《养分吸收》PPT课件.ppt

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1、What is the DREAM of your life?这就是植物营养这就是植物营养-植物营养学植物营养学第三章第三章 养分吸收养分吸收第三章第三章 养分吸收养分吸收养分营养利用利用转移转移运输运输吸收吸收 养分的吸收的内容l养分吸收概述养分吸收概述l被动吸收被动吸收l主动吸收主动吸收 l影响养分吸收的因素影响养分吸收的因素l植物的根外营养植物的根外营养第第三三章章 养养分分吸吸收收根系对养分的吸收示意图根系对养分的吸收示意图第一节 养分吸收概述根系对养分离子的累积特点根系对养分离子的累积特点根自由空间养分离子的移动根自由空间养分离子的移动离子的跨膜运输离子的跨膜运输第一节 养分吸收概述

2、一植物吸收养分的形态矿物质矿物质有机养分有机养分第一节 养分吸收概述l植物根系吸收的矿质养分主植物根系吸收的矿质养分主要是离子态要是离子态l阳离子如阳离子如NH 4+，Kl阴离子如阴离子如SO4-2,NO3-植物根系吸收矿质养分的形态KNP第一节 养分吸收概述营养元素营养元素植物可利用形态植物可利用形态大量营养元大量营养元素素 C CCOCO2 2O OO O2 2,H,H2 2O OH HH H2 2O ON NNONO3 3-,NH,NH4 4+K KK K+CaCaCaCa2+2+MgMgMgMg2+2+P PH H2 2POPO4 4-,HPO,HPO4 42-2-S SSOSO4 4

3、2-2-微量营养元微量营养元素素ClClClCl-FeFeFeFe3+3+,Fe,Fe2+2+MnMnMnMn2+2+B BH H3 3BOBO3 3ZnZnZnZn2+2+CuCuCuCu2+2+,Cu,Cu+MoMoMoOMoO4 42-2-植植物物利利用用养养分分的的形形态态第一节 养分吸收概述二二 吸收养分的主要器官吸收养分的主要器官第一节 养分吸收概述成熟区成熟区：细胞壁出现角质和木栓质，细细胞壁出现角质和木栓质，细胞壁透性降低。胞壁透性降低。根毛区根毛区：单位面积吸收量少，但面积大，单位面积吸收量少，但面积大，不易积累，是吸收养分的主要部位。不易积累，是吸收养分的主要部位。伸长区伸

4、长区：易吸收养分，输导组织没有完易吸收养分，输导组织没有完全分化，养分积累多，不易运走全分化，养分积累多，不易运走分生区分生区：对养分、水分透性差对养分、水分透性差根系吸收矿质养分的部位：根毛区三根系对养分离子的累积特点 累积性：高等植物能够累积高出环境很多的养分累积性：高等植物能够累积高出环境很多的养分 选择性：高等植物根细胞对离子态养分的吸收具有选择性：高等植物根细胞对离子态养分的吸收具有选择性。选择性。第一节 养分吸收概述Changes in the Ion Concentration of the External Solution and in the Root Sap of Mai

5、ze and Bean External concentration(mM)After 4 days Concentration in the root press sap(mM)Ion Initial Maize Bean Maize BeanK 2.00 0.14 0.67 160 84Ca 1.00 0.94 0.59 3 10Na 0.32 0.51 0.58 0.6 6HPO4-0.25 0.06 0.09 6 12NO3-_ 2.00 0.13 0.07 38 35 SO4-0.67 0.61 0.81 14 6基质中离子浓度与丽藻和法囊藻细胞液中离子浓度的关系基质中离子浓度与丽藻

6、和法囊藻细胞液中离子浓度的关系浓度浓度（mmol/L）丽藻丽藻法囊藻法囊藻离子离子池水池水（A）细胞液细胞液（B）B/A海水海水(A)细胞细胞液液(B)(B)B/AB/AK+0.055410801250042Na+0.221045498900.18Ca2+0.7810131220.17Cl-0.9391985805971第一节 养分吸收概述外部浓度外部浓度（mmol/Lmmol/L）根汁液中浓根汁液中浓度度4 4天后天后*4天后天后（mmol/L）离子离子初始初始浓度浓度玉米玉米蚕豆蚕豆玉米玉米蚕豆蚕豆K+2.000.140.6716084Ca2+1.000.940.59 310Na+0.32

7、0.510.580.6 6H2PO4-0.250.060.09 612NO3-2.000.130.07 3835SO42-0.670.610.81 14 6*未补充蒸腾损失的水分未补充蒸腾损失的水分第一节 养分吸收概述营养液及玉米、蚕豆根汁液中离子浓度的变化营养液及玉米、蚕豆根汁液中离子浓度的变化根根自自由由空空间间中中阳阳离离子子交交换换位位点点的的数数目目决决定定着着各各类类植植物物根根系系阳阳离离子子交交换换量量（CECCEC）的的大大小小。通通常常双双子叶植物的子叶植物的CECCEC比单子叶植物要大得多。比单子叶植物要大得多。根根自自由由空空间间中中矿矿质质养养分分的的累累积积和和运运

