119页第三十页，共119页。2023/2/273

13、1n n一、联想式学习一、联想式学习(xux)(xux)n n二、非联想式学习二、非联想式学习(xux)(xux)n n三、程序性学习三、程序性学习(xux)(xux)（熟练与技巧性学习（熟练与技巧性学习(xux)(xux)）n n四、认知学习四、认知学习(xux)(xux)n n五、情绪性学习五、情绪性学习(xux)(xux)n n六、味厌恶式学习六、味厌恶式学习(xux)(xux)n n七、印记式学习七、印记式学习(xux)(xux)第30页/共119页第三十一页，共119页。二、非联想二、非联想(linxing)式学习式学习n n非联想式学习：单一模式的刺激重复呈现，与之非联想式学习：单

14、一模式的刺激重复呈现，与之相应在脑内引起单一感受系统的兴奋变化，从而相应在脑内引起单一感受系统的兴奋变化，从而出现出现(chxin)(chxin)行为变化行为变化有有2 2种类型种类型(lixng)(lixng)：习惯化习惯化敏感化敏感化第31页/共119页第三十二页，共119页。例例2023/2/2733第32页/共119页第三十三页，共119页。海兔，一种海洋无脊椎海兔，一种海洋无脊椎动物。与脊椎动物相比动物。与脊椎动物相比，海兔的神经元数量较，海兔的神经元数量较少，体积较大，便于研少，体积较大，便于研究。且，与脊椎动物相究。且，与脊椎动物相比，海兔的神经元几乎比，海兔的神经元几乎不存在个

15、体差异，因此不存在个体差异，因此不同研究者所研究的神不同研究者所研究的神经元都一样。经元都一样。学习的生理心理学研究学习的生理心理学研究中最常用中最常用(chn yn)的一种实验动物。的一种实验动物。第33页/共119页第三十四页，共119页。海兔的缩鳃反应海兔的缩鳃反应(fnyng)2023/2/2735第34页/共119页第三十五页，共119页。海兔的缩鳃反射海兔的缩鳃反射对喷水管皮肤的刺激对喷水管皮肤的刺激 能激活感觉神经元，后者能激活感觉神经元，后者再与运动神经元构成再与运动神经元构成(guchng)(guchng)直接直接的突触联系，运动神经元的突触联系，运动神经元又与肌细胞构成又与

16、肌细胞构成(guchng)(guchng)直接突触直接突触联系。感觉神经元也可兴联系。感觉神经元也可兴奋几个中间神经元再支配奋几个中间神经元再支配运动神经元。运动神经元。当触觉刺激作用于喷当触觉刺激作用于喷水管皮肤时，感觉神经元水管皮肤时，感觉神经元兴奋，使中间神经元、运兴奋，使中间神经元、运动神经元产生动神经元产生EPSPEPSP，通过，通过总和使运动神经元放电而总和使运动神经元放电而导致缩鳃动作。导致缩鳃动作。第35页/共119页第三十六页，共119页。习惯化习惯化2023/2/2737习惯化：指当一个不产生习惯化：指当一个不产生(ch(ch nshnsh ng)ng)伤害性效应伤害性效应

17、的刺激重复出现时，机体对该刺激的反射反应逐渐的刺激重复出现时，机体对该刺激的反射反应逐渐减弱的过程。减弱的过程。通过习惯化，人和动物学会忽视那些不再是新的或通过习惯化，人和动物学会忽视那些不再是新的或失去意义的刺激，从而更好地去注意那些更有意义失去意义的刺激，从而更好地去注意那些更有意义的刺激。的刺激。第36页/共119页第三十七页，共119页。习惯化的生理机制习惯化的生理机制习惯化的生理机制习惯化的生理机制n n习惯化是肌肉疲劳所致么？n n在习惯化形成之后，直接刺激运动神经元也可以引起完整(wnzhng)的肌肉收缩(Kupfermann et al.,1970）。n n习惯化与感觉神经元有

