《细胞生物学》090细胞骨架.ppt

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1、THE CYTOSKELETON THE CYTOSKELETON THE CYTOSKELETON第九章第九章 细胞骨架细胞骨架现现代代细细胞胞骨骨架架概概念念还还包包括括核核骨骨架架、核核纤纤层层和和细细胞胞外外基基质质，形形成成贯贯穿穿于于细细胞胞核核与与质质的的统一网络体系。统一网络体系。细胞骨架概念细胞骨架概念cytoskeleton指指真核细胞真核细胞中的中的蛋白纤维网络蛋白纤维网络结构。结构。主要由微丝、微管和中间纤维构成。主要由微丝、微管和中间纤维构成。微梁系统微梁系统 Microtrabecular System Microtrabecular System 第九章第九章 细

2、胞骨架细胞骨架讨论讨论1 1 真核细胞为什么需要真核细胞为什么需要细胞骨架体系？请提细胞骨架体系？请提出一些理由。出一些理由。细胞体积增大细胞体积增大多细胞有机体多细胞有机体细胞功能复杂化细胞功能复杂化空间组织空间组织极性与方向极性与方向支持支持微丝微丝由由肌肌动动蛋蛋白白组组成成的的直直径径约约7nm的的骨骨架架纤纤维维。又又称称肌肌动动蛋蛋白纤维白纤维(actin filament)。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架microfilament第一节第一节微微丝丝和和它它的的结结合合蛋蛋白白以以及及肌肌球球蛋蛋白白（myosin）三三者者构构成成化学机械系统化学机械系统，利用化学能产生机械运动

3、。，利用化学能产生机械运动。讨讨论论2 2 你你怎怎样样理理解解“微微丝丝和和它它的的结结合合蛋蛋白白以以及及肌球蛋白三者构成化学机械系统肌球蛋白三者构成化学机械系统”？第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝一一 微丝的组成和装配微丝的组成和装配1 1 微丝的结构和成分微丝的结构和成分肌肌动动蛋蛋白白纤纤维维由由许许多多肌肌动动蛋蛋白白分分子子以以螺螺旋旋形形式式排排列列而而成，其形状如双线捻成的绳子。成，其形状如双线捻成的绳子。fibrous actin第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝微丝纤维的负染电镜照片微丝纤维的负染电镜照片 肌肌动动蛋蛋白白单单体体

4、外外观观呈呈哑哑铃铃形形，称称球球形形肌肌动动蛋蛋白白G-actin；多多聚聚体体称称为为纤纤维维形形肌肌动蛋白动蛋白F-actin。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 一一 微丝的组成和装配微丝的组成和装配高等动物细胞肌高等动物细胞肌动蛋白据等电点动蛋白据等电点分为分为3类类分布于各种肌肉细胞中分布于各种肌肉细胞中分布于肌细胞和非肌细胞中分布于肌细胞和非肌细胞中分布于肌细胞和非肌细胞中分布于肌细胞和非肌细胞中globular actinActin polymerization2 2 微丝的装配微丝的装配第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 一一 微丝的组

5、成和装配微丝的组成和装配三个三个actin聚集成一个核心聚集成一个核心随后随后actin分子向核心两端加合分子向核心两端加合微微丝丝具具极极性性，肌肌动动蛋蛋白白单单体体加加到到（+）极极的速度比加到（的速度比加到（-）极的速度快十倍。）极的速度快十倍。微丝极性微丝极性第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 一一 微丝的组成和装配微丝的组成和装配+-第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 一一 微丝的组成和装配微丝的组成和装配TreadmillingTreadmillingATP-肌肌动动蛋蛋白白浓浓度度影影响响组组装装速速度度。当当处处于于临临界界浓浓度度时时

6、，ATP-actin可可能能继继续续在在（+）端端添添加加、而而在在（-）端分离，表现出一种）端分离，表现出一种“踏车踏车”现象现象。微丝组微丝组装视频装视频3 3 影响微丝装配的特异性药物影响微丝装配的特异性药物可可以以切切断断微微丝丝,并并结结合合在在微微丝丝正正极极阻阻抑抑肌动蛋白聚合肌动蛋白聚合,因而因而导致微丝导致微丝解聚解聚。与与微微丝丝侧侧面面结结合合,防防止止解解聚聚。荧荧光光标标记记的鬼笔环肽能特异地染出微丝的结构。的鬼笔环肽能特异地染出微丝的结构。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 一一 微丝的组成和装配微丝的组成和装配第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第