8、移移并并不不是是所所有有离离子子吸吸收收和和跨跨膜膜运运输输的的先先决决条条件件。然然而而，它它能能使使二二价价和和多多价价阳阳离离子子在在根根质质外外体体内内和和原原生生质质膜膜上上的的含含量增高，间接促进吸收。量增高，间接促进吸收。根阳离子代换量与自由空间根阳离子代换量与自由空间第一节 养分吸收概述Cation-Exchange Capacity of Root Dry Matter of Different Plant SpeciesaPlant species CEC (meq/100g dry wt)Wheat 23Maize 29Bean 54Tomato 62aBased on

9、Keller and Deuel(1957).CEC（阳离子代换量（阳离子代换量）in root:Dicotyledonous Monocotyledonous双子叶双子叶植植 物物阳离子阳离子交换量交换量单子叶单子叶植植 物物阳离子阳离子交换量交换量大豆大豆65.1春小麦春小麦22.8苜蓿苜蓿48.0玉玉 米米17.0花生花生36.5大大 麦麦12.3棉花棉花36.1冬小麦冬小麦 9.0油菜油菜33.2水水 稻稻 8.4第一节 养分吸收概述作物根的阳离子交换量（作物根的阳离子交换量（CEcmol/kg重）重）Hope and Stevens(1952)表观自由空间表观自由空间(AFS)AFS

10、=WFS+DFSWater（水分）（水分）Free Space Donnan（杜南）（杜南）Free Space第二节 养分被动吸收表观自由空间表观自由空间Free Space(自由空间自由空间):The volume of root tissue available for passive solute movement(10%)Casparian strip表观自由空间微孔体系示意图表观自由空间微孔体系示意图微孔微孔大孔大孔非扩散性非扩散性阴离子阴离子阳离子阳离子阴离子阴离子WFSDFS 矿质营养元素首先经根系自由空间到达根细胞原矿质营养元素首先经根系自由空间到达根细胞原生质膜吸收部位，然

11、后通过主动吸收或被动吸收吸生质膜吸收部位，然后通过主动吸收或被动吸收吸收跨膜进入细胞质，再经胞间连丝进行共质体运输，收跨膜进入细胞质，再经胞间连丝进行共质体运输，或通过质外体运输到达内皮层凯氏带处，再跨膜运或通过质外体运输到达内皮层凯氏带处，再跨膜运转到细胞质中进行共质体运输。转到细胞质中进行共质体运输。养分进入根细胞的机理养分进入根细胞的机理第一节 养分吸收概述根自由空间养分离子的移动 根自由空间是指根部某些组织或细胞允许外部溶根自由空间是指根部某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域。内皮层凯氏带是溶质液中离子自由扩散进入的区域。内皮层凯氏带是溶质迁移至中柱的真正障碍。内皮层以外

12、的自由空间包括迁移至中柱的真正障碍。内皮层以外的自由空间包括表皮、皮层薄壁细胞的细胞壁、中胶层和细胞间隙；表皮、皮层薄壁细胞的细胞壁、中胶层和细胞间隙；内皮层以内的自由空间包括中柱各部分的细胞壁、细内皮层以内的自由空间包括中柱各部分的细胞壁、细胞间隙和导管。胞间隙和导管。根自由空间养分移动的机理 矿矿质质养养分分可可通通过过沿沿浓浓度度梯梯度度的的扩扩散散作作用用或或蒸蒸腾腾流流引引起起的的质质流流作作用用进进入入植植物物根根的的细细胞胞壁壁自自由由空空间间。根根自自由由空空间间中中离离子子存存在在形形态态至至少少有有两两种种：其其一一是是可可以以自自由由扩扩散散出出入入的的离离子子，其其二二

13、是是受受细细胞胞壁壁上上多多种种电电荷荷束束缚缚的的离离子子。前前者者主主要要处处在在根根细细胞胞的的大大孔孔隙隙即即“水水分分自自由由空空间间”（WFSWFS），后后者者则处在则处在“杜南自由空间杜南自由空间”（DFSDFS）。）。第一节 养分吸收概述在在4242K K营养液中的大麦根系吸收营养液中的大麦根系吸收 4242K K的动态的动态时间（时间（minmin）根中根中4242K K的含量（的含量（dpm/gdpm/g）0 05005001000100020002000150015000 0101020203030404050506060在在KCl溶液中；溶液中；在在KCl溶液中加有溶液

14、中加有KCN时间（时间（minmin）根中根中4242K K的含量（的含量（dpm/gdpm/g）0 0100010002000200050005000400040000 0202040406060808010010012012030003000移入水中移入水中移入硫酸钾溶液中移入硫酸钾溶液中在在K K2 2SOSO4 4溶液中大麦根自由空间溶液中大麦根自由空间4242K K积累与释放积累与释放吸收与运输量吸收与运输量（Zn g/g干物重干物重/24 h）锌的供应锌的供应形态形态*根根地上部地上部ZnSO44598305ZnEDTA4535*营养液中锌的浓度：营养液中锌的浓度：1mg/L大麦对