18、关么？n n研究发现，感觉神经元可以对刺激进行正常完整(wnzhng)的反应，只是不可以像之前一样，引起运动神经元兴奋（Kupfermann et al.,1970）。海兔的习惯化与感觉海兔的习惯化与感觉(gnju)神经元和运动神经元之间的突触改变有关。神经元和运动神经元之间的突触改变有关。第37页/共119页第三十八页，共119页。习惯化的生理机制习惯化的生理机制习惯化是突触传递的减弱习惯化是突触传递的减弱 指对非伤害性刺激的反应指对非伤害性刺激的反应对喷水管皮肤重复刺激十次对喷水管皮肤重复刺激十次感觉感觉(g(g nju)nju)神经神经元轴突末梢突触前膜元轴突末梢突触前膜Ca2+Ca2+

19、通道逐渐失活（通道逐渐失活（Ca2+Ca2+内流内流）、突触小泡运动能力）、突触小泡运动能力 神经递质释放量神经递质释放量中间中间神经元和运动神经元产生的神经元和运动神经元产生的EPSPEPSP缩鳃动作减弱、缩鳃动作减弱、最后消失，产生习惯化最后消失，产生习惯化第38页/共119页第三十九页，共119页。敏感敏感(mngn)化化2023/2/2740第39页/共119页第四十页，共119页。2023/2/2741n敏感敏感(mngn)化：是习惯化的对立面，表现为化：是习惯化的对立面，表现为当一个强刺激存在时，大脑对一个弱刺激的反当一个强刺激存在时，大脑对一个弱刺激的反应会得到加强。应会得到加强

20、。n在敏感在敏感(mngn)化过程中，强刺激和弱刺激化过程中，强刺激和弱刺激之间并不需要建立某种联系，也不要求两者在之间并不需要建立某种联系，也不要求两者在时间上的结合。时间上的结合。第40页/共119页第四十一页，共119页。敏感敏感(mngn)(mngn)化的生理机制化的生理机制2023/2/2742敏感化是突触传递的增强指对伤害性刺激敏感化是突触传递的增强指对伤害性刺激(cj)(cj)的反应的反应（1 1）结构基础：易化性中间神经元与喷水管皮肤的感觉神经）结构基础：易化性中间神经元与喷水管皮肤的感觉神经元轴突末梢形成的轴突元轴突末梢形成的轴突-轴突突触。轴突突触。（2 2）机制：伤害性刺

21、激）机制：伤害性刺激(cj)(cj)作用于海兔的头部或尾部作用于海兔的头部或尾部易易化性中间神经元释放化性中间神经元释放5-HT5-HT感觉神经元兴奋时递质释放感觉神经元兴奋时递质释放运动运动神经元活动神经元活动缩腮反射缩腮反射产生敏感化产生敏感化第41页/共119页第四十二页，共119页。联想联想(linxing)式学习与非联式学习与非联想想(linxing)式学习式学习n n联想式学习：是指由两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上的中枢兴奋之间，形成(xngchng)的联结而实现的学习过程。n n非联想式学习：单一模式的刺激重复呈现，与之相应在脑内引起单一感受系统的兴奋变化，从而出现行为变

22、化2023/2/2744第43页/共119页第四十四页，共119页。2023/2/2745n n一、联想式学习一、联想式学习n n二、非联想式学习二、非联想式学习n n三、认知学习三、认知学习n n四、程序性学习（熟练与技巧性学习）四、程序性学习（熟练与技巧性学习）n n五、情绪性学习五、情绪性学习n n六、味厌恶六、味厌恶(ynw)(ynw)式学习式学习n n七、印记式学习七、印记式学习第44页/共119页第四十五页，共119页。三、认知学习三、认知学习2023/2/2746第45页/共119页第四十六页，共119页。2023/2/2747第46页/共119页第四十七页，共119页。n n认

23、知学习：n n与经验(jngyn)式学习不同，高等灵长类和人类的许多学习过程，并不总是建立在重复的个体经验(jngyn)基础之上，往往一次性观察或摹仿就会完成。n n 这种学习模式建立在视觉认知过程的基础之上，称认知学习。n n班杜拉的社会学习理论：非经验(jngyn)式的观察模仿学习模式第47页/共119页第四十八页，共119页。四、程序性学习四、程序性学习(xux)n n程序性学习：无论是联想式学习还是非联想式学习，经过程序性学习：无论是联想式学习还是非联想式学习，经过多次训练可以达到非常熟练的程度，形成短潜伏期自动化多次训练可以达到非常熟练的程度，形成短潜伏期自动化的快速反应特点，这种学

