第七章-微生物的代谢与调节-应用微生物技术(于淑萍)(二版)-教学课件.ppt

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1、第七章第七章 微生物的代谢与调节微生物的代谢与调节1第一节 微生物的产能代谢新陈代谢新陈代谢：发生在活细胞中的各种分解代谢和合成代谢：发生在活细胞中的各种分解代谢和合成代谢的总和。的总和。新陈代谢新陈代谢=分解代谢分解代谢+合成代谢合成代谢分解代谢分解代谢：指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量的过程。在这个过程中产生能量的过程。合成代谢合成代谢：是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子并在这个过程中消耗能量的过程。分子并在这个过程中消耗能量的过程。2第一节 微生物的产能代谢复杂分子复杂分子（有机

2、物）（有机物）分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子ATPATPHH分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和还原力的作用。形式的能量和还原力的作用。合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、小分子、ATP形式的能量和还原力一起合成复杂形式的能量和还原力一起合成复杂的大分子的过程。的大分子的过程。3第一节 微生物的产能代谢物质代谢物质代谢：物质在体内转化的过程：物质在体内转化的过程.能量代谢能量代谢

3、：伴随物质转化而发生的能量形式相互转化：伴随物质转化而发生的能量形式相互转化.按代谢产物在机体中作用不同分：按代谢产物在机体中作用不同分：初级代谢初级代谢：提供能量、前体、结构物质等生命活动所：提供能量、前体、结构物质等生命活动所必须的代谢物的代谢类型必须的代谢物的代谢类型.次级代谢次级代谢：在一定生长阶段出现非生命活动所必需的：在一定生长阶段出现非生命活动所必需的代谢物的代谢类型代谢物的代谢类型.4第一节 微生物的产能代谢次级代谢产物次级代谢产物定义：定义：微生物生长到一定阶段才产生的化学结构十分微生物生长到一定阶段才产生的化学结构十分复杂、对该微生物无明显生理功能，或并非是复杂、对该微生物

4、无明显生理功能，或并非是微生物生长和繁殖所必需的物质。微生物生长和繁殖所必需的物质。举例：举例：抗生素、毒素、激素、色素等。抗生素、毒素、激素、色素等。特征：特征：1）不同的微生物次级代谢产物不同。）不同的微生物次级代谢产物不同。2）微生物生长到一定阶段才产生。）微生物生长到一定阶段才产生。6第一节 微生物的产能代谢3）次级代谢产物不参与微生物的生长和繁殖。）次级代谢产物不参与微生物的生长和繁殖。4）它的生产大多数是基于菌种的特异性来完成的。）它的生产大多数是基于菌种的特异性来完成的。5）次级代谢产物发酵经历两个阶段，即营养增殖期和）次级代谢产物发酵经历两个阶段，即营养增殖期和生产期。如在菌体

5、活跃增殖阶段几乎不产生抗生素。生产期。如在菌体活跃增殖阶段几乎不产生抗生素。接种一定时间后细胞停止生长，进入到恒定期才开接种一定时间后细胞停止生长，进入到恒定期才开始活跃地合成抗生素，称为生产期。始活跃地合成抗生素，称为生产期。6）生产能力受微量金属离子）生产能力受微量金属离子(Fe2+、Fe3+、Zn2+、Mn2+、Co2+、Ni2+等等)和磷酸盐等无机离子的影响。和磷酸盐等无机离子的影响。7）培养温度过高或菌种移植次数过多，会使抗生素的）培养温度过高或菌种移植次数过多，会使抗生素的生产能力下降，其原因可能是参与抗生素合成的菌生产能力下降，其原因可能是参与抗生素合成的菌种的质粒脱落之故。种的

6、质粒脱落之故。7第一节 微生物的产能代谢8 8）次级代谢酶的特异性不一定比初级代谢酶高，次次级代谢酶的特异性不一定比初级代谢酶高，次级代谢酶的底物特异性在某种程度上说是比较广级代谢酶的底物特异性在某种程度上说是比较广的。因此，如果供给与底物结构类似的物质，则的。因此，如果供给与底物结构类似的物质，则可以得到与天然物不同的次级代谢产物。可以得到与天然物不同的次级代谢产物。9）次级代谢在其一个系列当中与一个酶相对应的底）次级代谢在其一个系列当中与一个酶相对应的底物和产物也可以成为其他酶的底物。也就是说，物和产物也可以成为其他酶的底物。也就是说，在代谢过程中不一定非按每个阶段正确的顺序，在代谢过程中

