中国农大植物的逆境生理.pptx

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1、影响植物生长发育的各种环境因子示意图第1页/共113页11.1.1逆境与植物的抗逆性逆境（environmental stress）：指对植物生长和发育不利的各种环境因素的总称，又简称胁迫(stress)。根据环境的种类，逆境可分为生物逆境（biotic stress）和理化因素逆境，又称非生物逆境(abiotic stress)逆境生理（stress physiology）是指植物在逆境下的生理反应。第2页/共113页理化因素理化因素水分的水分的淹涝灾害淹涝灾害干旱干旱(土壤、大气及生理干旱土壤、大气及生理干旱)温度的温度的低温低温冷害冷害冻害冻害高温热害高温热害除草剂、化肥的副作用除草剂、

2、化肥的副作用化学的化学的 盐碱土危害盐碱土危害大气、水体、土壤污染等大气、水体、土壤污染等红外、紫外光伤害红外、紫外光伤害可见光照射可见光照射(过强或过弱过强或过弱)离子辐射离子辐射(、X射线射线)辐射性的辐射性的风、雷、电、磁等风、雷、电、磁等雪、雹、冰雪、雹、冰物理的物理的病害病害杂草杂草虫害虫害生物因素生物因素(感染与竞争感染与竞争)逆境逆境第3页/共113页植物对逆境的适应 植物以细胞和整个生物有机体抵抗环境胁迫植物以细胞和整个生物有机体抵抗环境胁迫 第4页/共113页植物的适应性(stress resistance)：植物自身对逆境的适应能力。植物对逆境的适应方式分为避逆性（stre

3、ss escape）和抗逆性(stress resistance)两个方面。第5页/共113页植物的各种适应性第6页/共113页避逆性（stress stress escapeescape）是指植物整个生长发育过程不与逆境相遇，而是在逆境到来之前已完成其生活史。耐逆性（耐逆性（stress tolerance）是指植物处是指植物处于逆境时，通过自身的生理生化变化来阻于逆境时，通过自身的生理生化变化来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。仍保持正常的生理活动。碱蓬碱蓬碱蓬碱蓬瓦松瓦松瓦松瓦松第7页/共113页御逆性（御逆性（stress

4、avoidance）指植物通指植物通过特定的形态结构使其具有一定的防御过特定的形态结构使其具有一定的防御环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过程仍保持正常状态。程仍保持正常状态。第8页/共113页第9页/共113页 适应（adaptation）：适应是指植物在形态结构和功能方面获得了可遗传的改变，从而增加了对逆境的抗性，如冰叶日中花经过一定时间盐碱处理后，由C3途径变成CAM途径，并产生囊泡等结构。第10页/共113页 驯化（acclimation）：指植物个体在生理生化方面获得不可遗传的改变。如把烟草的愈伤组织逐步转接到NaCl浓度增加的培养基上，经过几十代继代

5、培养后，可以在1%以上的NaCl培养基上生长，而由此愈伤组织获得植株的种子发育成的植株还是不抗盐。第11页/共113页抗性锻炼（hardening）植物对某一逆境的驯化过程。应该指出，植物对逆境的适应性的强弱取决于胁迫强度、胁迫时间、胁迫方式和植物自身的遗传特性。第12页/共113页11.1.2植物在逆境下的形态与代谢变化 逆境协迫下植物的形态结构变化：干旱 叶片和嫩茎萎焉 淹水 叶片黄化、枯干，根系褐变甚至腐烂 高温 叶片変褐出现死斑、树皮开裂 病原菌浸染叶片出现病斑第13页/共113页11.1.2植物在逆境下的形态与代谢变化 逆境协迫下植物的代谢变化：1.逆境与植物的水分代谢Levitt(

6、1980)干旱干旱水分胁迫水分胁迫冰冻冰冻胞间结冰胞间结冰盐渍盐渍土壤水势下降土壤水势下降高温高温蒸腾强烈蒸腾强烈膜损伤膜损伤第14页/共113页2.光合作用下降 各种逆境条件都可导致光合作用降低。光合降低的原因有：l气孔关闭l光合酶活性下降lCO2供应减少l细胞膜结构破坏第15页/共113页 3.呼吸作用的变化 呼吸速率降低（冻害、热害）先升后降（冷害、旱害）增高（病害）呼吸代谢途径的变化：EMPTCA途径减弱，PPP途径相对加强 4.物质代谢的变化 物质合成物质分解 合成酶活性水解酶活性第16页/共113页11.1.3 植物对逆境的生理适应 1.生物膜抗逆性 生物膜的透性对逆境的反应是比较

7、敏感的，遭受逆境时，质膜透性增大，内膜系统出现膨胀、收缩或破损。正常条件下，生物膜的膜脂呈液晶态，当温度下降到一定程度时，膜脂变为凝胶相。膜脂相变会导致原生质流动停止，透性加大。第17页/共113页 膜脂中脂肪酸碳链越长，脂膜相变温度越高，碳链长度相同时不饱和脂肪酸越多，脂膜相变温度越低。膜脂不饱和脂肪酸越多，脂膜相变温度越低，抗冷性越强。膜脂中的磷脂和抗冻性有密切关系。膜脂中的磷脂含量显著增加，抗冻力增强。饱和脂肪酸和抗热、抗旱性密切有关。膜蛋白的稳定性强，植物抗逆性也强。第18页/共113页 2.渗透调节与抗逆性 水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无机物质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提