24、习模式称为程序性学习。的快速反应特点，这种学习模式称为程序性学习。n n最必要的中枢：小脑的中位核最必要的中枢：小脑的中位核n n典型代表典型代表(dibi(dibi o)o)：兔的眨眼条件反射：兔的眨眼条件反射(Question:(Question:什么是程序性学习？其必要的脑中枢什么是程序性学习？其必要的脑中枢(zhngsh)(zhngsh)位于哪位于哪？其经典代表实验是什么？其经典代表实验是什么？)第48页/共119页第四十九页，共119页。五、情绪性学习五、情绪性学习(xux)由与个体生存或种族延续直接(zhji)相关的因素所引起电电 击击USURCS建立动物躲避条件(tiojin)反

25、应；阴性情绪行为模式第49页/共119页第五十页，共119页。2023/2/2751l主动躲避反应：声、光刺激呈现后，动物必须尽主动躲避反应：声、光刺激呈现后，动物必须尽快跑向动物箱的另一端，才能避免随后的电击，快跑向动物箱的另一端，才能避免随后的电击，这种行为模式称主动躲避反应。这种行为模式称主动躲避反应。l被动躲避反应：声、光刺激呈现后，动物必须被被动躲避反应：声、光刺激呈现后，动物必须被动地保持动地保持(boch)(boch)在某处不动时，才能避免电在某处不动时，才能避免电击，这种行为模式称为被动躲避反应。击，这种行为模式称为被动躲避反应。l冲突性情绪行为模式：是在实验程序中同时引出冲突

26、性情绪行为模式：是在实验程序中同时引出动物的阳性情绪和阴性情绪，使之产生冲突。动物的阳性情绪和阴性情绪，使之产生冲突。第50页/共119页第五十一页，共119页。n n将饥饿的动物放在动物箱的一端，每当光或声呈现时，在箱的另一端呈现食物，动物在跑去吃食物的途中又会遇到足底电击。这样，食物阳性(yngxng)情绪与足底电击的阴性情绪间就会产生冲突，对比那一种情绪行为占优势。电击强度和动物食物运动反应的反应时间是这类实验的行为参数。2023/2/2752第51页/共119页第五十二页，共119页。六、味厌恶六、味厌恶(ynw)式学习式学习2023/2/2753l加西亚教授发现味觉刺激加西亚教授发现

27、味觉刺激(cj)(cj)（葡萄糖水）发生（葡萄糖水）发生后后1 1小时，再给厌恶刺激小时，再给厌恶刺激(cj)(cj)(如如X X线照射或其他线照射或其他厌恶的味觉物质，如锂盐厌恶的味觉物质，如锂盐)仍可形成条件反射，说仍可形成条件反射，说明味觉刺激明味觉刺激(cj)(cj)具有长时间延缓的学习效应。具有长时间延缓的学习效应。第52页/共119页第五十三页，共119页。七、印记七、印记(yn j)式学习式学习(imprinting learning)n n幼稚动物常常幼稚动物常常(chngchng)(chngchng)学会跟随它第一次见学会跟随它第一次见到的比较大的运动物体走。第一次印象所起的

28、作到的比较大的运动物体走。第一次印象所起的作用就是印记，像打上烙印一样。用就是印记，像打上烙印一样。n n不同于条件作用的学习，它没有明显的强化物，不同于条件作用的学习，它没有明显的强化物，它只能发生在生活初期的有限时间内，即所谓关它只能发生在生活初期的有限时间内，即所谓关键期内。键期内。鸡的印记学习只发生(fshng)在出生的第一周内第54页/共119页第五十五页，共119页。2023/2/2756第55页/共119页第五十六页，共119页。学习学习(xux)模式模式2023/2/2757n n一、联想式学习一、联想式学习n n二、非联想式学习二、非联想式学习n n三、程序性学习（熟练三、程