7、不一定非按每个阶段正确的顺序，一个生产物可由多种中间体和途径来取得，因此一个生产物可由多种中间体和途径来取得，因此也可通过所谓也可通过所谓“代谢纲目代谢纲目”或叫或叫“代谢格子代谢格子”这这一系列途径来完成。一系列途径来完成。8第一节 微生物的产能代谢一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢的核心问题。谢是一切生物代谢的核心问题。能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源都能使用的通用能源-ATP。这

8、就是。这就是产能代谢产能代谢。10第一节 微生物的产能代谢生物氧化的概念生物氧化的概念生物氧化就是发生在或细胞内的一切产能性生物氧化就是发生在或细胞内的一切产能性氧化反应的总称。氧化反应的总称。生物氧化作用是细胞内代谢物以氧化作用释生物氧化作用是细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的化学反应。氧化过程中能产生放（产生）能量的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在大量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在ATP分子内，供需时使用。分子内，供需时使用。11第一节 微生物的产能代谢生物氧化的功能生物氧化的功能：产能（：产能（ATP）、产还原）、产还原力力H和产小分子中

9、间代谢物三种。和产小分子中间代谢物三种。13第一节 微生物的产能代谢1.有氧呼吸有氧呼吸生物氧化的过程生物氧化的过程一般包括三个环节：一般包括三个环节：底物脱氢（或脱电子）作用（底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子该底物称作电子供体或供氢体供体或供氢体）氢（或电子）的传递（氢（或电子）的传递（需中间传递体，如需中间传递体，如NADNAD、FADFAD等等）最后氢受体接受氢（或电子）（最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体最终电子受体或最终氢受体或最终氢受体）15第一节 微生物的产能代谢16第一节 微生物的产能代谢18EMPEMP途径途径19第一节 微生物的产能代谢2.HMP（Hexose

10、monophosphatepathway）即己糖一磷酸途径或戊糖磷酸途径、即己糖一磷酸途径或戊糖磷酸途径、Warburg-Dickens途径、磷酸葡萄糖酸途径。这途径、磷酸葡萄糖酸途径。这是一条葡萄糖不经是一条葡萄糖不经EMP和和TCA途径的彻底氧化并途径的彻底氧化并产生大量产生大量NADPH和和H+的还原力及多种中间代谢的还原力及多种中间代谢产物的途径。产物的途径。C6H12O6+12NADP+7H2O6CO2+12NADPH+Pi+12H+HMP途径的总反应：途径的总反应：20第一节 微生物的产能代谢 葡萄糖经转化成葡萄糖经转化成6-6-磷酸葡萄糖酸后，在磷酸葡萄糖酸后，在6-6-磷磷酸葡

11、萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解成酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解成5-5-磷酸戊糖磷酸戊糖和和COCO2 2。磷酸戊糖进一步代谢有两种结局：磷酸戊糖进一步代谢有两种结局：磷酸戊糖经转酮磷酸戊糖经转酮转醛酶系催化，又生成磷酸转醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（己糖和磷酸丙糖（3-3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMPEMP途径的一些酶，进一步转化为丙酮酸。称为途径的一些酶，进一步转化为丙酮酸。称为不完全不完全HMPHMP途径。途径。由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后回收五个葡萄糖分子，消耗了最后回收五个葡萄糖分子，消耗了1 1分

12、子葡萄糖分子葡萄糖（彻底氧化成（彻底氧化成COCO2 2 和水），称完全和水），称完全HMPHMP途径。途径。213-磷酸甘油醛丙酮酸乙酰CoA磷酸丙糖磷酸烯醇丙酮酸草酰乙酸柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸-酮戊二酸琥珀酸富马酸苹果酸CO2Fe2+CO25-P-核糖乙酰CoA乙醛酸CO2谷氨酸NADPH+H+NADPNADPDCACO2柠檬酸合成酶顺乌头酸酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶葡萄糖6-P-葡萄糖6-P-葡萄糖酸HMPHMP途径途径22第一节 微生物的产能代谢（4）反应中的赤藓糖）反应中的赤藓糖-4-磷酸可用于合成芳香氨基磷酸可用于合成芳香氨基酸，如苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸。酸，如苯丙

