真核微生物的形态构造和功能知识点.pdf

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1、第二章 真核微生物的形态构造和功能 真核微生物（eukaryotic micro-organisms）:是一大类细胞核具有核膜，能进行有丝 分裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细胞器的微生物。真菌、显微藻类和原生动物等是属于真核微生物。我们的重点是真菌，真菌包括酵母、霉菌和蕈菌。真核生物与原核生物的比较：比较项目 真核生物 原核生物 细胞大小 较大（通常直径2 mm）较小（通常直径2mm）若有壁，其主要成 分 纤维素、几丁质等 多数为肽聚糖 细胞膜中甾醇 有 无（仅支原体例外）细胞膜含呼吸或光 合成分 无 有 细胞器 有 无 鞭毛结构 如有，则粗而复杂 如有，则细而简单 细胞核 核膜

2、 有 无 DNA 含量 低（约 5%）高（约 10%）组蛋白 有 无 核仁 有 无 染色体数 一般1 一般为 1 有丝分裂 有 无 减数分裂 有 无 生理特 性 氧化磷酸化部位 线粒体 细胞膜 光合作用部位 叶绿体 细胞膜 生物固氮能力 无 有些有 专性厌氧生活 罕见 常见 化能合成作用 无 有些有 鞭毛运动方式 挥鞭式 旋转马达式 遗传重组方式 有性生殖、准性生殖等 转化、转导、接合等 繁殖方式 有性、无性等多种 一般为无性（二等分 裂）第一节酵母菌（丫 625Q 酵母菌：泛指能发酵糖类的各种单细胞的真菌。5 个特点：（1）个体一般以单细胞状态存在（2）多数营出芽繁殖（3）能发酵糖类产能（4

3、）细胞壁常含甘露聚糖（5）常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中 一、分布及与人类的关系 1.多分布在含糖的偏酸性环境，也称为“糖菌”如水果、蔬菜、叶子、树皮等处，及葡萄园和果园土壤中等。有的酵母菌可利用烃类物质 如：假丝酵母、毕赤式酵母是正烷烃发酵生产二羧酸的高产微生物。为石油化工开发出许多崭新的工艺过程和生产出许多用化学合成所不能生产的新产品。2.重要的微生物资源 酵母菌是人类的第一种“家养微生物”酿造工业：酒类的生产、果汁发酵 食品工业：面包、馒头的制作 医药工业：核苷酸、CoA、细胞色素 C、凝血质和维生素等生化药物和试剂 饲料工业：单细胞蛋白（SCP）-“人造肉”化学工业：有机酸、

4、酒精、脂肪酸和甘油等 3.重要的科研模式微生物 啤酒酵母（Saccharomycescerevisae）第一个完成全基因组序列测定的真核生物（1996）表达外源蛋白功能的优良“工程菌”真核微生物 4.有些酵母菌具有危害性 有些酵母菌能引起皮肤、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病。白假丝酵母（Candida albicans）白色念珠菌 新型隐球菌（Cryptococcus neoformans）引起鹅口疮、阴道炎或肺炎等疾病 二、酵母菌的形态和大小 酵母菌细胞的形态通常有球形、卵圆形、圆柱、梨形、腊肠形、椭圆形、柠檬形或藕节 形等。其细胞直径一般是细菌的 10 倍左右。酵母菌无鞭毛，不能游动。三、

5、细胞结构 1.荚有些酵母（例如：隐球酵母菌属）其细胞壁外还有一层类似细菌荚膜的多糖物质。膜物质 2.细胞核 酵母菌具有由多孔核膜包裹起来的定形细胞核。酵母菌细胞核是其遗传信息的主要贮存库 Eg.啤酒酵母（Saccharomyces cerevisae 基因组共有 17 条染色体，6500 个基因。除细胞核含 DNA 外，在酵母菌线粒体、“2mm 质粒”及少数酵母菌线状质粒中也含有 DNA。2mm 质粒：一个闭合环状超螺旋 DNA 分子，用于研究基因调控、染色体复制的理想系统，也可作为酵母菌转化的有效载体，并由此组建“工程菌”。3.微丝（Fimbriae）化学成分：蛋白质 功能：细胞凝聚 四、酵