7、一节第一节 微丝微丝 一一 微丝的组成和装配微丝的组成和装配philloidinphilloidincytochalasincytochalasin细胞松弛素细胞松弛素鬼笔环肽鬼笔环肽二二 微丝结合蛋白微丝结合蛋白第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 二二 微丝结合蛋白微丝结合蛋白分离出分离出100多种。结构不同，功能各异；文献里多种。结构不同，功能各异；文献里中文译名不尽相同，分类亦出现差别。中文译名不尽相同，分类亦出现差别。核化蛋白 nucleating protein 单体隐蔽蛋白 monomer sequestering protein 封端蛋白 end-blocki

8、ng protein 单体聚合蛋白 monomer polymerizing protein 微丝解聚蛋白 actin-filament depolymerizing protein 交联蛋白 cross-linking protein 纤维切断蛋白 filament severing protein 膜结合蛋白 membrane-binding protein 封端（加帽）封端（加帽）交联交联封端（加帽）封端（加帽）交联交联单体隔离单体隔离单体单体膜结合膜结合解聚解聚切断切断成束成束长纤维长纤维成核成核微丝结合蛋白作用方式微丝结合蛋白作用方式成束蛋白成束蛋白将肌将肌动蛋白纤丝交动蛋白纤丝交联

9、成平行的一联成平行的一排成一束结构排成一束结构三三 微丝的功能微丝的功能形成细胞皮层形成细胞皮层形成应力纤维形成应力纤维细胞伪足形成与迁移运动细胞伪足形成与迁移运动形成微绒毛形成微绒毛胞质分裂环胞质分裂环肌细胞收缩运动肌细胞收缩运动物质运输物质运输顶体反应顶体反应细胞器运动细胞器运动物理功能物理功能生物学功能生物学功能强度，韧性强度，韧性固定固定维持形状维持形状细胞各种细胞各种运动有关运动有关第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 二二 微丝结合蛋白微丝结合蛋白1 1 形成细胞皮层形成细胞皮层 cell cortex cell cortex 细胞内大部分微丝分布在紧贴质膜的细胞

10、质区细胞内大部分微丝分布在紧贴质膜的细胞质区域，由微丝结合蛋白交联形成域，由微丝结合蛋白交联形成凝胶状三维网络凝胶状三维网络结构，称为结构，称为细胞皮层细胞皮层。提供质膜强度和韧性，提供质膜强度和韧性，使细胞能够抗张外界压使细胞能够抗张外界压力，维持一定的形状力，维持一定的形状；参与细胞运动。；参与细胞运动。2 2 形成应力纤维形成应力纤维 stress fiber stress fiber 第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 三三 微丝的功能微丝的功能真核细胞广泛存在的微丝束，真核细胞广泛存在的微丝束，反向平行方式排列。反向平行方式排列。应力纤维结构模型应力纤维结构模型

11、由肌动蛋白由肌动蛋白 和和myosin II、原肌球蛋白、原肌球蛋白、filamin等等形成。形成。体外培养的成纤维体外培养的成纤维细胞具丰富的应力细胞具丰富的应力纤维，并通过粘着纤维，并通过粘着斑斑固定固定在基质上；在基质上；在体内应力纤维使在体内应力纤维使细胞具有细胞具有抗剪切力抗剪切力。培养的上皮细胞中的应力纤维培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）（微丝红色、微管绿色）第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 三三 微丝的功能微丝的功能3 3 细胞伪足形成与迁移运动细胞伪足形成与迁移运动第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 三三 微丝的功能微丝

12、的功能单细胞生物的变形运动；单细胞生物的变形运动；多细胞生物中的细胞爬行；多细胞生物中的细胞爬行；发育过程中一些细胞的迁移运动。发育过程中一些细胞的迁移运动。肌动蛋白组肌动蛋白组装和去组装装和去组装变形运变形运动视频动视频单细胞生物单细胞生物变形运动变形运动Three types of cortical arrays of actin filaments讨论讨论3 3 形成应力纤维、细胞皮层和伪足中，微丝的形成应力纤维、细胞皮层和伪足中，微丝的排列有什么不同？排列有什么不同？4 4 形成微绒毛形成微绒毛第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 三三 微丝的功能微丝的功能5 5 胞