13、氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸。（5）由于在反应中存在着）由于在反应中存在着C3C7的各种糖，使具的各种糖，使具有有HMP途径的微生物的碳源利用范围更广，例如途径的微生物的碳源利用范围更广，例如它们可以利用戊糖作碳源。它们可以利用戊糖作碳源。（6）通过本途径而产生的重要发酵产物很多，）通过本途径而产生的重要发酵产物很多，例如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳例如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。酸发酵）等。24第一节 微生物的产能代谢3.TCA（tricarboxylicacidcycle）又称三羧酸循环或柠檬酸循环。在绝大多数异又称三羧酸循环或柠檬酸循环。在绝大多数异养微生

14、物的氧化（呼吸）中起关键作用。它关系到养微生物的氧化（呼吸）中起关键作用。它关系到一切分解代谢和合成代谢，也与工业生产柠檬酸、一切分解代谢和合成代谢，也与工业生产柠檬酸、苹果酸、琥珀酸和谷氨酸等密切相关。苹果酸、琥珀酸和谷氨酸等密切相关。25 丙酮酸在进入三羧丙酮酸在进入三羧酸循环之酸循环之先要脱羧生成先要脱羧生成乙酰乙酰CoACoA，乙酰乙酰CoACoA和草和草酰乙酸缩合成柠檬酸再酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。进入三羧酸循环。循环的结果是乙酰循环的结果是乙酰CoACoA被彻底氧化成被彻底氧化成COCO2 2和和H H2 2O O，每氧化每氧化1 1分子的乙分子的乙酰酰CoACoA可产生

15、可产生1212分子的分子的ATPATP，草酰乙酸参与反草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。应而本身并不消耗。26第一节 微生物的产能代谢4.ED途径（途径（Entner-Doudoroffpathway）又称又称2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（KDPG）裂）裂解途径。它是存在于少数缺乏完整的解途径。它是存在于少数缺乏完整的EMP途径微途径微生物中的替代途径，其他生物尚未发现。生物中的替代途径，其他生物尚未发现。ED途径途径中，葡萄糖只经四步反应即可生成丙酮酸、产能中，葡萄糖只经四步反应即可生成丙酮酸、产能效力低（效力低（1分子葡萄糖只产生分子葡萄糖只产生1分子分子ATP）、且可

16、）、且可以和以和EMP、HMP和和TCA等相连接，可以相互协调。等相连接，可以相互协调。28第一节 微生物的产能代谢 ATP ADP NADP+NADPH2葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄葡萄酸酸 激酶激酶 （与与EMP途径连接途径连接）氧化酶氧化酶 (与与HMP途径连接途径连接)EMP途径途径 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 脱水酶脱水酶 2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖酸酸 EMP途径途径 丙酮酸丙酮酸 醛缩酶醛缩酶 有氧时与有氧时与TCA环连接环连接 无氧时进行细菌发酵无氧时进行细菌发酵EDED途径的反应过程途径的反应过程29由表可见，在微生物细

17、胞中，有的同时存在多条途径来降解葡由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某萄糖，有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。种微生物究竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。31第一节 微生物的产能代谢递氢和受氢递氢和受氢 经上述脱氢途径生成的经上述脱氢途径生成的NADHNADH、NADPHNADPH、FADFAD等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放

18、其化学潜能。以释放其化学潜能。根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同不同,把微生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作把微生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类用两大类.32第一节 微生物的产能代谢33第一节 微生物的产能代谢产产能能效效率率34第一节 微生物的产能代谢2.无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸，又称厌氧呼吸，是一类呼吸链末端的无氧呼吸，又称厌氧呼吸，是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（个别为有机氧化物）的氢受体为外源无机氧化物（个别为有机氧化物）的生物氧化。生物氧化。这是一类在无氧条件下进行的产能效率较低的特这是一类在无氧条件下进行的产能效率较低的特殊