29、序性学习（熟练(shlin)(shlin)与技巧性学习）与技巧性学习）n n四、认知学习四、认知学习n n五、情绪性学习五、情绪性学习n n六、味厌恶式学习六、味厌恶式学习n n七、印记式学习七、印记式学习第56页/共119页第五十七页，共119页。第二节学习第二节学习(xux)(xux)的脑机制的脑机制2023/2/2758第57页/共119页第五十八页，共119页。n n一、脑等位论机能一、脑等位论机能(jnng)(jnng)定位论的统一定位论的统一n n二、暂时联系异源性突触易化二、暂时联系异源性突触易化n n三、学习的分子生物学基础三、学习的分子生物学基础研究的三个层次：研究的三个层次

30、：整体水平：哪些脑结构参与学习整体水平：哪些脑结构参与学习?细胞水平：这些脑结构是怎样建立突触联系的细胞水平：这些脑结构是怎样建立突触联系的?分子分子(fnz)(fnz)水平：学习过程中突触联系的物质基础是水平：学习过程中突触联系的物质基础是什么什么?第58页/共119页第五十九页，共119页。一、脑等位论机能定位论的统一一、脑等位论机能定位论的统一一、脑等位论机能定位论的统一一、脑等位论机能定位论的统一(t(t ngy)ngy)整体水平整体水平整体水平整体水平等位论（等势说、整体说）等位论（等势说、整体说）19171917年，美国学者拉施里年，美国学者拉施里大白鼠脑切除法对其学习大白鼠脑切除

31、法对其学习(xux)(xux)行为的影响行为的影响第59页/共119页第六十页，共119页。n nLashley2023/2/2761第60页/共119页第六十一页，共119页。2023/2/2762l不论损毁或切除的皮层部位不论损毁或切除的皮层部位(bwi)(bwi)有何不同，只要有何不同，只要10105050的大脑皮层损坏，动物学习行为就受到的大脑皮层损坏，动物学习行为就受到影响。影响。l其动物学习障碍与损毁皮层部位其动物学习障碍与损毁皮层部位(bwi)(bwi)的大小成正的大小成正比比l损毁损毁5050皮层就使动物完全丧失学习能力。皮层就使动物完全丧失学习能力。等位等位(dn wi)论论

32、第61页/共119页第六十二页，共119页。机能定位机能定位(dngwi)论（机能系论（机能系统说）统说）2023/2/2763n脑是一个动态的结构，是一个复杂的动态机能系脑是一个动态的结构，是一个复杂的动态机能系统。统。n在机能系统的个别环节受到损伤时，高级心理在机能系统的个别环节受到损伤时，高级心理(xnl)(xnl)机能确实会受到影响。从这个意义上看，机能确实会受到影响。从这个意义上看，大脑皮层的机能定位是一种动态的和系统的机能大脑皮层的机能定位是一种动态的和系统的机能定位。定位。第62页/共119页第六十三页，共119页。巴甫洛夫的观点巴甫洛夫的观点(gundin)n n实验：给完全切

33、除大脑皮质的狗建立条件反射，结果失败。n n认为：必须有大脑皮层参与，条件反射才能形成。条件反射赖以形成的暂时联系(linx)（如感觉与运动区之间），是大脑皮层的特殊功能。n n因此，健康的、功能正常的大脑皮层，是动物建立条件反射的重要前提（巴甫洛夫）。2023/2/2764第63页/共119页第六十四页，共119页。后期后期(huq)实验：实验：n n去大脑皮质的狗也能建立条件反射；甚至切断脊髓与脑连接的动物也可建立条件反射。n n例，电刺激(cj)脊髓狗的尾巴和刺激(cj)半肌腱配合多次后，只刺激(cj)尾巴即可引起半肌腱收缩。n n软体动物也可以建立条件反射。2023/2/2765神经系

34、统的许多部分的许多突触传导性都可以在学习过程中得到改变，或形成新的突触连接。说明学习的机制广泛的分布与神经系统之中。暂时联系的形成是神经系统的普遍功能，并不是大脑皮层(dno-pcng)的特殊功能。第64页/共119页第六十五页，共119页。n n简单运动条件反射(tiojin fnsh)最必要的中枢位于小脑n n简单空间辨别学习的中枢位于海马n n复杂的时间空间综合学习由前额叶皮层完成2023/2/2766尽管暂时联系的形成(xngchng)是神经系统的普遍功能，符合脑等位的思想，但因学习的类型和复杂程度不同，完成学习过程的脑区域也就有所不同，又符合脑机能定位的思想。第65页/共119页第六