13、质分裂环胞质分裂环第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 三三 微丝的功能微丝的功能由平行排列微丝组成。细胞松驰素使胞由平行排列微丝组成。细胞松驰素使胞质分裂环不能形成，因此形成双核细胞。质分裂环不能形成，因此形成双核细胞。6 6 肌细胞收缩运动肌细胞收缩运动第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 三三 微丝的功能微丝的功能肌肉肌肉肌原纤维肌原纤维粗肌丝粗肌丝细肌丝细肌丝肌球蛋白肌球蛋白肌动蛋白肌动蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白肌钙蛋白肌钙蛋白主要成分主要成分细细肌肌丝丝的的组组成成 原肌球蛋白原肌球蛋白肌钙蛋白肌钙蛋白由由两两个个分分子子量量约约200KD的的重重链

14、链和和4个个各各20KD的的轻轻链链组组成成，重重链链形形成成一一个个双双股股螺螺旋旋，一一半半呈呈棒棒状状，另另一一半半与与轻轻链链一一起起折折叠叠成成两两个个球球形形区区域域，位于分子一端。位于分子一端。动力结合蛋白动力结合蛋白第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 三三 微丝的功能微丝的功能又称又称肌球蛋白肌球蛋白myosin多种类型。多种类型。myosin II构成肌纤维的粗肌丝。构成肌纤维的粗肌丝。球形的头部具有球形的头部具有ATP酶活性酶活性水解水解ATP构象改变构象改变产生运动产生运动故称故称分子马达分子马达马达分子马达分子马达蛋白马达蛋白肌球蛋白离肌球蛋白离体实

15、验视频体实验视频讨论讨论4 4 什么叫称分子马达？什么叫称分子马达？肌原纤维结构肌原纤维结构Sarcomere运动模运动模型视频型视频胞胞质质中中的的网网络络结结构构，起起支支撑撑作作用用，如如同同建建筑筑物物中中的的栋梁栋梁。微管是由微管蛋白组成的管状结构。微管是由微管蛋白组成的管状结构。微管微管第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 microtubule第二节第二节A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus(yellow)and microtubules(red)一一 微管的组成与结

16、构微管的组成与结构 1 1 形态形态第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管管状管状结构，直径为结构，直径为2225nm。外围为致密的皮层，中心染色浅。外围为致密的皮层，中心染色浅。微管皮层由微管皮层由13条条原纤丝原纤丝（protofilament）构成）构成微管可以组装成单管，二联管和三联管。微管可以组装成单管，二联管和三联管。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 一一 微管的组成与结构微管的组成与结构2 2 成分成分第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 一一 微管的组成与结构微管的组成与结构微管蛋白具有微管蛋白具有三种亚基三种亚基。微管由

17、微管由和和两个亚基组成，两个亚基组成，与与微管微管组装有关。组装有关。微管蛋白二聚体含有与微管蛋白二聚体含有与GDP和和GTP的结合位点，的结合位点，与与GTP的结合疏松，很快发生交换。的结合疏松，很快发生交换。有与秋水仙素和长春花碱的结合位点。有与秋水仙素和长春花碱的结合位点。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 一一 微管的组成与结构微管的组成与结构二二 微管的组装微管的组装微微酸酸性性环环境境（pH6.9），适适宜宜温温度度、GTP、Mg2+和去除和去除Ca2+。装配条件装配条件装配过程装配过程 二聚体头尾相接先形成环状；二聚体头尾相接先形成环状；环解开形成一直线状原纤

18、维；环解开形成一直线状原纤维；13条原纤丝并列成一层薄片；条原纤丝并列成一层薄片；原纤丝层卷成一条微管；原纤丝层卷成一条微管；二聚体在两端添加使微管延长。二聚体在两端添加使微管延长。自发组装自发组装第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 二二 微管的组装微管的组装第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 二二 微管的组装微管的组装微微管管也也有有极极性性。微微管管蛋蛋白白在在（+）极极的的添添加加速速度度大大大大高于（高于（-）极，）极，当当微微管管蛋蛋白白的的浓浓度度低低到到一一定定程程度度时时，负负极极表表现现为为去去组组装，而正极仍缓慢添加，表现为一种装，而

19、正极仍缓慢添加，表现为一种“踏车现象踏车现象”。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 二二 微管的组装微管的组装第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 二二 微管的组装微管的组装结结合合秋秋水水仙仙素素的的微微管管蛋蛋白白亚亚基基可可加加合合到到微微管管上上，阻阻止止其其他他微微管管蛋蛋白白单单体体继继续续添添加加，但但不不影响去组装，从而破坏纺锤体结构。影响去组装，从而破坏纺锤体结构。作用于微管的特异性药物作用于微管的特异性药物第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 二二 微管的组装微管的组装秋水仙素秋水仙素紫杉酚紫杉酚与与微微管管蛋蛋白白结