19、呼吸。殊呼吸。其特点是底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链其特点是底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物（个别是有机物延胡递氢，最终由氧化态的无机物（个别是有机物延胡索酸）受氢。索酸）受氢。35第一节 微生物的产能代谢36第一节 微生物的产能代谢（1）硝酸盐呼吸）硝酸盐呼吸又称反硝化作用。硝酸盐在微生物生命活动中又称反硝化作用。硝酸盐在微生物生命活动中具有两种功能：具有两种功能：其一是在有氧或无氧条件下所进行的同化性硝其一是在有氧或无氧条件下所进行的同化性硝酸盐还原作用，亦即微生物利用硝酸盐作为其氮源酸盐还原作用，亦即微生物利用硝酸盐作为其氮源营养物的作用；营养物的作用；其

20、二是在无氧条件下，微生物利用硝酸盐作为其二是在无氧条件下，微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终氢受体，这是一种异化性的硝酸盐还呼吸链的最终氢受体，这是一种异化性的硝酸盐还原作用。原作用。共同特点是硝酸盐都要经过一种含钼的硝酸盐共同特点是硝酸盐都要经过一种含钼的硝酸盐还原酶将其还原为亚硝酸。还原酶将其还原为亚硝酸。37第一节 微生物的产能代谢硫酸盐呼吸是一种由硫酸盐还原细菌（或称硫酸盐呼吸是一种由硫酸盐还原细菌（或称反硫化细菌）把经呼吸链传递的氢交给硫酸盐这反硫化细菌）把经呼吸链传递的氢交给硫酸盐这类末端氢受体的一种厌氧呼吸。类末端氢受体的一种厌氧呼吸。这是一种异化性的硫酸盐还原作用。通过这这是一种

21、异化性的硫酸盐还原作用。通过这一过程，微生物就可在无氧条件下借呼吸链的电一过程，微生物就可在无氧条件下借呼吸链的电子传递磷酸化而获得能量。子传递磷酸化而获得能量。硫酸盐还原的最终产物是硫酸盐还原的最终产物是H2S，自然界中的，自然界中的大多数大多数H2S是由这一反应产生的。是由这一反应产生的。与硝酸盐还原细菌不同的是，硫酸盐还原细与硝酸盐还原细菌不同的是，硫酸盐还原细菌都是一些严格依赖于无氧环境的专性厌氧细菌。菌都是一些严格依赖于无氧环境的专性厌氧细菌。（2）硫酸盐呼吸）硫酸盐呼吸38第一节 微生物的产能代谢（3）碳酸盐呼吸）碳酸盐呼吸碳酸盐呼吸是一类以碳酸盐呼吸是一类以CO2或重碳酸盐作为无

22、或重碳酸盐作为无氧呼吸链的末端氢受体的无氧呼吸。氧呼吸链的末端氢受体的无氧呼吸。根据其还原产物的不同，可分为两种类型，根据其还原产物的不同，可分为两种类型，一类是产甲烷菌产生甲烷的碳酸盐呼吸，另一类一类是产甲烷菌产生甲烷的碳酸盐呼吸，另一类为产乙酸细菌产生乙酸的碳酸盐呼吸。为产乙酸细菌产生乙酸的碳酸盐呼吸。39第一节 微生物的产能代谢3.发酵发酵概念概念：在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱：在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。一内源氧化性中间代谢产物的一类低

23、效产能反应。在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。物来生产有用代谢产物的一类生产方式。发酵途径发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有途径主要有EMPEMP、HMPHMP、EDED和和PKPK途径。途径。40第一节 微生物的产能代谢发酵类型发酵类型：在上述途径中均有还原型氢供体：在上述途径中均有还原型氢供体NADH+HNADH+H+和和NADPH+HNADPH+H+产生，但产生的量并不多，如产生，但产生的量并不多，如不及时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，

24、不及时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中这样微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体来接受间产物为氢（电子）受体来接受NADH+HNADH+H+和和NADPH+HNADPH+H+的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵产物。产物。根据发酵产物，发酵类型主要有乙醇发酵、根据发酵产物，发酵类型主要有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。丁二醇发酵、及乙酸发酵等。41第一节 微生物的产能代谢发发酵酵类类型型酵母型酒精发