15、锌的吸收和运输大麦对锌的吸收和运输第一节 养分吸收概述 细胞膜的化学成分主要是类脂和蛋白质，两细胞膜的化学成分主要是类脂和蛋白质，两者含量大致相等。脂类主要是磷脂，为双亲性的者含量大致相等。脂类主要是磷脂，为双亲性的化合物。磷脂是膜的骨架，对膜的透性有重要意化合物。磷脂是膜的骨架，对膜的透性有重要意义。义。细胞膜的性质与结构细胞膜的性质与结构第一节 养分吸收概述CH O P O CH2 CH 2 N+(CH3)3O-CHO-CHOO2R1R22磷脂酰胆碱(卵磷脂)CH2 OHORRR1R2CH2O-CH2O-CHOHOHOHHOHOHHH单半乳糖甘油二酯CH2 O-CH2O-CHOHOHOHC

16、H2 S OHOHOHH12H(长链多聚不饱和脂肪酸)硫代奎诺糖甘油二酯O磷脂既有疏水的磷脂既有疏水的“长尾巴长尾巴”，又有亲水，又有亲水“头头”，为双亲性的化，为双亲性的化合物合物第一节 养分吸收概述目目前前有有两两种种公公认认的的生生物物膜膜模模型型，即即单单位位膜膜模模型型和流动镶嵌模型。和流动镶嵌模型。19351935年年DanielliDansonDanielliDanson提提出出单单位位膜膜模模型型，认认为为生生物物膜膜由由两两层层类类脂脂分分子子层层组组成成，其其中中脂脂肪肪酸酸的的疏疏水水尾尾部部向向内内，表表面面是是由由极极性性基基构构成成的的亲亲水水部部分分并并为为一一层

17、层蛋蛋白白质质覆覆盖盖。单单位位膜膜模模型型无无法法解解释释溶溶质质的的主主动动运运输输现象。现象。生物膜模型生物膜模型第一节 养分吸收概述外外内内拟脂拟脂蛋白质蛋白质极性基极性基烃烃 链链1.1.早期膜结构模式图早期膜结构模式图19351935年年DanielliDansonDanielliDanson提出单位膜模型，认提出单位膜模型，认为生物膜由两层类脂为生物膜由两层类脂分子层组成，其中脂分子层组成，其中脂肪酸的疏水尾部向内，肪酸的疏水尾部向内，表面是由极性基构成表面是由极性基构成的亲水部分并为一层的亲水部分并为一层蛋白质覆盖。单位膜蛋白质覆盖。单位膜模型无法解释溶质的模型无法解释溶质的主

18、动运输现象。主动运输现象。2.流动镶嵌模型l流动镶嵌模型是流动镶嵌模型是7070年代提出的。该模型认为生物膜上的蛋白质分为年代提出的。该模型认为生物膜上的蛋白质分为“外外在蛋白在蛋白”和和“内在蛋白内在蛋白”。膜上蛋白质分布是不均匀的，所以膜的结构。膜上蛋白质分布是不均匀的，所以膜的结构是是不对称不对称的。脂质的双分子层大部分为的。脂质的双分子层大部分为液晶状液晶状，可，可自由流动自由流动。膜上有一。膜上有一些蛋白质起者酶的作用，对离子的运输或分子的穿透有透国酶的功能。些蛋白质起者酶的作用，对离子的运输或分子的穿透有透国酶的功能。l细胞膜上的蛋白质对离子运输具有专一性，可以转运同一类物质。细胞

19、膜上的蛋白质对离子运输具有专一性，可以转运同一类物质。l细胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收起促进作用，即离子通道和载体。细胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收起促进作用，即离子通道和载体。离子通道是细胞膜上具有选择性的孔状跨膜蛋白，孔的大小和表面荷电离子通道是细胞膜上具有选择性的孔状跨膜蛋白，孔的大小和表面荷电状况决定着它的专一性。载体是生物膜上携带离子通过膜的蛋白质。状况决定着它的专一性。载体是生物膜上携带离子通过膜的蛋白质。第一节 养分吸收概述膜膜 流动镶嵌模型中离子传递与信息传导机理示意图流动镶嵌模型中离子传递与信息传导机理示意图A、离子泵、离子泵 B、离子通道（、离子通道（R.C）信息传导