6、母菌繁殖方式和生活史 酵母菌的繁殖方式多样，分为无性繁殖和有性繁殖 假酵母（拟酵母）：只进行无性繁殖的酵母菌 真酵母：具有有性繁殖的酵母菌（一）无性繁殖 1.芽殖（budding）主要的无性繁殖方式，成熟细胞长出一个小芽，到一定程度后脱离母体继续长成新个体。酵母菌的出芽方式 子细胞的形态 多边出芽 圆形、椭圆或柱状 两边出芽 柠檬形 三边出芽 三角形 2.裂殖 fission）少数酵母菌可以象细菌一样借细胞横割分裂而繁殖，例如裂殖酵母。3.无性孢子 节孢子 掷孢子 厚垣孢子（二）有性繁殖 3.核配，形成二倍体核的接合子：单倍体：细胞中只有一套染色体 双倍体：细胞中含有二套染色体 酵母菌以形成子

7、囊和子囊孢子的形式进行有性繁殖：1.两个性别不同的单倍体细胞靠近，相互接触；2.接触处细胞壁消失，质配 3.核配，形成二倍体核的接合子 A、以二倍体方式进行营养细胞生长繁殖，独立生活；下次有性繁殖前进行减数分裂。B、进行减数分裂，形成 4 个或 8 个子囊孢子，而原有的营养 细胞就成为子囊。子囊孢子萌发形成单倍体营养细胞（三）酵母菌的生活史 生活史又称生命周期：指上一代生物个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的 全部过程。酵母生活史按其单倍体生长时间的长短分三类：1.营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在 典型代表：酿酒酵母 特点：(1)一般情况下都以营养体状态进行出芽繁殖(2)营养体既

8、能以单倍体(n)形式存在，也能以二倍体(2n)形式存在(3)在特定的条件下进行有性繁殖 2.营养体只能以单倍体形式存在(核配后立即进行减数分裂)典型代表：八孢裂殖酵母 特点：(1)营养细胞为单倍体(2)无性繁殖为裂殖(3)二倍体细胞不能独立生活，故此期极短 3.营养体只能以二倍体形式存在(核配后不立即进行减数分裂)典型代表：路德类酵母 特点：(1)营养体为二倍体，不断进行芽殖，此阶段较长(2)单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合(3)单倍体阶段仅以子囊孢子的形式存在，不能进行独立生活 五、酵母菌的菌落 与细菌菌落类似，但一般较细菌菌落大且厚，表面湿润、透明、光滑、易被挑起，多为 乳白色，少数呈红色

9、。六、工业上比较常用的酵母菌 酿酒酵母：酒、面包、谷胱甘肽、ATP 粘红酵母粉红变种：脂肪含量达细胞干重的 50-60%Met 含量达细胞干重的 1%白地霉、热带假丝酵母:单细胞蛋白 棉病针孢酵母、无名假丝酵母：VB2 第二节霉菌(Mold)霉菌是丝状真菌的一个俗称，意即“会引起物品霉变的真菌”，通常指那些菌丝体较发 达又不产生大型柔质子实体结构的真菌。一、分布及与人类的关系 1.在自然界分布极广 霉菌同人类的生产、生活关系密切，是人类实践活动中最早认识和利用的一类微生物。2.食物、工农业制品的霉变 全世界平均每年由于霉变而不能食（饲）用的谷物约占 2%。英国每年由于霉变木材损失 3-4 亿美

10、元 食品、纺织品、皮革、木材、纸张、光学仪器、电工器材和照相材料等发霉。3.生产的产品 风味食品：酱、酱油、腐乳、酒 抗生素：青霉素、灰黄霉素 有机酸：柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等 酶制剂：淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等 维生素：甾体激素等 农用产品：饲料添加剂、植物生长刺激素（赤霉素）、杀虫农药（白僵菌剂）等。引起人和动物疾病；另有少部分霉菌可产生毒性很强的真菌毒素，Eg.黄曲霉毒素（aflatoxin）等。霉菌易引起动物和人体传染病，Eg.皮肤癣症等；4.基础理论研究中良好的试验材料 Eg.粗糙脉孢菌（Neurospora crassa 构巢曲霉（Aspergillus nidulans 在微

11、生物遗传学研究中的应用等。二、霉菌的形态结构 1.霉菌菌丝细胞结构 霉菌菌丝细胞和酵母一样是真核细胞，都由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、线粒体、核糖体及内含物、液泡组成。大多数霉菌细胞壁成分是多糖（多为几丁质，少数低等的水生性较强的真菌则以纤维素 为主），可被蜗牛消化酶水解。2.菌丝体（mycelium）由许多菌丝相互交织而成的一个菌丝集团称菌丝体（mycelium，复数 mycelia）。3.菌丝的特化 营养菌丝和气生菌丝对于不同的真菌来说，在它们的长期进化过程中，对于相应的环境 条件已有了高度的适应性，并明显地表现在产生各种形态和功能不同的特化结构上。也称菌 丝的变态。1）营养菌丝体的特