25、酵酵母型酒精发酵同型乳酸发酵同型乳酸发酵丙酸发酵丙酸发酵混合酸发酵混合酸发酵22,3,3丁二醇发酵丁二醇发酵丁酸发酵丁酸发酵42第一节 微生物的产能代谢二、化能自养微生物的生物氧化与产能二、化能自养微生物的生物氧化与产能概念概念：生物氧化：生物氧化需需ATP和还原力和还原力H还原还原CO2，而而ATP和和H是通过氧化无机物（是通过氧化无机物（NH4+、NO2-、H2S、H2和和Fe3+）来实现的。其产能途径也主）来实现的。其产能途径也主要是呼吸链的氧化磷酸化。因此，化能自养菌要是呼吸链的氧化磷酸化。因此，化能自养菌多数是需氧的。少数厌氧生活的、也是以硝酸多数是需氧的。少数厌氧生活的、也是以硝酸

26、盐和碳酸盐代替氧的无氧呼吸。盐和碳酸盐代替氧的无氧呼吸。类型类型：氨的氧化，硫的氧化，铁的氧化，氢的：氨的氧化，硫的氧化，铁的氧化，氢的氧化氧化43第一节 微生物的产能代谢1.1.氢的氧化氢的氧化氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。它们能利用分子氢氧化产生的能量同化它们能利用分子氢氧化产生的能量同化CO2CO2，也能，也能利用其他有机物生长。利用其他有机物生长。氢细菌的细胞膜上有泛醌、维生素氢细菌的细胞膜上有泛醌、维生素K2K2及细胞色素及细胞色素等呼吸链组分。在氢细菌中，电子直接从氢传递等呼吸链组分。在氢细菌中，电子直接从氢传递给电子传递系

27、统，电子在呼吸链传递过程中产生给电子传递系统，电子在呼吸链传递过程中产生ATPATP。44第一节 微生物的产能代谢2.2.氨的氧化氨的氧化 NH NH3 3和和NONO2 2-是可以用作能源的最普通的无机氮化是可以用作能源的最普通的无机氮化合物，能被硝化细菌所氧化，硝化细菌可分为两个合物，能被硝化细菌所氧化，硝化细菌可分为两个亚群：亚硝化细菌和硝化细菌。亚群：亚硝化细菌和硝化细菌。氨氧化为硝酸的过程可分为两个阶段，先由亚氨氧化为硝酸的过程可分为两个阶段，先由亚硝化细菌将氨氧化为亚硝酸，再由硝化细菌将亚硝硝化细菌将氨氧化为亚硝酸，再由硝化细菌将亚硝酸氧化为硝酸。由氨氧化为硝酸是通过这两类细菌酸氧

28、化为硝酸。由氨氧化为硝酸是通过这两类细菌依次进行的。依次进行的。45第一节 微生物的产能代谢3.3.铁的氧化铁的氧化 从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。量可以被利用。亚铁的氧化仅在嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌中进行亚铁的氧化仅在嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌中进行了较为详细的研究。在低了较为详细的研究。在低pHpH环境中这种菌能利用亚铁环境中这种菌能利用亚铁氧化时放出的能量生长。氧化时放出的能量生长。在该菌的呼吸链中发现了一种含铜蛋白，它与几在该菌的呼吸

29、链中发现了一种含铜蛋白，它与几种细胞色素种细胞色素c c和一种细胞色素和一种细胞色素a1a1氧化酶构成电子传递链。氧化酶构成电子传递链。在电子传递到氧的过程中细胞质内有质子消耗，从而在电子传递到氧的过程中细胞质内有质子消耗，从而驱动驱动ATPATP的合成。的合成。46第一节 微生物的产能代谢4.4.硫的氧化硫的氧化 硫杆菌能够利用一种或多种还原态或部分还原硫杆菌能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物态的硫化合物(包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐多硫酸盐和亚硫酸盐)作能源。作能源。H H2 2S S首先被氧化成元素硫，随之被硫氧化酶和细首