20、的耦合蛋白）信息传导的耦合蛋白 C，D、载体、载体DDACBXATPADP+PiH+H+K+,NO3-外侧外侧内侧内侧第一节 养分吸收概述1 1、离子的被动吸收、离子的被动吸收 被被动动吸吸收收是是离离子子顺顺电电化化学学势势梯梯度度进进行行的的扩扩散散运运动动，这这一一过过程程不不需需要要能能量量，也也没没有有选选择择性性。包包括括两两种种方方式：简单扩散和杜南扩散。式：简单扩散和杜南扩散。2 2、离子的主动吸收、离子的主动吸收 植植物物细细胞胞逆逆浓浓度度梯梯度度（化化学学势势或或电电化化学学势势）、需需能量的离子选择性吸收过程。能量的离子选择性吸收过程。四、矿质养分跨膜进入根细胞的机理四

21、、矿质养分跨膜进入根细胞的机理第一节 养分吸收概述运载分子运载分子通道蛋白通道蛋白载体蛋白载体蛋白膜脂膜脂简单扩散简单扩散易化扩散易化扩散高高低低主动运输主动运输被动运输被动运输能量能量电化学势梯度电化学势梯度 细胞膜上两种离子运载蛋白细胞膜上两种离子运载蛋白 第一节 养分吸收概述 3.2 3.2 溶质透过质膜的机理溶质透过质膜的机理第一节 养分吸收概述第一节 养分吸收概述第一节 养分吸收概述第一节 养分吸收概述 Passage Passage intothe intothe Cytoplasm Cytoplasm and the and the VacuoleVacuole第一节 养分吸收概

22、述离子跨膜的主动（离子跨膜的主动（“上坡上坡”）和被动（）和被动（“下坡下坡”）运输图示）运输图示扩散扩散通过类脂通过类脂与载体相连与载体相连通过含水孔隙通过含水孔隙质膜质膜上坡上坡下坡下坡自由能变化自由能变化+-0（）为溶质）为溶质第二节 被动吸收l被动吸收的特点被动吸收的特点l被动吸收的方式被动吸收的方式第二节 养分被动吸收三个特点：三个特点：三个特点：三个特点：v不不需需要要消消耗耗代代谢谢能量能量v没有选择性没有选择性v顺顺着着浓浓度度梯梯度度或或电电化化学学势势梯梯度度吸吸收。收。被动吸收（非代谢吸收）：被动吸收（非代谢吸收）：被动吸收（非代谢吸收）：被动吸收（非代谢吸收）：溶质分子

23、或离子溶质分子或离子溶质分子或离子溶质分子或离子无选择性无选择性无选择性无选择性地顺着浓度差梯度或电化学势梯度进入细胞的过程。地顺着浓度差梯度或电化学势梯度进入细胞的过程。地顺着浓度差梯度或电化学势梯度进入细胞的过程。地顺着浓度差梯度或电化学势梯度进入细胞的过程。v离子交换离子交换v离子扩散离子扩散 简单扩散简单扩散 杜南扩散杜南扩散方式：方式：方式：方式：示意示意示意示意:被动吸收的特点：l不耗能（代谢）不耗能（代谢）l无选择性（不绝对）无选择性（不绝对）l顺化学势梯度顺化学势梯度l受环境条件影响小受环境条件影响小第二节 养分被动吸收被动吸收的方式：主要通过扩散作用主要通过扩散作用不需能量（

24、非代谢吸收）不需能量（非代谢吸收）l简单扩散简单扩散l杜南扩散杜南扩散第二节 养分被动吸收简单扩散简单扩散 前提前提:细胞内外浓度差细胞内外浓度差高高 低低 平衡平衡第二节 养分被动吸收杜南扩散l不扩散基不扩散基l阴阳离子分布不平衡阴阳离子分布不平衡l浓度积相等浓度积相等MM+*A*A-内内=M=M+*A*A-外外 Na Nai i+Cl Cli i-=Na=Nao o+Cl Clo o-第二节 养分被动吸收第三节 主动吸收 l主动吸收的特点主动吸收的特点l载体学说载体学说l离子泵学说离子泵学说第三节 养分主动吸收离子的主动吸收的概念 植植物物细细胞胞逆逆浓浓度度梯梯度度（化化学学势势或或电电

25、化化学学势势）、需能量的离子选择性吸收过程。需能量的离子选择性吸收过程。第三节 养分主动吸收 主动吸收的特点l消耗代谢能量消耗代谢能量l逆电化学势梯度逆电化学势梯度l选择性选择性l竟争性竟争性l饱和性饱和性l受环境影响大受环境影响大第三节 养分主动吸收载体假说载体假说载离子体假说载离子体假说载离子体假说载离子体假说离子泵学说离子泵学说离子泵学说离子泵学说主动吸收的机理主动吸收的机理第三节 养分主动吸收二、载体学说l载体学说的要点载体学说的要点l载体学说的合理性载体学说的合理性l载体动力学方程载体动力学方程l载体学说的模型载体学说的模型第三节 养分主动吸收Transporter Channel