35、十六页，共119页。n n暂时联系的形成是神经系统的普遍功能，并暂时联系的形成是神经系统的普遍功能，并不是大脑皮层的特殊功能。符合脑等位论思不是大脑皮层的特殊功能。符合脑等位论思想。想。n n但因学习类型但因学习类型(lixng)(lixng)和复杂程度不同，完和复杂程度不同，完成学习过程的脑网络组成也就有所不同，这成学习过程的脑网络组成也就有所不同，这又符合机能定位的思想。又符合机能定位的思想。n n脑机能的等位性脑机能的等位性(或整体性或整体性)与机能定位性同与机能定位性同时存于学习过程，是脑功能对立统一体的两时存于学习过程，是脑功能对立统一体的两个侧面。个侧面。一、脑等位论机能定位论的统

36、一一、脑等位论机能定位论的统一一、脑等位论机能定位论的统一一、脑等位论机能定位论的统一(t(t ngy)ngy)整体水平整体水平整体水平整体水平第66页/共119页第六十七页，共119页。二、暂时联系异源性突触易化细二、暂时联系异源性突触易化细二、暂时联系异源性突触易化细二、暂时联系异源性突触易化细胞胞胞胞(xbo)(xbo)水平水平水平水平n n暂时联系：条件刺激在相应的暂时联系：条件刺激在相应的脑结构中引起较弱的兴奋脑结构中引起较弱的兴奋(xngfn)(xngfn)灶，而随后出现的非灶，而随后出现的非条件刺激由于其较强的生物学条件刺激由于其较强的生物学意义，在脑内引起较强的兴奋意义，在脑内

37、引起较强的兴奋(xngfn)(xngfn)灶，强兴奋灶，强兴奋(xngfn)(xngfn)灶对弱兴奋灶对弱兴奋(xngfn)(xngfn)灶的吸引就形成了暂灶的吸引就形成了暂时联系。时联系。暂时联系是神经元的普遍机能特性暂时联系是神经元的普遍机能特性(txng)(txng)，它的组织形态和，它的组织形态和生理学基础是大量异性源突触间的易化异源性突触易化。生理学基础是大量异性源突触间的易化异源性突触易化。第67页/共119页第六十八页，共119页。异源性突触易化：同一个神经元中，来源于不同神异源性突触易化：同一个神经元中，来源于不同神经末梢的突触活动的时间与空间的增强性总和经末梢的突触活动的时间

38、与空间的增强性总和(zngh)(zngh)，导致突触后神经元活动性增强的现象。，导致突触后神经元活动性增强的现象。每个神经元都接受数以千计、来源每个神经元都接受数以千计、来源(liyun)(liyun)不同的神不同的神经末梢，形成大量异源性突触联系。在一个神经元中，经末梢，形成大量异源性突触联系。在一个神经元中，这种来源这种来源(liyun)(liyun)不同的突触同时兴奋或以较短的时间不同的突触同时兴奋或以较短的时间间隔顺序兴奋，多次重复就会使该神经元把两种刺激聚间隔顺序兴奋，多次重复就会使该神经元把两种刺激聚合在一起形成暂时联系。合在一起形成暂时联系。重点重点(zhn(zhngdingdi

39、n)第68页/共119页第六十九页，共119页。三、学习的分子生物学基础三、学习的分子生物学基础三、学习的分子生物学基础三、学习的分子生物学基础(jch(jch)分子水平分子水平分子水平分子水平n n50-6050-6050-6050-60年代，提取核糖核酸（年代，提取核糖核酸（年代，提取核糖核酸（年代，提取核糖核酸（RNARNARNARNA）n n70707070年代初，小分子年代初，小分子年代初，小分子年代初，小分子(fnz)(fnz)(fnz)(fnz)的神经递质的神经递质的神经递质的神经递质n n80808080年代初，中分子年代初，中分子年代初，中分子年代初，中分子(fnz)(fnz