30、先被氧化成元素硫，随之被硫氧化酶和细胞色素系统氧化成亚硫酸盐，放出的电子在传递过胞色素系统氧化成亚硫酸盐，放出的电子在传递过程中可以偶联产生四个程中可以偶联产生四个ATPATP。亚硫酸盐的氧化可分为两条途径，一是直接氧亚硫酸盐的氧化可分为两条途径，一是直接氧化成化成SOSO42-2-的途径，由亚硫酸盐的途径，由亚硫酸盐-细胞色素细胞色素c c还原酶和还原酶和末端细胞色素系统催化，产生一个末端细胞色素系统催化，产生一个ATPATP；二是经磷；二是经磷酸腺苷硫酸的氧化途径，每氧化一分子酸腺苷硫酸的氧化途径，每氧化一分子SOSO3 32-2-产生产生2.52.5个个ATPATP。47第一节 微生物的

31、产能代谢三、光能微生物产能代谢三、光能微生物产能代谢光能微生物的能量获取主要是利用光合作用，光能微生物的能量获取主要是利用光合作用，光合作用是自然界一个极其重要的生物学过程，光合作用是自然界一个极其重要的生物学过程，其实质是通过光合磷酸化将光能转变成化学能，其实质是通过光合磷酸化将光能转变成化学能，以用于从以用于从CO2合成细胞物质。合成细胞物质。光能微生物，如藻类、蓝细菌和光合细菌光能微生物，如藻类、蓝细菌和光合细菌(包括紫色细菌、绿色细菌、嗜盐菌等包括紫色细菌、绿色细菌、嗜盐菌等)。它们利。它们利用光能维持生命，同时也为其他生物用光能维持生命，同时也为其他生物(如动物和如动物和异养微生物异

32、养微生物)提供了赖以生存的有机物。提供了赖以生存的有机物。48第一节 微生物的产能代谢光合作用：光合作用：1.光反应：光反应：捕获光能并转变成化学能，提供捕获光能并转变成化学能，提供ATP和和NADPH。（位于真核生物叶绿体类囊体膜，原核生物的内膜系统）（位于真核生物叶绿体类囊体膜，原核生物的内膜系统）2.暗反应：暗反应：还原或固定还原或固定CO2并合成细胞物质（位于真核生物的并合成细胞物质（位于真核生物的叶绿体基质中，原核生物的羧酶体）叶绿体基质中，原核生物的羧酶体）49第一节 微生物的产能代谢 光合色素是光合生物所特有的色素，是将光合色素是光合生物所特有的色素，是将光能转化为化学能的关键物

33、质。共分三类：叶光能转化为化学能的关键物质。共分三类：叶绿素绿素(chl)(chl)或细菌叶绿素或细菌叶绿素(Bchl)(Bchl)，类胡萝卜素，类胡萝卜素和藻胆素。和藻胆素。细菌叶绿素细菌叶绿素具有和高等植物中的叶绿素相具有和高等植物中的叶绿素相类似的化学结构，两者的区别在于侧链基团的类似的化学结构，两者的区别在于侧链基团的不同，以及由此而导致的光吸收特性的差异。不同，以及由此而导致的光吸收特性的差异。光合色素光合色素50第一节 微生物的产能代谢 类胡萝卜素类胡萝卜素虽然不直接参加光合反应，但它虽然不直接参加光合反应，但它们有捕获光能的作用，能把吸收的光能高效地传们有捕获光能的作用，能把吸收

34、的光能高效地传给细菌叶绿素给细菌叶绿素(或叶绿素或叶绿素)。所有光合生物都有类。所有光合生物都有类胡萝卜素。胡萝卜素。藻胆素藻胆素因具有类似胆汁的颜色而得名，其化因具有类似胆汁的颜色而得名，其化学结构与叶绿素相似，都含有四个吡咯环，但藻学结构与叶绿素相似，都含有四个吡咯环，但藻胆素没有长链植醇基，也没有镁原子，而且四个胆素没有长链植醇基，也没有镁原子，而且四个吡咯环是直链的。吡咯环是直链的。51第一节 微生物的产能代谢 光合色素分布于两个光合色素分布于两个“系统系统”，分别称为，分别称为“光光合系统合系统”和和“光合系统光合系统”。每个系统即为一个。每个系统即为一个光合单位，其光合色素的成分和