26、CarrierZeigerand Zeiger,lant Physiology,1998(Co-transporter)第三节 养分主动吸收 Pump载体学说的要点l载体存在于只质膜上载体存在于只质膜上l载体是大分子载体是大分子l载体具有选择性载体具有选择性,竞争性和饱和性竞争性和饱和性l载体需要代谢能量载体需要代谢能量第三节 养分主动吸收载体学说的合理性解释了离子吸收中的三个基本问题：解释了离子吸收中的三个基本问题：l转移过取，逆电化学势转移过取，逆电化学势 l选择性选择性l与代谢及能量的关系与代谢及能量的关系第三节 养分主动吸收S+C CS S+CS+C CS S+Ck1k2k3学说的原理

27、学说的原理Vmax Sk +SV =VTransport rateVmaxThe maximal transport ratekThe Michaelis contant k=(k2+k3)/k1SA given ion concentration in the substate第三节 养分主动吸收载体动力学方程 载体学说以酶动力学为依据。应用载体学说以酶动力学为依据。应用Michaelis-MentenMichaelis-Menten方程可求方程可求出：出：V V V V=V V V VmaxS/maxS/maxS/maxS/（Km+SKm+SKm+SKm+S）式中：式中：V V吸收速率；吸

28、收速率；V Vmaxmax载体饱和时的最大吸收速率；载体饱和时的最大吸收速率；Km Km离子离子-载体在膜内的解离常数，相当于酶促反应的米氏载体在膜内的解离常数，相当于酶促反应的米氏常数；常数；S S膜外离子浓度。膜外离子浓度。当当V V=1/2=1/2V Vmaxmax时，时，Km=SKm=S。根据根系吸收离子的培养试验，用图解法可求得根据根系吸收离子的培养试验，用图解法可求得KmKm值值第三节 养分主动吸收(mol/g(mol/g鲜重鲜重 h)h)0K K+浓度浓度(mM)(mM)0.050.100.150.200510K mv max外界外界KCl（）或）或K2SO4（）浓度对）浓度对K

29、+吸收速率（吸收速率（V）的影响）的影响第三节 养分主动吸收最小吸收浓度 在在外外界界离离子子浓浓度度很很低低，离离子子被被完完全全消消耗耗之之前前，净净吸吸收收停停止止。此此时时外外界界离离子子浓浓度度称称为为最最小小浓浓度度，以以CminCmin表表示示。BarberBarber对对Michaelis-MentenMichaelis-Menten方方程程进进行行了了修修正正，提提出出目目前前广广泛泛使使用用的的离离子吸收动力学方程。离子流入量（子吸收动力学方程。离子流入量（InIn）计算公式如下：）计算公式如下：In=VmaxIn=Vmax(C-CminC-Cmin)/Km+Km+(C-C

30、minC-Cmin)Cmin Cmin 是是植植物物从从土土壤壤吸吸收收离离子子的的重重要要因因素素，决决定定着着离离子子在在根根际际的的扩散梯度。扩散梯度。第三节 养分主动吸收作作 物物离离 子子Imax(10-10mol.g-1s-1)Km玉玉 米米NHNH4+300.170NO3-250.110水水 稻稻*NH4+20.020NO3-1.50.600洋洋 葱葱NO3-200.025三叶草三叶草H2PO4-1.20.001羽扇豆羽扇豆H2PO4-2.60.006几种作物对不同离子吸收的动力学参数几种作物对不同离子吸收的动力学参数*为离体根，其它为完整活体根为离体根，其它为完整活体根第三节

31、养分主动吸收载体学说的模型 常常用用扩扩散散模模型型和和变变构构模模型型来来解解释释离离子子的的主主动动运运输输（吸收）。（吸收）。第三节 养分主动吸收 认认为为载载体体是是亲亲脂脂性性的的类类脂脂化化合合物物分分子子。磷磷酸酸化化载载体体能能与与根根外外溶溶液液中中特特定定离离子子在在膜膜外外结结合合，当当它它扩扩散散到到膜膜内内侧侧遇遇到到内内蛋蛋白白层层中中的的磷磷酸酸脂脂酶酶时时，能能水水解解放放出出能能量量，并并把把离离子子和和无无机机磷磷酸酸离离子子从从载载体体的的结结合合位位置置上上解解离离出出来来，释释放到细胞内。放到细胞内。卸卸载载离离子子后后的的载载体体又又成成为为非非磷磷

32、酸酸化化载载体体，在在磷磷酸酸激激酶酶的的作作用用下下再再次次磷磷酸酸化化继继续续把把养养分分由由外外侧侧运运进进细细胞胞内内。释释放放出出的的磷磷酸酸离离子子扩扩散散到到叶叶绿绿体体或或线线粒粒体体中中，在在那那里里与与ADPADP从新结合成从新结合成ATPATP，为载体的活化提供能量，为载体的活化提供能量。扩散模型扩散模型第三节 养分主动吸收离子跨膜载体的运转（离子跨膜载体的运转（A A）及其与能量的关系（）及其与能量的关系（B B）离子离子有选择结合位点的载体有选择结合位点的载体活化的载体活化的载体ADPATP线粒体线粒体B外部外部A外部外部内部内部细胞质细胞质内部内部细胞质细胞质质膜质