8、高细胞保水力，从而适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节(osmoregulation/osmotic adjustment)。渗透调节是在细胞水平上通过合成和吸收积累对细胞无害的溶质，来维持细胞的正常膨压，从而维持原有的生理过程，如气孔开放、细胞伸长、植株生长以及其他一些生理生化过程。第19页/共113页 渗透调节物质的种类很多，大致可分为两大类。一类是由外界进入细胞的无机离子，一类是在细胞内合成的有机物质。(1)无机离子 逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗透势，特别是盐生植物主要靠细胞内无机离子的累积来进行渗透调节。无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中，成为液泡的重要渗透调节物质。第20

9、页/共113页 (2)脯氨酸 脯氨酸（proline）是最重要和有效的有机渗透调节物质。几乎所有的逆境，如干旱、低温、高温、冰冻、盐渍、低pH、营养不良、病害、大气污染等都会造成植物体内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多，可比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。大麦叶子成活率和叶中大麦叶子成活率和叶中脯氨酸含量的关系脯氨酸含量的关系在在-2.0MPa的聚乙二醇中的聚乙二醇中h为处理小时数。为处理小时数。第21页/共113页脯氨酸在抗逆中的作用：作为渗透调节物质，保持原生质与环境的渗透平衡 保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水

10、合作用。第22页/共113页 甜菜碱是另一类重要的细胞质渗透物质 化学名称为N-甲基代氨基酸，通式为R4NX。植物中的甜菜碱主要有12种，其中甘氨酸甜菜碱(glycinebetaine)是最简单也是最早发现、研究最多的一种 丙氨酸甜菜碱、脯氨酸甜菜碱也都是比较重要的甜菜碱 植物在干旱、盐渍条件下会发生甜菜碱的累积抗性品种尤为显著，和脯氨酸一样，甜菜碱也主要分布于细胞质中，具有渗透调节和稳定生物大分子的作用。第23页/共113页 可溶性糖 可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。可溶性糖主要来源于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合产物如蔗糖等。第24页/共113页 不同植物

11、可能有不同的渗透调节物质，但有机物质做为渗透物质，必须具有几个条件：（1）相对分子质量小，易溶于水；（2）能为细胞膜保持而不易渗漏；（3）在生理PH范围内不带电荷，不影响细胞的酸碱度（PH）；（4）对细胞内酶的结构和活性无影响或影响很小；（5）生物合成迅速，并在细胞内迅速积累。对酶活性影响小，不易分解。（6）逆境解除后能被植物转化利用第25页/共113页 3.植物激素与抗逆性 (1)脱落酸 ABA是一种胁迫激素 ABA主要通过关闭气孔、保持组织内的水分平衡，增强根的透性，提高水的通导性等来增加植物的抗性。在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下，体内ABA含量大幅度升高 在逆境条件下，许多植物增加

12、的ABA含量与抗性能力呈正相关。第26页/共113页(2)乙烯与其它激素 植物在干旱、大气污染、机械剌激、化学胁迫、病害等逆境下，体内逆境乙烯成几倍或几十倍的增加，当胁迫解除时则恢复正常水平 叶片缺水，内源赤霉素活性迅速下降 叶片缺水，ABA含量增加和细胞分裂素含量减少第27页/共113页 4.逆境蛋白与抗逆性 多种因素如高温、低温、干旱、病原菌、化学物质、缺氧、紫外线等能诱导形成新的蛋白质(或酶)，这些蛋白质统称为逆境蛋白(或叫做胁迫蛋白，stress protein)。(1)逆境蛋白的多样性 热休克蛋白：由高温诱导合成的热休克蛋白(又叫热激蛋白，heat shock proteins，HS

13、Ps)。广泛存在于植物界，已发现在酵母、大麦、小麦、谷子、大豆、油菜、胡萝卜、番茄以及棉花、烟草等植物中都有热击蛋白。第28页/共113页 低温诱导蛋白(low-temperature-induced protein)：低温下也会形成新的蛋白，称冷响应蛋白(cold responsive protein)或冷击蛋白(cold shock protein)。冷激蛋白的功能：减少细胞失水和防止细胞脱水的作用，有助于提高植物对冰冻逆境的抗性。第29页/共113页 渗透蛋白(salt-stress protein)是指 细胞在盐或干旱胁迫进行逐级渗透调整过程中，一些蛋白质合成或积累。病原相关蛋白(pa

14、thogenesis-related proteins,PRs)也称病程相关蛋白，这是植物被病原菌感染后形成的与抗病性有关的一类蛋白。第30页/共113页 厌氧蛋白(anaerobic protein)缺氧使玉米幼苗需氧蛋白合成受阻，而一些厌氧蛋白质被合成。紫外线诱导蛋白(UV-induced protein)紫外线照射可诱导苯丙氨酸解氨酶、4-香豆酸CoA连接酶等酶蛋白的重新合成。化学试剂诱导蛋白(chemical-induced protein)多种多样的化学试剂可诱导新的蛋白合成。第31页/共113页 逆境蛋白的生理意义 逆境蛋白是在特定的环境条件下产生的，通常使植物增强对相应逆境的适应