12、化形态 菌环 菌网 附枝（匍匐菌丝、假根）附着枝 附着胞 吸器 菌核 菌索（1）菌环：菌丝交织成套状（2）菌网：菌丝交织成网状（3）匍匐菌丝、假根：功能是固着和吸收营养。（4）附着枝：若干寄生真菌由菌丝细胞生出 1-2 个细胞的短枝，以将菌丝附着于宿主 上，这种特殊的结构即附着枝。（5）附着胞：许多植物寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大，并分泌粘性物，借 以牢固地粘附在宿主的表面，这一结构就是附着胞，附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿主的角质层而吸取营养。（6）吸器：吸收细胞内的营养。（7）菌核：是一种休眠的菌丝组织。茯苓（8）菌索：一般由伞菌等产生，为白色根状菌丝组织，功能为促进菌

13、体蔓延和抵御不 良环境。2）气生菌丝体的特化形态 气生菌丝体主要特化成各种形态的子实体，即在其里面或上面可产无性或有性孢子，有 一定形状和构造的任何菌丝体组织。B.产生有性孢子的、结构复杂的子实体，称为子囊果（ascocarp）。在子囊和子囊孢子发育过程中，从原来的雌器和雄器下面的细胞上生出许多菌丝，它们 有规律地将产囊菌丝包围，形成了由一定结构的子囊果。3）菌丝体在液体培养时的特化形态 真菌在液体培养基中进行通气搅拌或振荡培养时，易产生菌丝球（mycelial bead）的 特殊构造。菌丝体互相紧密纠缠形成颗粒，均匀的悬浮于培养液中，有利于氧的传递以及营养物和 代谢产物的输送，对菌丝的生长和

14、代谢产物形成有利。三、霉菌的菌落 四、霉菌的繁殖方式（1）节孢子 菌丝生长到一定阶段时出现横隔膜，然后从隔膜处断裂而形成的细胞称为。Eg.白地霉产生的节孢子（2）厚垣孢子 某些霉菌种类在菌丝中间或顶端发生局部的细胞质浓缩和细胞壁加厚，最后形成一些厚 壁的休眠孢子，称为。Eg.毛霉属中的总状毛霉（3）孢囊孢子（4）分生孢子 是在生殖菌丝顶端或已分化的分生孢子梗上形成的孢子，分生孢子有单生、成链或成簇 等排列方式，是子囊菌和半知菌亚门的霉菌产生的一类无性孢子。2.有性孢子 经过两性细胞结合而形成的孢子称为有性孢子。经过两性细胞结合产生新个体的过程称 为有性繁殖。有性繁殖一般不普遍，特别在人工培养基

15、上不出现。霉菌的有性繁殖过程十分复杂，一般分为三个阶段，即质配、核配和减数分裂。a）质配：两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核 细胞，每个核均含单倍染色体（n+n）。b）核配：两个核融合，成为二倍体接合子核，此时核 的染色体数是二倍（2n）。c）减数分裂：具有双倍体的细胞核经过减数分裂，核中的染色体数目又恢复到单倍体 状态。（1）卵孢子：菌丝分化成形状不同的配子囊，小的叫雄器和大的叫藏卵器，雄器与藏 卵器结合后所形成的有性孢子叫卵孢子。（2）接合孢子：由菌丝分化成两个形状相同、但性别不同的配子囊结合而形成的有性 孢子叫接合孢子。（3）子囊孢子：菌丝分化成产囊器和雄器，两者结合形成子囊，在子囊内

16、形成的有性 孢子即为子囊孢子。子囊孢子的形成过程：雄器的细胞质、细胞核经受精管进入产囊器，质配后产囊器生出许多短短的菌丝称产囊 丝，+、-成对的核进入产囊丝多次分裂，产囊丝生出许多隔膜成多细胞菌丝，产囊丝顶端细 胞有1 个“+”核、1 个“-”核，该细胞称子囊母细胞，子囊母细胞中两核结合形成 2n 核、一次减数分裂一次有丝分裂，产生 8 个 n 核，8 个 n 核发育成子囊孢子，此时子囊母细胞 即子囊。子囊孢子是在子囊内形成的有性孢子。（4）担孢子：菌丝经过特殊的分化和有性结合形成担子，在担子上形成的有性孢子即 为担孢子。霉菌有性孢子繁殖的特点：a）霉菌的有性繁殖不常见。b）有性繁殖方式因菌种