20、结合合后后，阻阻止止微微管管去去组组装装，但但不不影影响响微微管管的的装装配配,因因而而使使已已形形成成的的微微管管稳稳定定。但但这这种种稳稳定定性性会会破破坏坏微微管管的的正正常常功功能能，如如细细胞周期运转被终止。胞周期运转被终止。二者均可以阻止细胞分裂，用于癌症的治疗。二者均可以阻止细胞分裂，用于癌症的治疗。colchicinetaxol微管开始进行微管开始进行组装的区域组装的区域三三 微管组织中心微管组织中心微管组织中心微管组织中心microtubule organizing center MTOC第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管动物中主要的动物中主要的MTOC是

21、中是中心体，心体，MTOC决定微管的决定微管的极性，微管（极性，微管（）极指向中）极指向中心体心体,（+）级远离中心体）级远离中心体第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管基体基体中心体中心体成膜体成膜体着丝粒着丝粒MTOC第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 三三 微管组织中心微管组织中心The Orientation of Microtubules in a Cell第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 四四 微管结合蛋白微管结合蛋白四四 微管结合蛋白微管结合蛋白微管结合蛋白微管结合蛋白microtubule associated prot

22、ein（MAP）I 型和型和II型两大类。呈型两大类。呈组织细胞特异性分布。组织细胞特异性分布。MAP主要功能主要功能:促进微管聚集成束促进微管聚集成束 增加微管稳定性增加微管稳定性 促进微管组装促进微管组装五五 微管的功能微管的功能第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 四四 微管结合蛋白微管结合蛋白鞭毛和纤毛的运动鞭毛和纤毛的运动纺锤体与染色体运动纺锤体与染色体运动支架作用支架作用细胞内运输细胞内运输物理作用物理作用生物学作用生物学作用细胞内强有力的支持系统。对维持细胞形态、细胞极性是不可少的。细胞内强有力的支持系统。对维持细胞形态、细胞极性是不可少的。第九章第九章 细胞骨

23、架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 五五 微管的功能微管的功能1 1 支架与空间组织支架与空间组织以细胞核为中心向外放射状排列的微管纤维以细胞核为中心向外放射状排列的微管纤维 胞内胞内物质运输轨道物质运输轨道，破坏微管会抑制胞内物质运输。，破坏微管会抑制胞内物质运输。2 2 细胞内运输细胞内运输第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 五五 微管的功能微管的功能与微管结合而起与微管结合而起运输作用的马达运输作用的马达蛋白有两大类蛋白有两大类驱动蛋白驱动蛋白向微管（向微管（+）极）极运输小泡运输小泡动力蛋白动力蛋白向微管（向微管（-）极）极运输小泡运输小泡dyenindyenink

24、inesinkinesin第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 五五 微管的功能微管的功能 驱动蛋白：结构驱动蛋白：结构 两条轻链和两条重链构成两条轻链和两条重链构成两个球形头部两个球形头部一个螺旋一个螺旋状杆部状杆部两个扇状两个扇状尾尾部尾尾部微管结微管结合部位合部位具有具有ATP酶活性酶活性 驱动蛋白：运动模型驱动蛋白：运动模型 通过结合和水解通过结合和水解ATP，导致，导致颈部发生构象改变，使两个颈部发生构象改变，使两个头部交替与微管结合，从而头部交替与微管结合，从而沿微管沿微管“行走行走”，将，将“尾部尾部”结合的结合的“货物货物”（小泡或（小泡或细胞器）转运。细胞器

25、）转运。步行模型步行模型 “尺蠖尺蠖”模型模型 hand over hand hand over hand inchworm 水解一个水解一个ATP行走行走16nm水解一个水解一个ATP行走行走8nm 讨论讨论5 5 驱动蛋白在微管上驱动蛋白在微管上是怎样行走的？是怎样行走的？动力蛋白动力蛋白第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 五五 微管的功能微管的功能两条相同的重链两条相同的重链种类繁多的轻链种类繁多的轻链结合蛋白结合蛋白作用作用 推动染色体分离推动染色体分离驱动鞭毛运动驱动鞭毛运动向微管（向微管（）极运输小泡）极运输小泡构成构成 3 3 鞭毛和纤毛的运动鞭毛和纤毛的运动