15、性。有些逆境蛋白与酶抑制蛋白有同源性。有的逆境蛋白与解毒作用有关。逆境蛋白的产生是植物对多变外界环境的主动适应。但是，有的研究也表明逆境蛋白不一定就与逆境或抗性有直接联系。第32页/共113页5 植物对逆境的交叉适应 植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作用，称为交叉适应 多种逆境条件下植物体内的ABA、乙烯含量增加，从而提高对多种逆境的抵抗能力 逆境蛋白的产生是交叉适应的表现，一种逆境可使植物产生多种逆境蛋白第33页/共113页 多种逆境条件下，植物都会积累脯氨酸等渗透调节物质，植物通过渗透调节作用可提高对逆境的抵抗能力 生物膜在多种逆境条件下有相

16、似的变化，而多种膜保护物质(包括酶和非酶的有机分子)在胁迫下可能发生类似的反应，使细胞内活性氧的产生和清除达到动态平衡。第34页/共113页11.2 寒害与植物的抗寒性 低温对植物的伤害称为寒害，植物对低温的适应性或抵抗能力称为抗寒性，寒害可分为冷害和冻害11.2.1 冷害生理与植物抗冷性 1.冷害的概念与症状 冰点以上的低温对植物造成的伤害，称为冷害，冰点以上的低温也叫做冷胁迫。植物对冰点以上低温的适应或抵抗能力,称为抗冷性第35页/共113页 根据植物对冷害的反应速度，可将冷害分为：直接伤害是指植物受低温影响后几小时，至多在1d之内即出现伤斑，禾本科植物还会出现芽枯、顶枯等现象，说明这种影

17、响已侵入胞内，直接破坏原生质活性 间接伤害指由于引起代谢失调而造成的伤害。低温后植株形态上表现正常，至少要在几天后才出现组织柔软、萎蔫，这些变化是代谢失常后生理生化的缓慢变化而造成的，并不是低温直接造成的第36页/共113页 2.冷害时植物体内的生理生化变化 (1)细胞膜系统受损：膜透性增加，选择透性减弱，膜内大量溶质外渗。引发植物代谢失调。(2)根系吸收能力下降：冷害危害后，吸水能力和蒸腾速率都明显下降，其中根系吸水能力下降幅度更显著，结果使植物体内矿物质元素的吸收与分配受到限制，同时失水大于吸水，水分平衡遭到破坏，导致植株萎焉、干枯。第37页/共113页 (3)光合作用减弱：低温危害后，蛋

18、白质合成小于降解，叶绿体分解加速，叶绿素含量下降，酶活性受到影响，光合速率明显降低 (4)呼吸代谢失调：植物在刚受到冷害时，呼吸速率会比正常时还高。但时间较长以后，呼吸速率便大大降低。温度降到相变温度之后，线粒体发生膜脂相变，引起氧化磷酸化解偶联，有氧呼吸受到抑制，无氧呼吸增强，从而会积累大量乙醛、乙醇等有毒物质 第38页/共113页 (5)物质代谢失调：植株受冷害后，水解大于合成，蛋白质分解加剧，多种生物大分子都减少，内源乙烯和ABA含量明显增加。第39页/共113页3.冷害的机理 冷害对植物的伤害分为两步：(1)膜相变，由液晶相转变为凝胶相，膜收缩，出现裂缝或者通道。膜脂中不饱和脂肪酸所占

19、比例大则执冷性愈强 不饱和脂肪酸在总脂肪酸中的相对比值，可作为衡量植物抗冷性的重要生理指标 (2)膜损坏而引起代谢紊乱，严重时导致死亡 低温下，植物细胞内电解质外渗与否已成为鉴定植物耐冷性的一项重要指标 第40页/共113页由低温引起的相分离由低温引起的相分离随着温度的下降，高熔点的脂质分子从流动性高的液晶态移动到凝胶态，液晶相随着温度的下降，高熔点的脂质分子从流动性高的液晶态移动到凝胶态，液晶相和凝胶相间出现了裂缝。和凝胶相间出现了裂缝。第41页/共113页冷害机理冷害机理 (J.Levitt,1980)第42页/共113页 4.提高植物抗寒性的途径 (1)低温锻炼：植物对低温的抵抗是一个适

20、应过程，许多植物如果预先给予一定的低温处理，以后可经受更低的温度胁迫，否则就会在突然遇到低温时受到伤害 如番茄苗在移出温室前须经12天11 处理，移入大田后即可抗5左右的低温第43页/共113页(2)化学诱导：细胞分裂素、脱落酸和一些植物生长调节剂及其他化学试剂可提高植物的抗冷性(3)合理施肥：适当增施磷、钾肥，少施或不施速效氮肥。熏烟、冬灌、盖草、地膜覆盖等预防寒害(4)选择抗冷性品种：通过基因工程、细胞工程及杂交育种技术选育抗冷性强的品种第44页/共113页 11.2.2 冻害生理与植物的抗冻性 0 以下低温对植物的危害叫做冻害(freezing injury)。植物对0 以下低温的适应能