17、不同而异，有的两条营养菌丝就可以直接结合，有的则由特殊 的性细胞（性器官）-配子囊或由配子囊产生的配子来相互交配，形成有性孢子。c）核配后一般立即进行减数分裂，因此菌体染色体数目为单倍，双倍体只限于接合子。d）霉菌的有性繁殖存在同宗配合和异宗配合两种情况。3.生活史 无性繁殖阶段；菌丝体（营养体）在适宜的条件下产生无性孢子，无性孢子萌发形成新 的菌丝体，多次重复。有性繁殖阶段；在发育后期，在一定条件下，在菌丝体上分化出特殊性器官（细胞），质配、核配、减数分裂后形成单倍体孢子，再萌发形成新的菌丝体。有一些霉菌，至尽尚未发现其生活史中有有性繁殖阶段，这类真菌称为半知菌 4.霉菌孢子与细菌芽孢的比较

18、 五、发酵工业上常见常用的霉菌（0 毛霉属（mucor Micheli ex Fries）毛霉是较为低等的真菌，生长迅速，菌丝发达，在基质上或基质内能广泛蔓延，菌丝不 分隔，不产生假根和匍匐枝，是单细胞真菌，在分类上属于接合菌亚门或亚纲。毛霉以孢囊孢子的形式进行无性繁殖，孢子梗直接由菌丝体生出，顶端有一个球形的孢 子囊，囊内有囊轴，囊轴与孢子囊梗直接相连，孢子囊成熟后，囊壁易消失或破裂。毛霉中有的菌 eg.总状毛霉能产生厚垣孢子，有性繁殖是异宗配合，产生接合孢子。毛霉中的许多种分解蛋白质能力很强，豆腐乳、豆豉的制作均用毛霉。（二）根霉属（Rhizopus Ehrenber）根霉和毛霉很相似，不

19、同的是根霉有假根和匍匐菌丝。匍匐菌丝呈弧形，在培养基表面 水平生长。分枝状的假根伸入培养基内，与假根相对处向上生出孢子梗，顶端形成孢子囊，内生孢囊孢子。孢子囊内具囊轴，囊轴茎部与孢子囊梗相连处有囊托。以孢囊孢子的形式进 行无性繁殖，有性繁殖形成接合孢子，根霉对酿酒业具有特殊作用，我国用淀粉发酵生产酒、酒精，由于酵母不能直接利用淀粉，所以淀粉的糖化用的就是根霉，根霉具有活力很强的淀 粉酶。根霉也是导致瓜果蔬菜腐烂的主要菌。（三）红曲霉 红曲霉在麦芽琼脂上生长良好，菌落为膜状的蔓延生长物，表面有皱纹。菌落开始为 白色，成熟后变为红紫色等，能向培养基中分泌红色色素。菌丝分隔、多核、多分枝，分生孢子在

20、菌丝及其分枝的顶端，26 个成串，分生孢子大 多为梨形，多核。红曲霉有性繁殖是形成子囊孢子，其子囊果是闭囊壳，闭囊壳是球形的，有柄，闭囊壳 内散生十多个子囊，子囊也是球形的，有 8 个子囊孢子。红曲霉能产生淀粉酶、麦芽糖酶、蛋白酶、柠檬酸、琥珀酸、乙醇，能提取天然食用色 素，用于制作黄酒、醋、红腐乳等。（四）曲霉 曲霉菌丝体发达，菌丝分隔，菌丝体产生大量的分生孢子梗，分生孢子梗顶端膨大成为 顶囊，顶囊一般是球形的，顶囊表面长满一至二层辐射状的小梗称分生孢子小梗，小梗顶端 着生成串的球形分生孢子，分生孢子梗生在足细胞上，并通过足细胞与营养菌丝相连，足细 胞是一个特化了的细胞，壁很厚。曲霉属中大多

21、数种只进行无性繁殖，也有极少数中能产生子囊孢子。黑曲霉 淀粉酶用于淀粉的糖化、液化；酸性蛋白酶用于食品制作、消化剂；果胶酶用于果汁澄清、植物纤维精制；柚苷酶和橙皮苷酶，用于桔子汁或桔果酱脱苦；产生多种有机酸 eg.柠檬酸、葡萄糖 酸等。能引起食品等霉变。黄曲霉，在食品上能产生大量的黄曲霉毒素。黄曲霉毒素具有很强的致癌性，所以食品 中只要测出就不能食用，黄曲霉产生蛋白酶、淀粉酶、果胶酶、有机酸等。黄曲霉的菌落是黄绿色，菌落平坦或有放射性状皱纹，顶囊呈烧瓶形或近似球形。（五）青霉 青霉在自然界中分布很广，是水果腐烂、粮食等工农业产品霉变的主要菌。青霉的菌落 是绿色的，菌丝有横隔，气生菌丝发达，分生