26、 纤纤毛毛与与鞭鞭毛毛是是相相似似的的两两种种细细胞胞外外长长物物，前前者者较较短短约约510um，后后者者较较长长约约150um，直直径径相相似似，均均为为0.150.3um。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 五五 微管的功能微管的功能9+09+0结构结构三联微管三联微管9+29+2结构结构二联微管二联微管动力蛋白臂水解动力蛋白臂水解ATP，构象，构象改变，相邻两管相互滑动。改变，相邻两管相互滑动。男性不育症男性不育症运动机制运动机制疾病疾病慢性支气管炎慢性支气管炎动力蛋白臂动力蛋白臂C 形成纺锤体，形成纺锤体，在细胞分裂中牵引染色体到达分裂极。在细胞分裂中牵引染色体到

27、达分裂极。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 五五 微管的功能微管的功能4 4 纺锤体与染色体运动纺锤体与染色体运动纺锤体是一纺锤体是一种微管构成种微管构成的动态结构，的动态结构，其作用是在其作用是在分裂细胞中分裂细胞中牵引染色体牵引染色体到达分裂极。到达分裂极。+染色体染色体动粒动粒动力蛋白动力蛋白双极驱动蛋白四聚体双极驱动蛋白四聚体染色体运动机制染色体运动机制中间纤维为直径中间纤维为直径10nm的索状结构，介于微丝和微管的索状结构，介于微丝和微管之间。是之间。是最稳定的细胞骨架成分最稳定的细胞骨架成分，主要起，主要起支撑作用支撑作用。中间纤维中间纤维第九章第九章 细胞骨

28、架细胞骨架 第三节第三节 中间纤维中间纤维第三节第三节intermediate filaments一一 中间纤维类型中间纤维类型第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第三节第三节 中间纤维中间纤维根据组织来根据组织来源的免疫原源的免疫原性分为性分为II型（中性和碱性）角蛋白型（中性和碱性）角蛋白结蛋白结蛋白胶质原纤维酸性蛋白胶质原纤维酸性蛋白(波形纤维蛋白波形纤维蛋白)外周蛋白外周蛋白I型（酸性）角蛋白型（酸性）角蛋白III型角蛋白型角蛋白二二 中间纤维组装中间纤维组装两两个个单单体体形形成成超超螺螺旋旋二二聚聚体（角蛋白为异二聚体）体（角蛋白为异二聚体）两两个个二二聚聚体体反反向向平平行行组组装装

29、成四聚体成四聚体三三个个四四聚聚体体长长向向连连成成原原丝丝；两两个个原丝组成原纤维原丝组成原纤维4根根原原纤纤维维组组成成中间纤维中间纤维三三 中间纤维功能中间纤维功能第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第三节第三节 中间纤维中间纤维 五五 中间纤维功能中间纤维功能1 1 支架作用支架作用在细胞内，中间纤维沿核周围分布，在细胞内，中间纤维沿核周围分布，扩展到质膜，并与质膜相连。扩展到质膜，并与质膜相连。在细胞间，中间纤维参与形成在细胞间，中间纤维参与形成桥粒桥粒，维持表皮组织的连续性。，维持表皮组织的连续性。在肌肉中结蛋白纤维参与在肌肉中结蛋白纤维参与Z Z盘盘构造。构造。在核膜下形成在核膜下形

30、成核纤层核纤层Keratin filaments of epithelial cells are tightly anchored to the plasmamembranes at desmosmes and hemidesmosomes在神经细胞中在神经细胞中分布的神经分布的神经IF丝蛋白，其末丝蛋白，其末端带有电荷，端带有电荷，可以使带电荷可以使带电荷的其它分子沿的其它分子沿神经轴传输，神经轴传输，参与运送营养参与运送营养物质。物质。2 2 传输作用传输作用第九章第九章 细胞骨架细胞骨架与与细细胞胞运运动动、细细胞胞运运输输、能能量量转转换换、信信息息传传递递、细细胞胞分分裂裂、基基因因

31、表表达达、细细胞胞分分化化等等生命活动密切相关。生命活动密切相关。细胞骨架功能细胞骨架功能细胞骨架不仅在维持细胞形细胞骨架不仅在维持细胞形态，保持细胞内部结构的有态，保持细胞内部结构的有序性中起重要作用，序性中起重要作用，总结总结1 结构和支持结构和支持2 胞内运输胞内运输3 收缩和运动收缩和运动4 空间组织空间组织复复 习习1 细胞骨架涵义细胞骨架涵义2 微丝：成分，装配，结合蛋白，功能微丝：成分，装配，结合蛋白，功能3 微管：成分，装配，发生，功能。微管：成分，装配，发生，功能。4 了解：中间纤维。了解：中间纤维。5 cytoskeleton,microfilament,microtubu