40、)(fnz)(fnz)的神经肽的神经肽的神经肽的神经肽n n80808080年代中期，大分子年代中期，大分子年代中期，大分子年代中期，大分子(fnz)(fnz)(fnz)(fnz)的受体蛋白、离子通道蛋白的受体蛋白、离子通道蛋白的受体蛋白、离子通道蛋白的受体蛋白、离子通道蛋白寻找寻找(xnzho)学习物质：学习物质：第69页/共119页第七十页，共119页。n n学习过程是脑的高级机能学习过程是脑的高级机能(jnng)(jnng)，不是某一种特，不是某一种特殊分子变化的结果，而是由多种物质经过复杂的代殊分子变化的结果，而是由多种物质经过复杂的代谢环节参与的。谢环节参与的。n n受体蛋白分子，可

41、以同时接受条件刺激和非条件刺受体蛋白分子，可以同时接受条件刺激和非条件刺激的影响发生变构作用，实现两种刺激之间的联结。激的影响发生变构作用，实现两种刺激之间的联结。所以，蛋白分子变构作用是学习过程的物质基础。所以，蛋白分子变构作用是学习过程的物质基础。第70页/共119页第七十一页，共119页。参与学习参与学习(xux)机制的两大类受体机制的两大类受体蛋白分子：蛋白分子：n n配体门控蛋白n nNMDA受体在海马内LTP中具有重要作用n nG-蛋白相关的受体家族n n5-HT受体分子在经典条件反射和非联想(linxing)学习机制中具有重要作用。2023/2/2772第71页/共119页第七十

42、二页，共119页。长时程增强长时程增强(Longterm potentiation，LTP)n n1966年，罗莫(TLomo)，长时程增强现象(xinxing)：n n电刺激海马结构可以(ky)导致突触的长时期改变，而这与学习的形成有关。第72页/共119页第七十三页，共119页。n n即电刺内嗅区皮即电刺内嗅区皮层向海马层向海马(hi m)结构发出的结构发出的穿通回路时，穿通回路时，在海马在海马(hi m)齿状回可记齿状回可记录出细胞外的录出细胞外的诱发反应。诱发反应。n n如果电刺激由约如果电刺激由约100个电脉冲组个电脉冲组成，在成，在110秒秒内给出，则齿内给出，则齿状回诱发性细状回

43、诱发性细胞外电活动在胞外电活动在525分钟之后增分钟之后增强了强了2.5倍。倍。n n说明电刺激穿通说明电刺激穿通回路引起齿状回路引起齿状回神经元突触回神经元突触后兴奋电位的后兴奋电位的LTP，因而这些，因而这些神经元单位发神经元单位发放的频率增加。放的频率增加。2023/2/2774第73页/共119页第七十四页，共119页。NMDA受体受体n n什么是什么是NMDANMDA受体？受体？n n一种特殊的促离子型谷氨酸受体，其所控制的钙离子通道一种特殊的促离子型谷氨酸受体，其所控制的钙离子通道通常被镁离子所阻断。通常被镁离子所阻断。n n在海马结构（特别在海马结构（特别CA1CA1区）大量存在

44、区）大量存在(cnzi)(cnzi)n n可被可被N-N-甲基（甲基（methylmethyl）-D-D-天门冬氨酸天门冬氨酸(aspartate)(aspartate)特异性特异性激活激活n n促离子型受体：当合适的神经递质和它结合后，离子通道促离子型受体：当合适的神经递质和它结合后，离子通道就会打开，这种受体称为促离子型受体。就会打开，这种受体称为促离子型受体。2023/2/2775第74页/共119页第七十五页，共119页。NMDA受体在海马受体在海马(hi m)内内LTP中的作用中的作用n n条件反射性LTP现象形成中，条件刺激单独作用 突触前神经末梢释放大量谷氨酸 与NMDA受体结合

45、 NMDA受体发生变构，造成Ca2+通道门开放n n非条件刺激：造成突触后膜去极化 清除(qngch)了NMDA受体调节通道上的Mg2+Ca2+通道畅通2023/2/2776第75页/共119页第七十六页，共119页。n n条件刺激与非条件刺激结合时：n n条件刺激引起NMDA受体蛋白分子(fnz)变构，Ca2+通道门开放；n n非条件刺激清除通道门附近的Mg2+n n建立了条件反射性LTP2023/2/2777第76页/共119页第七十七页，共119页。2023/2/2778第77页/共119页第七十八页，共119页。2023/2/2779第78页/共119页第七十九页，共119页。2023