22、孢子梗顶端不膨大，有扫帚状的分枝，称帚状 枝。帚状枝是由单轮、双轮或多论分支构成。最后一级称小梗，着生小梗的细胞称梗基，小 梗上产生分生孢子。青霉 青霉素、灰黄霉素、柠檬酸、延胡索酸、草酸等纤维素酶，青霉菌有的也能产生致癌的霉菌毒素。青霉和曲霉中绝大多数未发现有性过程。所以人 们还是喜欢把青霉属和曲霉属归为半知菌，在 Ainsworth 系统中属于半知菌亚门丝孢纲丝 孢目丛梗孢科。第三节 蕈菌（Mushroom）一、分布及与人类的关系 1.在自然界分布极广 蕈菌又称担子菌，伞菌，是高等真菌，通常是指那些能形成大型肉质子实体的真菌，包 括大多数担子菌类和极少数的子囊菌类。2.与人类关系密切 食用

23、菌约有 400 多种，其中约 50 种已能进行人工栽培。Eg.双孢蘑菇、木耳、银耳、香菇、平菇、草菇、金针菇和竹荪等。也有许多可供药用的蕈菌，Eg.茯苓、灵芝、云芝、马勃和猴头等都是名贵药材，称 药用菌。近几年丛担子菌中找到了抗癌物质，Eg.香菇多糖等。蕈菌的其他经济用途 例如裂褶菌等产生促生素吲哚乙酸；许多伞菌、腹菌及多孔菌可产生抗生素；多种乳菇含有橡胶物质；很多种大型真菌，如羊肚苗、鬼伞、马勃、蜜环菌、牛肝菌、紫丁香蘑等，可以用现代 发酵技术培养它们的菌丝体作为调味品。二、蕈菌的形态结构 蕈菌的最大特征是形成形状、大小、颜色各异的大型肉质子子实体。1.典型的蕈菌的子实体 2.菌柄 菌柄多数

24、生在菌盖的中央，有的偏生或侧生在一边。菌柄的质地，有肉质，蜡质，纤维质或脆骨质等；有的与菌盖不易分离，有的极易分离；颜色也有多种多样；形状也各不相同，如圆柱状、棒状、纺锤状、杵状等。3.菌丝体 子实体是担子菌长出地面的地上部分，样子很象插在地里的一把伞。地下还有白色丝状，到处蔓延的菌丝体，这是担子菌的营养体部分，即非繁殖器官。菌丝体有隔，可伸入培养基 中吸收养分。在一定温度与湿度的坏境下，菌丝体取得足够的养料就开始形成子实体。三、繁殖方式和子实体的形成 担子菌有无性繁殖和有性繁殖。（一）无性繁殖 大多数担子菌的无性繁殖不发达，通常通过芽殖、菌丝断裂，以及产生分生孢子、节孢 子或粉孢子来进行的。

25、担孢子可芽殖产生分生孢子，在由分生孢子萌发产生菌丝。菌丝时常断裂成单细胞的片段，这些片段就是节孢子。若节孢子来于次生菌丝的，则是双核的；若节孢子是初生菌丝产生的，则是单核的。粉孢子是由特殊的、短的菌丝分枝即粉孢子梗从尖端逐个割裂形成的。粉孢子可以直接 萌发产生单核的初生菌丝，也可起性孢子的作用与体细胞菌丝结合。（二）有性繁殖 担子菌的有性繁殖是形成担孢子。担孢子着生于棍棒状的担子上。担子起源于双核菌丝的顶端细胞，经过锁状联合之后，顶端细胞逐渐膨大，双核进行核配，经减数分裂后产生 4 个单倍体核。（4）担孢子：菌丝经过特殊的分化和有性结合形成担子，在担子上形成的有性孢子即 为担孢子。在蕈菌的生活

26、史上，菌丝体可分五个阶段：初生菌丝（一级菌丝）担孢子萌发，形成由许多单核细胞构成的菌丝，称为。次生菌丝（二级菌丝）不同性别的一级菌丝发生接合后，通过质配形成了由双核细胞构成的。通过“锁状联合”形成喙状突起而连合两个细胞的方式不断使双核细胞分裂，从而使菌 丝尖端不断向前延伸。三生菌丝（三级菌丝）到条件适合时，大量的二级菌丝分化为多种菌丝束，即为。子实体 菌丝束在适宜条件下会形成菌蕾，然后再分化、膨大呈大型子实体。担孢子 子实体成熟后，双核菌丝的顶端膨大，其中的两个核融合形成一个新核，此过程称核配。新核经两次分裂（其中有一次为减数分裂），产生 4 个单倍体子核，最后在担子细胞的顶端 形成 4 个独特的有性孢子，即。