32、le,centrosome6 思思考考：通通过过本本章章学学习习，对对细细胞胞生生命命活活动动的的组织有何新的认识？组织有何新的认识？第九章第九章 细胞骨架细胞骨架THE END第九章第九章 细胞骨架细胞骨架THANK YOUATP-actin（结结合合ATP的的肌肌动动蛋蛋白白)对对微微丝丝纤纤维维末末端端的的亲亲和和力高；力高；ADP-actin对纤维末端的亲和力低，容易脱落。对纤维末端的亲和力低，容易脱落。溶溶液液中中ATP-actin浓浓度度高高时时，微微丝丝快快速速生生长长，在在微微丝丝纤纤维维两两端端形形成成ATP-actin“帽帽子子”，这这样样的的微微丝丝有有较较高高的的稳稳定

33、定性。性。伴伴随随着着ATP水水解解，微微丝丝结结合合的的ATP就就变变成成ADP，当当ADP-actin暴露出来后，微丝就开始去组装而变短。暴露出来后，微丝就开始去组装而变短。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 一一 微丝的组成和装配微丝的组成和装配微丝的装配微丝的装配微丝结合蛋白微丝结合蛋白单体隔离蛋白，末端阻断蛋白，交联蛋白，成束单体隔离蛋白，末端阻断蛋白，交联蛋白，成束蛋白，纤维切割蛋白，肌动蛋白纤维去聚合蛋白，蛋白，纤维切割蛋白，肌动蛋白纤维去聚合蛋白，膜结合蛋白，膜桥蛋白，等等膜结合蛋白，膜桥蛋白，等等第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 二二

34、 微丝结合蛋白微丝结合蛋白肌细胞和非肌细胞共分离出肌细胞和非肌细胞共分离出100多种。结构不同，多种。结构不同，功能各异；文献里中文译名不尽相同，分类亦出功能各异；文献里中文译名不尽相同，分类亦出现差别。现差别。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 二二 微丝结合蛋白微丝结合蛋白1 1 核化蛋白核化蛋白 nucleating protein nucleating protein 核化是纤维组装的第一步，即几个蛋白单体先组装核化是纤维组装的第一步，即几个蛋白单体先组装成多聚体，然后其它单体继续添加形成长纤维分子。成多聚体，然后其它单体继续添加形成长纤维分子。Arp（actin-

35、related protein）复合体在体内和体外都）复合体在体内和体外都可以促进肌动蛋白的核化，其作用就像一个模板，可以促进肌动蛋白的核化，其作用就像一个模板，类似于微管组织中心的类似于微管组织中心的球蛋白复合体，球蛋白复合体，Arp复合体复合体由由Arp2、Arp3和和5种其它蛋白构成。种其它蛋白构成。Arp与与actin在在结构上具有同源性。结构上具有同源性。2 2 单体隐蔽蛋白单体隐蔽蛋白 monomer sequestering proteinmonomer sequestering protein 细胞中约有细胞中约有50%的肌动蛋白为可溶性肌动蛋白，大的肌动蛋白为可溶性肌动蛋白，

36、大大高于肌动蛋白组装所需的临界浓度。大高于肌动蛋白组装所需的临界浓度。这些蛋白与其它蛋白结合，构成一个隐蔽的蛋白库。这些蛋白与其它蛋白结合，构成一个隐蔽的蛋白库。只有当细胞需要组装纤维的时候这些可溶性肌动蛋只有当细胞需要组装纤维的时候这些可溶性肌动蛋白才被释放出来。白才被释放出来。如：如：thymosin与与actin结合可阻止其向纤维添加，抑结合可阻止其向纤维添加，抑制其水解或交换结合的核苷酸。制其水解或交换结合的核苷酸。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 二二 微丝结合蛋白微丝结合蛋白3 3 封端蛋白封端蛋白 end-blocking protein end-block

37、ing protein 调节肌动蛋白纤维的长度，结合在（调节肌动蛋白纤维的长度，结合在（+）或（）或（-）极形成极形成“帽子帽子”，阻止其它单体添加。，阻止其它单体添加。如骨骼肌细肌丝的（如骨骼肌细肌丝的（-）端被）端被tropomodulin封闭，封闭，（+）端被）端被CapZ封闭。封闭。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 二二 微丝结合蛋白微丝结合蛋白如如profilin结合在结合在actin的的ATP结合位点相对的一侧，能结合位点相对的一侧，能与与thymosin竞争结合竞争结合actin，profilin可将结合的单体安可将结合的单体安装到纤维的（装到纤维的（+）极