21、力叫抗冻性(freezing resistance)冻害发生的温度限度因植物种类、生育时期、生理状态、组织器官及经受低温的时间长短而有差异，如大麦、小麦可忍耐-12-7 的严寒 植物受冻害时，叶片犹如烫伤一样，细胞失去膨压，组织柔软、叶色变为褐色，严重时导致死亡。第45页/共113页1.冻害的类型及危害 冻害主要是组织或细胞结冰引起的伤害。植物组织结冰可分为两种方式：(1)细胞间隙结冰伤害 使原生质脱水：造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝固变性 机械损伤：胞间的冰晶不断增大，当其体积大于细胞间隙空间时会对周围的细胞产生机械性的损伤 融冰伤害：当温度骤升时，冰晶迅速融化，细胞壁迅速吸水恢复原状，而

22、原生质因来不及吸水膨胀，可能被撕裂损伤第46页/共113页 (2)胞内结冰伤害 环境温度骤然降低时，不仅细胞间隙结冰，细胞内也会同时结冰。一般先在原生质内结冰，然后在液泡内。细胞内冰晶体积小、数量多，不可逆地破坏生物膜、细胞器和基质结构。原生质具有高度精细结构，复杂而又有序的生命活动与这些结构密切相关，原生质结构的破坏必然导致代谢紊乱和细胞死亡第47页/共113页 2.冻害的机理 (1)膜损伤假说：膜对结冰最为敏感 膜透性加大，电解质外渗 膜脂相变，膜结合酶游离而失活 (2)巯基假说 Levitt 1962年提出的植物细胞结冰引起蛋白质损伤的假说。当组织结冰脱水时，巯基(-SH)减少，而二硫键

23、(-S-S-)增加。当解冻再度吸水时，肽链松散，氢键断裂，但-S-S-键还保存，肽链的空间位置发生变化，蛋白质分子的空间构象改变，蛋白质结构被破坏，进而引起细胞的伤害和死亡第48页/共113页第49页/共113页植物对冻害的适应性 1）植株含水量下降 由于束缚水不易结冰和蒸腾，所以总含水量减少和束缚水含量相对增多，有利于植物抗寒性的加强 2）呼吸减弱 植物的呼吸随温度的下降而逐渐减弱，很多植物在冬季的呼吸速率仅为上长期中的正常呼吸的0.5%3）激素变化 脱落酸的增多，抑制茎的伸长，而生长素与赤霉素的含量则减少 4）生长停止并进入休眠 5）保护物质增多 细胞内大量积累可溶性糖、蛋白质、核酸等使原

24、生质储藏很多物质，增高细胞液的浓度，使冰点降低，减轻细胞的过度脱水，这也可以保护原生质胶体不致遇冷凝固第50页/共113页 3.提高植物抗冻性的途径 （1）抗冻锻炼 在霜冻到来之前，缓慢降低温度使植物逐渐完成适应低温的一系列代谢变化，增强抗冻能力 （2）化学调控 在冰冻到来之前，用生长延缓剂，CCC等处理可提高植物的抗冻性。（3）农业措施 适时播种，增施P、K肥、熏烟、冬灌、盖草等可起到保护植物和预防冻害的作用。第51页/共113页冬小麦低温锻炼前后质膜的变化冬小麦低温锻炼前后质膜的变化A锻炼前，水在通过细胞质时可能发生结冰锻炼前，水在通过细胞质时可能发生结冰B锻炼后，水通过质膜内陷形成的渠道

25、排出到胞外锻炼后，水通过质膜内陷形成的渠道排出到胞外第52页/共113页11.3 11.3 热害与植物抗热性 由高温引起植物伤害的现象称为热害（heatinjury）。植物对高温胁迫的适应则称为抗热性(heatresistance)。一.高温对植物的危害伤害症状：树干干燥、裂开；叶片出现死斑,叶片变褐、变黄、鲜果烧伤等异常现象第53页/共113页1.直接伤害直接伤害高高温温直直接接影影响响组组成成细细胞胞质质的的结结构构，在在短短期期（几秒到几十秒）内出现症状，可能原因：（几秒到几十秒）内出现症状，可能原因：1）蛋白质变性蛋白质变性2）膜脂液化膜脂液化在高温作用下，构成生物膜的蛋白质与脂类之间

26、的键断裂，使脂类脱离膜而形成一些液化的小囊泡，从而破坏了膜的结构，导致膜丧失选择透性与主动吸收的特性。第54页/共113页2.间接伤害由于高温引起细胞大量失水，进而引起代谢异常，使植物逐渐受害。1）代谢性饥饿）代谢性饥饿2）有毒物质积累）有毒物质积累3）蛋白质破坏）蛋白质破坏第55页/共113页3.3.植物抗热性的生理基础 1 1）抗热性与植物种类及原产地有关：C C4 4植物起源于热带或亚热带地区，故其抗热性高于C C3 3植物。2 2）不同的生育时期，不同器官，其抗热性也有差异：成熟叶片大于嫩叶；休眠种子抗热性最强，萌发后降低。3 3）植物的抗热性还与自身的代谢有关：高温下诱导合成的热激蛋