33、膜质膜质膜PP第三节 养分主动吸收扩散模型扩散模型变构模型 认为载体蛋白是大分子化合物。载体蛋白通过构象的认为载体蛋白是大分子化合物。载体蛋白通过构象的改变主动运输离子。有人认为载体蛋白类似变构酶，具有改变主动运输离子。有人认为载体蛋白类似变构酶，具有两种形态转换和两个结合部位，一个与被运载物结合，另两种形态转换和两个结合部位，一个与被运载物结合，另一个与别构效应物结合。别构效应物一般认为是一个与别构效应物结合。别构效应物一般认为是ATPATP。第三节 养分主动吸收 离子经载体蛋白的变构运转模型离子经载体蛋白的变构运转模型膜内（c）（d）（a）（b）M+ATPADPPiPM+PM+M+膜外M+

34、为阳离子；为阳离子；P为结合态磷；为结合态磷；Pi为无机态磷。为无机态磷。泵泵主主要要是是结结合合在在质质膜膜上上的的ATPATP酶酶。ATPATP酶酶的的水水解解产产生生大大量量质质子子并并泵泵出出细细胞胞质质外外，使使高高等等植植物物细细胞胞膜膜产产生生负负电电位位的的质质子子（H H+）。与与此此同同时时，阳阳离离子子可可反反向向运运入入细细胞胞质质，这这种种运运输输方方式式称称为为逆逆向向运运输输。质质子子泵泵维维持持的的电电位位梯梯度度为为阳阳离离子子跨跨膜膜运运输输提提供供了了驱驱动动力力，而而原原生生质质膜膜上上的的载载体则控制着阳离子运输的速率和选择性。体则控制着阳离子运输的速

35、率和选择性。阴离子也能与质子协同输。在液泡膜上还阴离子也能与质子协同输。在液泡膜上还存在着另一个存在着另一个ATPATP驱动的质子泵，可能与阴离驱动的质子泵，可能与阴离子向液泡内的运输相耦联。子向液泡内的运输相耦联。离子泵离子泵ATP酶酶第三节 养分主动吸收植物细胞内电致质子泵（植物细胞内电致质子泵（H+-ATP酶）的位置及作用模式酶）的位置及作用模式外部溶液外部溶液-120 -180mV细胞膜细胞膜细胞质细胞质液泡膜液泡膜液泡液泡阳离子阳离子阴离子阴离子pH5.5pH7.07.5-100mVpH5.5反向反向运输运输反向反向运输？运输？协同协同运输？运输？协同协同运输运输植物细胞内电致质子泵

36、（植物细胞内电致质子泵（H+-ATP酶）的位置及作用模式酶）的位置及作用模式第三节 养分主动吸收 两类两类ATPATP驱动的质子泵不仅所在位置不同（原驱动的质子泵不仅所在位置不同（原生质膜和液泡膜），而且对阴、阳离子的敏感程度生质膜和液泡膜），而且对阴、阳离子的敏感程度也不同。也不同。H H+-ATP-ATP酶能被一价阳离子激活，其激活力酶能被一价阳离子激活，其激活力顺序为顺序为K K+NHNH4 4+NaNa+，对阴离子较不敏感。液泡膜，对阴离子较不敏感。液泡膜H H+-ATP-ATP酶对一价阳离子很不敏感，但大多阴离子，酶对一价阳离子很不敏感，但大多阴离子，尤其是氯化物对它有激活作用。尤其

37、是氯化物对它有激活作用。第三节 养分主动吸收对对物物质质的的跨跨膜膜运运输输来来说说，一一般般的的营营养养物物质质，尤尤其其是是离离子子，运运输输的的主主要要驱驱动动力力是是引引起起跨跨膜膜电电位位梯梯度度的的H H+-ATP-ATP酶酶。离离子子吸吸收收与与酶酶活活性性之之间间有有很很好好的的相相关关性性。阴阴、阳阳离离子子的的运运输输是是一一种种梯梯度度依依赖赖型型的或耦联式的运输。的或耦联式的运输。第三节 养分主动吸收10K+浓度(mM)(K+mol/g 鲜重h)A03050100305001020300102030K+浓度(mM)(Pi mol/g 鲜重h)20402040离子吸收AT

38、P酶B不同植物种类离体根的不同植物种类离体根的K K+吸收量与根中吸收量与根中ATPATP酶活性的关系酶活性的关系A A：KClKCl（RbClRbCl）浓度对不同植物吸收）浓度对不同植物吸收K K+（或（或RbRb+）的影响）的影响B B：KClKCl（RbClRbCl）浓度对不同植物根质膜）浓度对不同植物根质膜ATPATP酶活性的影响酶活性的影响 大麦大麦 菠菜菠菜 小麦小麦 玉米玉米第三节 养分主动吸收离离子子载载体体的的作作用用可可分分为为两两类类：一一类类是是离离子子载载体体与与被被运运载载的的离离子子形形成成配配合合物物，促促进进离离子子在在膜膜的的脂脂相相部部分分扩扩散散，使使离