38、。）极。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 二二 微丝结合蛋白微丝结合蛋白4 4 单体聚合蛋白单体聚合蛋白 monomer polymerizing proteinmonomer polymerizing protein 5 5 微丝解聚蛋白微丝解聚蛋白 actin-filament depolymerizing proteinactin-filament depolymerizing protein 如如cofilin可结合在纤维的（可结合在纤维的（-）极，使微丝去组装。这）极，使微丝去组装。这种蛋白在微管快速组装和去组装的结构中具有重要的种蛋白在微管快速组装和去组装的结

39、构中具有重要的作用，涉及细胞的移动、内吞和胞质分裂。作用，涉及细胞的移动、内吞和胞质分裂。每一种蛋白含有每一种蛋白含有2至多个微丝结合部位，因此可以至多个微丝结合部位，因此可以将将2至多条纤维联系在一起形成纤维束或网络。至多条纤维联系在一起形成纤维束或网络。丝束蛋白（丝束蛋白（fimbrin）可将肌动蛋白纤丝交联成平）可将肌动蛋白纤丝交联成平行排列成束的结构。行排列成束的结构。成胶蛋白促使形成肌动蛋白微丝网。成胶蛋白促使形成肌动蛋白微丝网。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 二二 微丝结合蛋白微丝结合蛋白6 6 交联蛋白交联蛋白 cross-linking protein

40、cross-linking protein 此类蛋白能结合在微丝中部，将微丝切断。如此类蛋白能结合在微丝中部，将微丝切断。如溶胶蛋白（溶胶蛋白（gelsolin）。）。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 二二 微丝结合蛋白微丝结合蛋白7 7 纤维切断蛋白纤维切断蛋白 filament severing proteinfilament severing protein 8 8 膜结合蛋白膜结合蛋白 membrane-binding proteinmembrane-binding protein 如粘着斑蛋白（如粘着斑蛋白（vinculin）可将肌动蛋白纤维）可将肌动蛋白纤维量

41、接在膜上，参与构成粘合带。量接在膜上，参与构成粘合带。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 二二 微丝结合蛋白微丝结合蛋白Effects of actin binding proteins onfilament assembly and disassembly第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 二二 微丝结合蛋白微丝结合蛋白细胞伪足形成与迁移运动细胞伪足形成与迁移运动第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 三三 微丝的功能微丝的功能单细胞生物的变形运动，多细胞生物中的细胞爬行，单细胞生物的变形运动，多细胞生物中的细胞爬行，发育过程中一些细胞

42、的迁移运动，都与肌动蛋白的发育过程中一些细胞的迁移运动，都与肌动蛋白的组装和去组装有关。组装和去组装有关。微丝功能微丝功能细细胞胞的的变变形形运运动动微丝纤维生长，微丝纤维生长，使细胞表面突出，使细胞表面突出，形成片足。形成片足。在片足与基在片足与基质接触的位置质接触的位置形成粘着斑。形成粘着斑。在在myosin作用下作用下微丝纤维滑动，使微丝纤维滑动，使细胞主体前移。细胞主体前移。解除细胞后方的粘解除细胞后方的粘着点。如此不断循环，着点。如此不断循环，细胞向前移动。细胞向前移动。物质运输物质运输微丝功能微丝功能受受精精时时，微微丝丝使使顶顶体体突突出出穿穿入入卵卵子子的的胶胶质质里里，融融合

43、合后后受受精精卵卵细细胞胞表表面面积积增增大大，形形成成微微绒绒毛毛，微微丝丝参与形成微绒毛，有利于吸收营养。参与形成微绒毛，有利于吸收营养。顶体反应顶体反应细胞器运动细胞器运动如如线线粒粒体体运运动动表表现现为为拉拉长长、缩缩短短、分分支支、分分裂裂以以及融合等各种形态均与微丝的活动有关。及融合等各种形态均与微丝的活动有关。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 三三 微丝的功能微丝的功能微丝功能微丝功能微丝功能微丝功能与与肌肌动动蛋蛋白白结结合合，位位于于肌肌动动蛋蛋白白双双螺螺旋旋的的沟沟中中，主要作用是加强和稳定肌动蛋白丝。主要作用是加强和稳定肌动蛋白丝。原肌球蛋白原肌