27、白HSPsHSPs，使植物表现出较好的抗热性。第56页/共113页4、提高植物抗热性的途径 1）高温锻炼 （一般是将萌动的种子，在适当高温下锻炼一定时间再播种）2）改善栽培措施 （栽培作物时充分合理灌溉，增加小气候湿度，促进蒸腾有利于降温；采用高杆与矮杆、耐热作物与不耐热作物间作套种）3）化学制剂处理 （喷洒CaCl2、ZnSO4、KH2PO4等可增加生物膜的热稳定性；施用生长素、激动素等生理活性物质，能够防止高温造成伤害）第57页/共113页11.4 旱害与植物的抗旱性 1.旱害及其类型 陆生植物最常遭受的环境协迫是缺水，当植物耗水大于吸水时，就使组织内水分亏缺。过度水分亏缺的现象，称为干旱

28、(drought)。旱害是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物造成的危害。土壤干旱土壤干旱:土壤中可利用的水分不足土壤中可利用的水分不足-8-15105pa大气干旱大气干旱:RH过低过低(1020以下以下)生理干旱：土壤温度过低、土壤溶液离子浓度过高或土壤生理干旱：土壤温度过低、土壤溶液离子浓度过高或土壤缺氧或土壤存在有毒物质，使根系正常的生理活动受阻，缺氧或土壤存在有毒物质，使根系正常的生理活动受阻，不能吸水而使植物受害的现象不能吸水而使植物受害的现象第58页/共113页第59页/共113页 2.旱害的机理干旱对植株最直观的影响是引起叶片、幼茎的萎蔫。萎蔫可分为暂时萎蔫和永久萎蔫，两者根本

29、差别在于前者只是叶肉细胞临时水分失调，而后者原生质发生了脱水 原生质脱水是旱害的核心，由此可带来一系列生理生化变化并危及植物的生命第60页/共113页 (1)细胞膜结构遭到破坏 脱水破坏原生质膜脂类双分子层的排列 干旱使得细胞严重脱水，膜脂分子结构即发生紊乱，膜因而收缩出现空隙和龟裂，引起膜透性改变。第61页/共113页a.a.在细胞正常水分状况下脂类双分子层排列在细胞正常水分状况下脂类双分子层排列 b.b.脱水膜内脂类分子成放射的星状排列脱水膜内脂类分子成放射的星状排列膜内脂类分子排列膜内脂类分子排列第62页/共113页（2）光合作用减弱 干旱使光合作用受抑制主要由于：水分亏缺后造成气孔关闭

30、，CO2扩散的阻力增加；叶绿体片层膜体系结构改变，光系统活性减弱甚至丧失，光合磷酸化解偶联；叶绿素合成速度减慢，光合酶活性降低；水解加强，糖类积累。这些都会导致光合作用减弱 （3）生长受抑制 受水分胁迫时，分生组织细胞分裂减慢或停止，细胞伸长受到抑制，生长速率降低。遭受一段时间干旱胁迫后的植株个体低矮，光合面积减少，产量降低第63页/共113页 4）破坏了正常代谢过程 对呼吸作用的影响 干旱对呼吸作用的影响较复杂，一般呼吸速率随水势的下降而缓慢降低。有时水分亏缺会使呼吸短时间上升，而后下降，这是因为开始时呼吸基质增多的缘故。激素的变化 干旱时细胞分裂素含量降低，脱落酸含量增加，总趋势是促进生长

31、的激素减少，而延缓或抑制生长的激素增多。蛋白质分解，脯氨酸积累 干旱时植物体内的蛋白质分解加速，合成减少，这与蛋白质合成酶的钝化和能源(ATP)的减少有关。如玉米水分亏缺3小时后，ATP含量减少40%。蛋白质的分解则加速了叶片衰老和死亡，当复水后蛋白质合成迅速地恢复。与蛋白质分解相联系的是，干旱时植物体内游离氨基酸特别是脯氨酸含量增高，可增加达数十倍甚至上百倍之多。因此脯氨酸含量常用作抗旱的生理指标，也可用于鉴定植物遭受干旱的程度。破坏核酸代谢 随着细胞脱水，其DNA和RNA含量减少。主要原因是干旱促使RNA酶活性增加，使RNA分解加快，而DNA和RNA的合成代谢则减弱。水分分配异常 干旱时植

32、物组织间按水势大小竞争水分。一般幼叶向老叶吸水，促使老叶枯萎死亡。有些蒸腾强烈的幼叶向分生组织和其它幼嫩组织夺水，影响这些组织的物质运输。第64页/共113页干旱干旱细胞脱水细胞脱水细胞膨压降低细胞膨压降低代谢紊乱代谢紊乱膜透性改变膜透性改变机械损伤机械损伤生长生长受抑受抑减少细减少细胞间隙胞间隙气孔气孔关闭关闭光合酶光合酶活性降活性降低低呼吸酶呼吸酶活性增活性增加加蛋白质蛋白质核酸讲核酸讲解解ABA,ABA,ETHETH增增加加细胞区域细胞区域化被破坏化被破坏质膜，液泡质膜，液泡膜破裂膜破裂COCO2 2扩散扩散阻力增大阻力增大贮藏物质的贮藏物质的消耗消耗光合下降光合下降代谢失控代谢失控 离