35、比例不同。光合单位，其光合色素的成分和比例不同。一个光合单位一个光合单位由一个光捕获复合体和一个反应由一个光捕获复合体和一个反应中心复合体组成。光捕获复合体含有菌绿素和类胡中心复合体组成。光捕获复合体含有菌绿素和类胡萝卜素，它们吸收一个光子后，引起波长最长的菌萝卜素，它们吸收一个光子后，引起波长最长的菌绿素绿素(P870)(P870)激活，从而传给反应中心，激发态的激活，从而传给反应中心，激发态的P870P870可释放出一个高能电子。可释放出一个高能电子。光合单位光合单位52第一节 微生物的产能代谢光合磷酸化光合磷酸化 光合磷酸化光合磷酸化是指光能转变为化学能的过程。是指光能转变为化学能的过程

36、。当一个叶绿素分子吸收光量子时，叶绿素性质当一个叶绿素分子吸收光量子时，叶绿素性质上即被激活，导致叶绿素上即被激活，导致叶绿素(或细菌叶绿素或细菌叶绿素)释放释放一个电子而被氧化，释放出的电子在电子传递一个电子而被氧化，释放出的电子在电子传递系统中的传递过程中逐步释放能量，这就是光系统中的传递过程中逐步释放能量，这就是光合磷酸化的基本动力。合磷酸化的基本动力。光合磷酸化的光合磷酸化的类型类型包括循环光和磷酸化、包括循环光和磷酸化、非循环光和磷酸化两种。非循环光和磷酸化两种。53当外源氢供体（当外源氢供体（H2S、H2、Fe2+等）提等）提供电子，沿呼吸链逆向传递，由供电子，沿呼吸链逆向传递，由

37、NAD(P)+接受电子，产生可用于还原接受电子，产生可用于还原CO2的的NAD(P)H+H+。1 1）循环光合磷酸化）循环光合磷酸化54第一节 微生物的产能代谢循环光合磷酸化特点：循环光合磷酸化特点：电子传递途径属循环式的；电子传递途径属循环式的；产物只有产物只有ATP不产还原力不产还原力NAD(P)H+H+；还原力来自还原力来自H2S等无机氢供体；等无机氢供体；无无O2产生。产生。55该光合磷酸化过程中，该光合磷酸化过程中，有氧气放出，其来源有氧气放出，其来源是是H2O的光解，整个的光解，整个过程中，电子须经过过程中，电子须经过PSII和和PSI两个系统两个系统接力传递，传递体包接力传递，传

38、递体包括括PSII系统中的系统中的Phea（褐藻素）、（褐藻素）、Q（醌）、（醌）、Cytbf、Pc（质体蓝素），在（质体蓝素），在Cytbf和和Pc间产生间产生1个个ATP；还包括；还包括PSI系统中的系统中的FeS（非血（非血红素铁硫蛋白）、红素铁硫蛋白）、Fd（铁氧还蛋白），（铁氧还蛋白），最终由最终由NADP+接受电接受电子，产生可用于还原子，产生可用于还原CO2的的NADPH+H+。2）非循环光合磷酸化）非循环光合磷酸化56第一节 微生物的产能代谢非循环光合磷酸化特点：非循环光合磷酸化特点：电子的传递途径属非循环式的；电子的传递途径属非循环式的；在有氧条件下进行；在有氧条件下进行；有

39、两个光合系统，其中光合系统有两个光合系统，其中光合系统I I（PS IPS I）含叶绿素）含叶绿素a a，可以吸收利用红光，光合系统可以吸收利用红光，光合系统IIII（PSIIPSII）含叶绿素）含叶绿素b b，可以吸收利用蓝光；可以吸收利用蓝光；反应中同时有反应中同时有ATPATP（产自（产自PSIIPSII）、）、NAD(P)H+HNAD(P)H+H+（产自（产自PS PS I I）和）和O O2 2 产生；产生；NAD(P)H+HNAD(P)H+H+中的中的HH是来自是来自H H2 2O O分子光解后的分子光解后的H H+和电子。和电子。57第一节 微生物的产能代谢 光合细菌主要通过循环