44、球蛋白tropomyosintropomyosin肌钙蛋白肌钙蛋白troponintroponin肌肌钙钙蛋蛋白白C特特异异地地与与钙钙结结合合，肌肌钙钙蛋蛋白白T与与原原肌肌球球蛋蛋白白有有高高度度亲亲和和力力，肌肌钙钙蛋蛋白白I抑抑制制肌肌球球蛋蛋白白的的ATP酶酶活活性性，细细肌肌丝丝中中每每隔隔40nm就就有有一一个个肌肌钙钙蛋白复合体。蛋白复合体。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 三三 微丝的功能微丝的功能细肌丝构成细肌丝构成肌球蛋白结合肌球蛋白结合ATP，引起头部与肌动蛋白纤维分离；，引起头部与肌动蛋白纤维分离；ATP水解，引起头水解，引起头部与肌动蛋白弱结合

45、；部与肌动蛋白弱结合；Pi释放，头部与肌动蛋白强结合，头部向释放，头部与肌动蛋白强结合，头部向M线方向线方向弯曲（微丝的负极），引起细肌丝向弯曲（微丝的负极），引起细肌丝向M线移动；线移动；ADP释放释放ATP结合上去，结合上去，头部与肌动蛋白纤维分离。如此循环头部与肌动蛋白纤维分离。如此循环 出出现现在在表表皮皮细细胞胞中中。角角蛋蛋白白又又称称胞胞质质角角蛋蛋白白（cyto-keratin），分分布布于于体体表表、体体腔腔的的上上皮皮细细胞胞中中。角蛋白为头发、指甲等坚韧结构所具有。角蛋白为头发、指甲等坚韧结构所具有。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第三节第三节 中间纤维中间纤维 一一 中

46、间纤维类型中间纤维类型1 1 角蛋白角蛋白keratinkeratin2 2 结蛋白结蛋白desmindesmin结结蛋蛋白白又又称称骨骨骼骼蛋蛋白白skeletin，存存在在于于肌肌肉肉细细胞胞中中，它的主要功能是使肌纤维连在一起。它的主要功能是使肌纤维连在一起。中间纤维类型中间纤维类型存存在在于于星星形形神神经经胶胶质质细细胞胞和和周周围围神神经经的的许许旺旺细细胞胞。起支撑作用。起支撑作用。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第三节第三节 中间纤维中间纤维 一一 中间纤维类型中间纤维类型 3 3 胶质原纤维酸性蛋白胶质原纤维酸性蛋白glialglial fibrillaryfibrillar

47、y acidic protein acidic protein 4 4 波形纤维蛋白波形纤维蛋白vimentinvimentin广广泛泛存存在在于于间间充充质质细细胞胞及及中中胚胚层层来来源源的的细细胞胞中中，波波形形蛋蛋白白一一端端与与核核膜膜相相连连，另另一一端端与与细细胞胞表表面面处处的的桥桥粒粒或或半桥粒相连，将细胞核和细胞器维持在特定的空间。半桥粒相连，将细胞核和细胞器维持在特定的空间。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第三节第三节 中间纤维中间纤维 一一 中间纤维类型中间纤维类型 神神经经纤纤丝丝蛋蛋白白的的功功能能是是提提供供弹弹性性使使神神经经纤纤维易于伸展和防止断裂。维易于伸展

48、和防止断裂。5 5 神经纤丝蛋白神经纤丝蛋白neurofilamentneurofilament protein protein中中间间纤纤维维蛋蛋白白分分子子由由螺螺旋旋杆杆状状区区，以以及及两两端端非非螺螺旋旋化化的的球形头（球形头（N端）尾（端）尾（C端）部构成。端）部构成。中间纤维结构中间纤维结构中间纤维的通用结构图中间纤维的通用结构图第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第三节第三节 中间纤维中间纤维 二二 中间纤维结构中间纤维结构intemediate filaments第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第三节第三节 中间纤维中间纤维 二二 中间纤维结构中间纤维结构中中间间纤纤维维的的结结合合蛋蛋白白（intemediate filament associated protein，IFAP）的的功功能能是是使使中中间间纤纤维维交交联联成成束束、成成网网，并把中间纤维交联到质膜或其它骨架成分上。并把中间纤维交联到质膜或其它骨架成分上。中间纤维结合蛋白中间纤维结合蛋白第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第三节第三节 中间纤维中间纤维 四四 中间纤维结合蛋白中间纤维结合蛋白