33、子和离子和酶外流酶外流失水和保失水和保水能力丧水能力丧失失细胞自溶细胞自溶饥饿饥饿衰老衰老死亡死亡受害程度受害程度小小大大第65页/共113页3.植物的抗旱性3.1 旱生植物的抗旱类型御旱型植物：有一系列防止水分散失的结构和代谢功能，或具有发达的根系用来维持正常的吸水耐旱型植物：具有细胞体积小、渗透势低和束缚水含量高等特点，可忍耐干旱逆境第66页/共113页 抗旱植物应具有下列形态特征。(1)发达的根系：如根深，可吸收土壤深层的水分，在干旱时保证充足的水分供应。第67页/共113页（2）叶片的细胞体积小，这可减少失水时细胞收缩产生的机械伤害。（3）抗旱作物的维管束发达，叶脉致密，单位面积气孔数

34、目多，这不仅加强蒸腾作用和水分传导，而且有利于根系的吸水。有的作物品种在干旱时叶片卷成筒状，以减少蒸腾损失第68页/共113页 抗旱植物应具有下列生理特征：细胞有很高的亲水能力，防止细胞严重脱水，这是生理性抗旱的基础。干旱条件下，水解酶类如RNA酶、蛋白酶、脂酶等保持稳定，减少生物大分子分解。这样既可保持原生质体，尤其是质膜不受破坏，又可使细胞内有较高的粘性与弹性，通过粘性来提高细胞保水能力，同时弹性增高又可防止细胞失水时的机械损伤。脯氨酸、甜菜碱和脱落酸等物质积累变化也是衡量植物抗旱能力的重要特征。第69页/共113页 4.提高作物抗旱性的途径 (1)抗旱锻炼：在种子萌发期或幼苗期进行适度的

35、干旱处理，使植物在生理代谢上发生相应的变化，可提高其对干旱的适应能力。“蹲苗”：即在作物的苗期给予适度的缺水处理，起到促下（根系）控上（抑制地上）的作用，经过蹲苗的植株根系发达，保水能力强，叶绿素含量高，干物质积累多，渗透调节能力增强，从而提高抗旱性。第70页/共113页（2）合理施肥 合理施用磷、钾和钙，适当控制氮肥，可提高植物的抗旱性。（3）生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用 ABA可促使气孔关闭，减少蒸腾失水；CCC等能增加细胞的保水能力。（4）节水、集水发展旱作业 旱作农业是指不依赖灌溉的农业生产技术，其主要措施有：收集保存雨水备用；以肥调水，提高水分利用效率；掌握作物需水规律，合理用水。第7

36、1页/共113页11.5 植物的抗涝性一.一.涝害：水分过多对植物的危害二.二.涝害机理1.1.缺氧导致无氧呼吸，产生乙醇等有害物质；2.2.缺氧促进产生乙烯，出现叶片脱落，偏上生长等现象。第72页/共113页1.避涝性1)形成通气组织2)形成不定根3)皮孔增多2.耐涝性1)降低有氧呼吸。2)改变代谢途径：EMPHMP以防止乙醇形成。3)形成新的多肽植物的抗涝性第73页/共113页11.6 盐害与植物的抗盐性11.6.1 盐害 土壤中可溶性盐过多对植物生长发育产生的危害叫盐害(salt injury)。植物对盐分过多的适应能力称为抗盐性(salt resistance)。若土壤中盐类以Na2C

37、O3和NaHCO3为主时，此土壤称为碱土；若以NaCl和Na2SO4等为主时，则称其为盐土。盐土含盐量在0.2%0.5%时就已对植物生长不利，而盐土表层含盐量往往可达0.6%11%。第74页/共113页盐分过多对植物的危害，主要表现在以下几个方面 1.渗透胁迫：由于高浓度的盐分降低了土壤水势，使植物不能吸水，甚至体内水分外渗，因而盐害通常表现为生理干旱。2.离子失调与单盐毒害盐碱土中Na+、Cl-、Mg2-、SO42-等含量过高，会引起K+、HPO42-或NO3-等离子的缺乏。Na+浓度过高时，植物对K+的吸收减少，同时也易发生Ca2+的缺乏症。第75页/共113页3.氧化胁迫及代谢紊乱 （1

38、）膜透性改变 细胞膜渗漏的增加，植物细胞膜选择透性降低 （2 光合作用下降 盐分过多使PEP羧化酶和RuBP羧化酶活性降低，叶绿体趋于分解，叶绿素和类胡萝卜素的生物合成受干扰，气孔关闭，光合作用受到抑制。第76页/共113页11.6.2 植物的抗盐性 1.御盐：有些植物虽然生活在盐渍环境中，但细胞质盐分含量不高，因而就避免了盐分过多对植物的伤害，这种盐渍环境的适应能力。（1）拒盐 一些植物对某些盐离子的透性很小，在一定浓度的盐分范围内，根本不吸收或很少吸收盐分。也有些植物（如芦苇）拒盐只发生在局部组织。（2）排盐：也称泌盐，指植物将吸收的盐分主动分泌到茎叶的表面，而后被雨水冲刷脱落，防止过多盐