39、离子子扩扩散散到到细细胞胞内内；另另一一类类是是离离子子载载体体在在膜膜内内形形成成临临时时性性充充水孔，离子通过充水孔透过质膜。水孔，离子通过充水孔透过质膜。离离子子载载体体也也可可分分为为两两类类：缬缬氨氨霉霉素素属属第第一一类类。它它具具有有大大环环化化合合物物结结构构，其其内内部部是是能能容容纳纳阳阳离离子子的的“笼笼子子”，可可与与阳阳离离子子形形成成配配合合物物；环环外外侧侧的的化化学学基基团团是是亲亲脂脂性性的的，能能在在膜膜的的脂脂相相内内自自由由扩扩散散，这这样样就能克服脂相屏障而使离子进入细胞。就能克服脂相屏障而使离子进入细胞。缬缬氨氨霉霉素素对对离离子子的的选选择择性性主

40、主要要决决定定与与大大环环化化合合物中物中“笼子笼子”的容积和被运载离子的半径。的容积和被运载离子的半径。缬氨霉素缬氨霉素-K-K复合体的结构复合体的结构K+乳酸缬氨酸羟缬氨酸缬氨酸第二类离子载体是短杆菌肽，其传导能力比缬氨第二类离子载体是短杆菌肽，其传导能力比缬氨霉素要大霉素要大1 1万倍，达到万倍，达到107107个离子个离子/s/s。其运载阳离子的。其运载阳离子的机理是两个短杆菌肽分子可以在生物膜内形成直径为机理是两个短杆菌肽分子可以在生物膜内形成直径为44、长达长达25-3025-30的管状孔道。管道内充满水分，只允的管状孔道。管道内充满水分，只允许许K+K+，Na+Na+通过，而不允

41、许通过，而不允许CaCa2 2+，Mg2+Mg2+通过。通过。无活性菌素复合体的结构无活性菌素复合体的结构分子量分子量 离子的选择能力离子的选择能力对对K/K/NaNa的的选择比例选择比例1110111017000170006396392.82.8736736161672472445455905903.03.017001700-离子载体离子载体缬氨霉素缬氨霉素恩镰孢菌素恩镰孢菌素无活菌素无活菌素尼日利亚菌素尼日利亚菌素X537AX537A短杆菌肽短杆菌肽 A AK K+NHNH+NaNaK K NaNa CaCa+MgMgNHNH K K NaNaK K NaNaK K NaNa CaCa 2

42、 2 MgMgH H NH NH K K NaNa离子载体（抗生素类物质）的特性离子载体（抗生素类物质）的特性第四节 影响养分吸收的因素l内部因素内部因素l外部因素外部因素第四节 影响养分吸收的因素内部因素l植物植物的遗传特性的遗传特性l植物植物的代谢的代谢l植物的根系活力植物的根系活力第四节 影响养分吸收的因素影影响响养养分分吸吸收收的的因因素素主主要要包包括括介介质质中中的的养养分分浓浓度度、温温度度、光光照照强强度度、土土壤壤水水分分、通通气气状状况况、土土壤壤值值、养养分分离离子子的的理理化化性性质质、根根的的代代谢谢活活性性、苗苗龄龄、生生育育时时期期植植物物体体内内养养分分状状况等

43、。况等。介质中的养分浓度介质中的养分浓度 温度温度 光照光照 水分水分 通气状况通气状况 土壤反应土壤反应 离子性质离子性质 离子间的相互作用离子间的相互作用 苗龄和生育期苗龄和生育期外部因素第四节 影响养分吸收的因素研研究究表表明明，在在低低浓浓度度范范围围内内，离离子子的的吸吸收收率率随随介介质质养养分分浓浓度度的的提提高高而而上上升升，但但上上升升速速度度较较慢慢，在在高高浓浓度度范范围围内内，离离子子吸吸收收的的选选择择性性较较低低，而而陪陪伴伴离离子子及及蒸蒸腾腾速速率率对离子的吸收速率影响较大。对离子的吸收速率影响较大。各各种种矿矿质质养养分分都都有有其其浓浓度与吸收速率的特定关系

44、。度与吸收速率的特定关系。1.1.介质中养分浓度介质中养分浓度第四节 影响养分吸收的因素KCl和和NaCl浓度对离体大麦根吸收浓度对离体大麦根吸收K+和和Na+速率的影响速率的影响浓度（浓度（mmol/Lmmol/L）吸收率（吸收率（mol/gmol/g鲜重鲜重hh）0246823451K+Na+第四节 影响养分吸收的因素外界磷浓度对生长外界磷浓度对生长8 8周的周的8 8种植物以及生长种植物以及生长2424小时的大麦吸磷速率的影响小时的大麦吸磷速率的影响生长生长24小时小时生长生长8周周0.0010.0010.010.010.10.11 110100.010.010.10.11 110101