46、/2/2780第79页/共119页第八十页，共119页。2023/2/2781第80页/共119页第八十一页，共119页。第三节联络第三节联络(linlu)(linlu)区皮层与认知学习区皮层与认知学习2023/2/2782第81页/共119页第八十二页，共119页。内容内容(nirng)n n 一一、颞颞顶顶枕枕联联络络(linlu)(linlu)区区皮皮层层与与学学习习n n 二、前额叶皮层与学习二、前额叶皮层与学习第82页/共119页第八十三页，共119页。联络联络联络联络(linlu)(linlu)区皮层与认区皮层与认区皮层与认区皮层与认知学习：知学习：知学习：知学习：大脑皮层大脑皮层

47、(dno-pcng)分为：分为：特异特异(ty)皮皮层层联络区皮层联络区皮层颞顶枕联络区皮层颞顶枕联络区皮层前额叶联络区皮层前额叶联络区皮层空间关系学习空间关系学习复杂时空关系学习复杂时空关系学习感觉学习感觉学习运动学习运动学习先有一个总体认识先有一个总体认识第83页/共119页第八十四页，共119页。2023/2/2785第84页/共119页第八十五页，共119页。一、前额一、前额(qin(qin)叶皮层叶皮层 n n前额叶皮层：指初级运动皮层和次级运动皮层以外的全部额叶前额叶皮层：指初级运动皮层和次级运动皮层以外的全部额叶皮层，电刺激前额叶皮层不引起任何运动反应，故称为非运动皮层，电刺激前

48、额叶皮层不引起任何运动反应，故称为非运动额叶区。额叶区。n n前额叶皮层与丘脑、尾状核、苍白球、杏仁核和海马之间有着前额叶皮层与丘脑、尾状核、苍白球、杏仁核和海马之间有着复杂的直接神经联系，再通过这些结构与下丘脑、中脑之间实复杂的直接神经联系，再通过这些结构与下丘脑、中脑之间实现着间接现着间接(jin ji)(jin ji)的神经联系。的神经联系。n n 这些神经联系，是前额叶皮层多种生理心理功能的重要基础。这些神经联系，是前额叶皮层多种生理心理功能的重要基础。复杂时空关系复杂时空关系(gun x)学习学习运动学习运动学习第85页/共119页第八十六页，共119页。（一）前额叶皮层与复杂时空关

49、系（一）前额叶皮层与复杂时空关系（一）前额叶皮层与复杂时空关系（一）前额叶皮层与复杂时空关系(gun x)(gun x)(gun x)(gun x)的学习的学习的学习的学习n n延缓反应：猴观察眼前的两个食盘，其中一盘内有食物，然后将两食盘盖起来再用幕布将它们遮起以避免猴盯食盘。几秒或几分钟后将幕布拿开，观察猴子首先打开哪个食盘盖。如果猴打开原先放好食物的食盘盖，它就会得到食物奖励。n n交替(jiot)延缓反应：几秒或几分钟后将幕布拿开时，只有当猴记住前一次获得奖励食盘的位置，下一次打开另一位置食盘的盖，才能再次得到奖励。重点重点(zhngdin)经典研究经典研究:19351935年年,雅各

50、布森雅各布森,延缓反应延缓反应和交替延和交替延缓反应实缓反应实验验第86页/共119页第八十七页，共119页。前额前额(qin)叶皮层叶皮层n n1935年杰克逊的延缓反应(fnyng)实验 遮盖(zhgi)秒，分既是空间辨别学习模式，又是短时记忆的行为模型，即是时间-空间相结合的学习模式。第87页/共119页第八十八页，共119页。n n采用损毁法，损伤前额叶：n n只要求空间辨别不伴有延缓反应，能做到。n n只进行(jnxng)延缓反应不伴有空间辨别，能做到。n n既要求空间辨别又伴有延缓反应时，做不到。结结结结论论论论：前前前前额额额额叶叶叶叶皮皮皮皮层层层层损损损损伤伤伤伤引引引引起起