39、分在体内的积累。（3）稀盐：指通过吸收水分或加快生长速率来稀释细胞内盐分的浓度或者通过细胞的区域化作用将盐分集中于液泡，使水势下降，保证吸水。第77页/共113页 2.耐盐 植物在盐分胁迫下，通过自身生理代谢变化来适应或抵抗进入细胞的盐分危害。（1）耐渗透胁迫：通过细胞的渗透调节以适应由盐渍而产生的水分逆境。植物耐盐的主要机理是盐分在细胞内的区域化分配。植物可将吸收的盐离子积累在液泡里；植物也可通过合成可溶性糖、甜菜碱、脯氨酸等渗透物质，来降低细胞渗透势和水势，从而防止细胞脱水。第78页/共113页（2）营养元素平衡：有些植物在盐渍时能增加对K+的吸收，有的蓝绿藻能随Na+增加而加大对N的吸收

40、，所以它们在盐胁迫下能较好地保持营养元素的平衡。（3）代谢稳定性：在较高盐浓度中某些植物仍能保持酶活性的稳定，维持正常的代谢。如大麦幼苗在盐渍条件下仍保持丙酮酸激酶的活性。第79页/共113页 11.6.3 提高抗盐性的途径1）抗盐锻炼 种子在一定浓度的盐溶液中吸水膨胀，然后再播种萌发，可提高作物生育期的抗盐能力。2）使用生长调节剂 利用生长调节剂促进植物生长，稀释其体内盐分。3）改造盐碱土 通过合理灌溉、增施有机肥、种耐盐的树种（白榆、沙枣、紫穗槐）等方法改造盐碱土。第80页/共113页11.7病害与植物抗病性一.病害机理1.1.水分平衡失调2.2.呼吸作用加强3.3.光合作用下降4.4.激

41、素发生变化5.5.同化物运输受干扰第81页/共113页二.植物的抗病性1.植物形态结构屏障2.氧化酶活性增强：分解毒素、促进伤口愈合、抑制病原菌水解酶活性3.过敏反应，组织程序化死亡4.产生抑制物质第82页/共113页抗病植物感病后呼吸速率提高有何意义？（1）分解毒素。有些病原微生物能分泌毒素致使寄主细胞死亡，如番茄枯萎病产生镰刀菌酸，棉花黄萎病产生多酚类物质。寄主植物通过加强呼吸作用可将毒素氧化分解为 CO2和H2O 或转化为无毒物质第83页/共113页（2）促进伤口愈合。寄主植物通过提高呼吸速率，使伤口附近迅速形成木栓层，加速伤口愈合，控制病情发展第84页/共113页（3）抑制病原菌水解酶

42、的活性。许多病原微生物靠分泌水解酶从寄主获得营养物质，而寄主植物通过呼吸抑制病原菌水解酶的活性，从而限制或中断了病原菌的养料供应，终止病情的蔓延第85页/共113页（4）促进形成病斑（保护圈）。有些病原微生物只能寄生于活细胞，在死细胞中则不能生存。抗病植株感病后呼吸剧增，使细胞衰亡加快，致使病原菌不能发展，这些死细胞则成为活细胞和活组织的保护圈。组织局部形成病斑称为“过敏反应”，与细胞程序化死亡。第86页/共113页11.8 11.8 虫害与植物抗虫性一.抗虫性的观念二.植物抗虫的机制1.拒虫性的形态解剖结构和特性拒虫性的形态解剖结构和特性2.抗虫性的生理生化特性抗虫性的生理生化特性三三.提高

43、植物抗虫性的途径第87页/共113页11.9 11.9 环境污染伤害与植物抗性 环境污染可分为大气污染、水体污染和土壤污染三类。其中以大气污染和水体污染对植物的影响最大，不仅范围广，接触面积大，而且容易转化为土壤污染。第88页/共113页一.大气污染及其对植物的伤害 大气中污染物种类很多，主要包括硫化物、氧化物、氯化物、氮氧化物、粉尘和带有金属元素的气体。第89页/共113页1.SO1.SO2 2 SOSO2 2是我国目前最主要的大气污染物，排放量大，危害严重。一般0.0511mg/L的SOSO2 2就可能危害植物。如果空气中SOSO2 2浓度大并遇上雾等天气就形成酸雨,后者对植物和土壤的危害

44、更大。第90页/共113页 关于SOSO2 2伤害的机理，一般认为：SOSO2 2是一种还原性很强的酸性气体，进入植物组织后与H H2 2O O形成H H2 2SOSO3 3，后者导致叶绿素、生物膜和蛋白等破坏。第91页/共113页2.2.氟化物 大气污染的氟化物中，排放最大、毒性最强的是HFHF，当其浓度为15g/L时，较长时间的接触即可使植物受害。氟化物主要通过抑制酶活性对植物产生伤害。第92页/共113页3.3.光化学烟雾 石油化工企业和汽车尾气主要成分是NONO和烯烃类。这些物质升到高空后，在紫外线作用下发生各种化学反应，产生臭氧（O O3 3）、NONO2 2、醛类和硝酸过氧化乙酰（