45、0010010001000磷浓度（磷浓度（mol/L）磷吸收率（磷吸收率（mol/g根鲜重根鲜重h）植植物物对对养养分分有有反反馈馈调调节节能能力力。中中断断某某仪仪养养分分的的供应，往往会促进植物对这一养分的吸收。供应，往往会促进植物对这一养分的吸收。在在缺缺磷磷一一段段时时期期后后再再供供磷磷会会导导致致地地上上部部含含磷磷量量大大增加，甚至引起磷中毒。大大增加，甚至引起磷中毒。中断养分供应的影响中断养分供应的影响第四节 影响养分吸收的因素含磷量含磷量（umol/gumol/g干物重）干物重）*植物植物8 8天天-P-P7 7天天-P+1-P+1天天+P Pb b7 7天天-P Pb b

46、+3+3天天+P Pc c地上部地上部49(20)49(20)151(61)151(61)412(176)412(176)幼叶幼叶26(5)26(5)684(141)684(141)1647(483)1647(483)根系根系43(24)43(24)86(48)86(48)169(94)169(94)*括括号号中中的的数数字字为为相相对对值值：对对照照为为100100，即即整整个个实实验验期期持持续续供供给给150mol/LP150mol/LP。a a：不不加加磷磷生生长长8 8天天。b b：不不加加磷磷生生长长7 7天天而而后后补补加加磷磷生生长长1 1天天。c c：不不加加磷磷生生长长7

47、7天天天天而而后后补补加加磷磷生生长长3 3天。天。不同供磷状况对大麦各部位含磷量的影响不同供磷状况对大麦各部位含磷量的影响第四节 影响养分吸收的因素某某一一矿矿质质养养分分的的吸吸收收速速率率与与其其外外界界浓浓度度间间的的关关系系还还取取决决于于养养分分的的持持续续供供应应状状况况。用用离离体体根根或或或或完完整整的的幼幼龄龄植植物物进进行行短短期期研研究究时时，通通常常是是在在很很稀稀的的营营养养液液或或溶溶液液中中进进行行预预培培养养，因因此此植植株株或或根根内内的的养养分分浓浓度度相相当当低低。当当供供应应养养分分以以后后，养养分分吸吸收收速速率率会会非非常常高高，甚甚至至在高浓度范

48、围内，吸收速率仍持续增高。在高浓度范围内，吸收速率仍持续增高。长期供应的影响长期供应的影响第四节 影响养分吸收的因素植植物物根根系系对对养养分分吸吸收收的的反反馈馈调调节节机机理理可可使使植植物物在在体体内内某某一一养养分分离离子子的的含含量量较较高高时时，降降低低其其吸吸收收速速率率；反反之之，养养分分缺缺乏乏时时，能能明明显显提提高高吸吸收收速速率率。净净吸吸收收速速率率的的降降低低包包括括流流入入量量的的降降低低和和溢溢泌泌量的增加。量的增加。养分吸收速率的调控机理养分吸收速率的调控机理第四节 影响养分吸收的因素养养分分在在各各种种生生化化反反应应中中的的重重要要作作用用在在于于保保证证

49、细细胞胞质质组组成成和和状状态态的的稳稳定定及及植植物物旺旺盛盛的的代代谢谢作作用用。一一般般认认为为，当当养养分分供供应应不不足足时时，可可通通过过调调节节跨跨原原生生质质膜膜的吸收速率或对储藏在液泡中的养分再分配来调节。的吸收速率或对储藏在液泡中的养分再分配来调节。细胞质和液泡中养分的分配细胞质和液泡中养分的分配第四节 影响养分吸收的因素离子离子离子离子液泡液泡细胞质细胞质根皮层根皮层中柱中柱根部离子吸收的反馈调控模型根部离子吸收的反馈调控模型第四节 影响养分吸收的因素介质介质K K+细胞质细胞质K K+液泡液泡K K+0.0113321 0.114061介质中介质中K K+的浓度的变化对

50、大麦根细胞质和的浓度的变化对大麦根细胞质和液泡中液泡中K K+浓度浓度(mmol/L)(mmol/L)的影响的影响第四节 影响养分吸收的因素一一般般6-38C6-38C的的范范围围内内，根根系系对对养养分分的的吸吸收收随随温温度度升升高高而而增增加加。温温度度过过高高（超超过过40C 40C）时时，高高温温使使体体内内酶酶钝钝化化，从从而而减减少少了了可可结结合合养养分分离离子子载载体体的的数数量量，同同时时高高温温使使细细胞胞膜膜透透性性增增大大，增增加加了了矿矿质质养养分分的的被被动动溢溢泌泌。低低温温往往往往是是植植物物的的代代谢谢活活性性降降低低，从从而而减减少少养养分的吸收量。分的吸