45、PANPAN）等有害物质，再与大气中的硫酸液滴和硝酸液滴接触形成浅蓝色的烟雾。由于这种烟雾是通过光化学作用形成的，所以叫光化学烟雾。第93页/共113页 1 1）O O3 3 是光化学烟雾中的主要成分，所占比例最大，氧化能力极强。2 2）PANPAN毒性很强，当空气中PANPAN浓度达到20 20 g/L g/L 时，植物就受伤害。PANPAN主要伤害叶肉海绵组织，抑制光合磷酸化、COCO2 2固定等。第94页/共113页3 3）NONO2 2 伤害分直接和间接两种方式：对细胞的直接伤害。NONO2 2抑制酶活力，影响膜的结构，导致膜透性增大，降低还原能力。产生活性氧的间接伤害。第95页/共1

46、13页二.植物对环境污染的抗性及其在环境保护中的作用 1.1.植物对环境污染的抗性 不同植物对各种污染物的敏感性有差异；同一植物对不同污染物的敏感性也不一样。利用抗性强的植物，可以减轻污染，保护环境。第96页/共113页2.2.监测环境污染 低浓度的污染物用仪器测定时有困难，但可利用某些植物对某一污染物特别敏感的特性来监控当地的污染程度。植物监测简便易行，便于推广。对某污染物质高度敏感的植物称为指示植物。当环境污染物质稍有积累时，植物就呈现出明显的症状。第97页/共113页抗性强夹竹桃、丁香、刺槐、玉米、高粱、马铃薯、侧柏、文竹、仙人掌抗性中等桃、水杉、白蜡树、梧桐、女贞、花生、茄子、菜豆、黄

47、瓜、鸢尾敏感油松、马尾松、合欢、杜仲、梅花、棉花、大豆、小麦、玫瑰、月季表表11.111.1 不同植物对不同植物对SOSO2 2的敏感性的敏感性第98页/共113页污染污染物物 指指 示示 植植 物物 SO2 紫花苜蓿紫花苜蓿、向日葵、胡萝卜、莴苣、南瓜、芝、向日葵、胡萝卜、莴苣、南瓜、芝麻、蓼、土荆芥、艾紫苏、灰麻、蓼、土荆芥、艾紫苏、灰菜、落叶松、雪菜、落叶松、雪松、美洲五针松、马尾松、枫柏、加柏、檫树、松、美洲五针松、马尾松、枫柏、加柏、檫树、杜仲杜仲HF 郁金香郁金香、葡萄、黄杉、落叶松、杏、李、金荞、葡萄、黄杉、落叶松、杏、李、金荞麦、唐菖蒲、美洲五针松、欧麦、唐菖蒲、美洲五针松、欧

48、洲赤松、雪松、洲赤松、雪松、玉簪、兰叶云杉、樱桃、萱草玉簪、兰叶云杉、樱桃、萱草Cl2 HCl 萝卜、复叶槭、落叶松、油松、桃荞麦萝卜、复叶槭、落叶松、油松、桃荞麦表表11.2几种常用的污染物的指示植物几种常用的污染物的指示植物接下张第99页/共113页NO2 悬铃木、向日葵、番茄、秋海棠、烟草悬铃木、向日葵、番茄、秋海棠、烟草O3 烟草、矮牵牛、马唐、雀麦、花生、马铃薯、烟草、矮牵牛、马唐、雀麦、花生、马铃薯、燕麦、洋葱、萝卜、女贞、银燕麦、洋葱、萝卜、女贞、银槭、丁香、葡萄、槭、丁香、葡萄、木笔、牡丹、梓树、桤木木笔、牡丹、梓树、桤木Hg 女贞、柳树女贞、柳树 续表续表11.2第100页/

49、共113页三.水体及土壤污染及其对植物的伤害及抗性 随着工业生产的发展和城镇人口的集中，含有各种污染物质的工业废水和生活污水大量排入水系，再加上大气污染物质、矿山残渣、残留化肥农药等被雨水淋浴，以致各种水体受到不同程度的污染，超过了水的自净能力，水质显著变劣，即为水体污染。用污水灌溉或大气污染物通过降雨渗入土壤都会导致土壤污染。第101页/共113页 我国目前水体和江河流域的土壤污染十分严重。污染水体的物质主要包括：重金属、洗涤剂、氰化物。一般讲，环境污染中的五毒是指酚、氰、汞（HgHg）、铬（CrCr）、砷（AsAs），这些污染物浓度很低也会使植物受害。第102页/共113页 不同植物对等重

50、金属敏感性差别很大。某些植物能够富集重金属离子而不受危害，如蜈蚣草对AsAs具有超富集作用，其体内的 AsAs含量可能达到环境中的上百倍。利用这些植物可以改良重金属离子污染。第103页/共113页11.10活性氧伤害与植物抗逆性活性氧伤害与植物抗逆性第104页/共113页 自由基：任何包含一个未成对电子的原子或原子团。超氧阴离子自由基：是基态氧接受一个电子形成的第1个氧自由基。第105页/共113页第106页/共113页第107页/共113页第108页/共113页第109页/共113页4.植物体内的抗氧化防御系统植物体内的抗氧化防御系统第110页/共113页第111页/共113页Thank y