40、光合磷酸化作用产光合细菌主要通过循环光合磷酸化作用产生生ATPATP，这类细菌主要包括紫色硫细菌、绿色，这类细菌主要包括紫色硫细菌、绿色硫细菌、紫色非硫细菌和绿色非硫细菌。循环硫细菌、紫色非硫细菌和绿色非硫细菌。循环光合磷酸化可在厌氧条件下进行，产物只有光合磷酸化可在厌氧条件下进行，产物只有ATPATP，无，无NADP(H)NADP(H)，也不产生分子氧。，也不产生分子氧。高等植物和蓝细菌进行非循环光合磷酸化。高等植物和蓝细菌进行非循环光合磷酸化。58第二节 微生物的耗能代谢一、一、CO2 CO2的固定的固定 COCO2 2是自养微生物的唯一碳源，异养微生物也能是自养微生物的唯一碳源，异养微生

41、物也能利用利用COCO2 2作为辅助的碳源。将空气中的作为辅助的碳源。将空气中的COCO2 2同化成细胞同化成细胞物质的过程，称为物质的过程，称为COCO2 2的固定作用的固定作用。微生物有两种同化微生物有两种同化CO2CO2的方式：的方式：（1 1）自养式自养式：自养式中，：自养式中，CO2CO2加在一个特殊的受体加在一个特殊的受体上，经过循环反应，使之合成糖并重新生成该受体。上，经过循环反应，使之合成糖并重新生成该受体。（2 2）异养式异养式：异养式中：异养式中CO2CO2被固定在某种有机酸上。被固定在某种有机酸上。因此异养微生物即使能同化因此异养微生物即使能同化CO2CO2，最终却必须靠

42、吸收，最终却必须靠吸收有机碳化合物生存。有机碳化合物生存。59第二节 微生物的耗能代谢固定固定CO2CO2的途径主要有以下三条：的途径主要有以下三条：（1 1）卡尔文循环）卡尔文循环 （2 2）还原性）还原性TCATCA途径途径（3 3）厌氧乙酰）厌氧乙酰-CoA-CoA途径途径60第二节 微生物的耗能代谢（1 1）卡尔文循环）卡尔文循环 卡尔文循卡尔文循环，又环，又称称光合碳循环、核酮糖二磷酸光合碳循环、核酮糖二磷酸途径、途径、还原性戊糖磷酸循还原性戊糖磷酸循环等。环等。整个循环利用整个循环利用ATPATP作为能量来源，以降低能阶的作为能量来源，以降低能阶的方式消耗方式消耗NADPHNADP

43、H，以此增加高能电子制造糖。，以此增加高能电子制造糖。这一循环是光能自养生物和化能自养生物固定这一循环是光能自养生物和化能自养生物固定COCO2 2的主要途径。的主要途径。61第二节 微生物的耗能代谢卡尔文循环的三个阶段：卡尔文循环的三个阶段：羧化反应：羧化反应：3 3个核酮糖个核酮糖1 1，5 5二磷酸二磷酸(Ru1,5-P)(Ru1,5-P)通过核酮糖磷酸羧化酶将通过核酮糖磷酸羧化酶将3 3分子分子COCO2 2固定，并形成固定，并形成6 6个个3 3磷酸甘油酸（磷酸甘油酸（PGAPGA）分子。）分子。还原反应：在羧化反应后，还原反应：在羧化反应后，3 3磷酸甘油酸磷酸甘油酸（PGAPGA

44、）上的羧基通过逆）上的羧基通过逆EMPEMP途径，还原成醛基。途径，还原成醛基。COCO2 2受体的再生：核酮糖受体的再生：核酮糖5 5磷酸在磷酸核酮糖磷酸在磷酸核酮糖激酶的作用下转变成核酮糖激酶的作用下转变成核酮糖1 1，5 5二磷酸。二磷酸。62第二节 微生物的耗能代谢C6(不稳定中间物不稳定中间物)二磷酸二磷酸-核酮糖核酮糖磷酸磷酸-甘油酸甘油酸磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸磷酸-戊糖戊糖磷酸甘油醛磷酸甘油醛葡萄糖葡萄糖CO2ADP+Pi ATPNAD(P)H2NAD(P)+CO2的的固定固定CO2的的还原还原CO2受体受体的再生的再生63第二节 微生物的耗能代谢 （2 2

45、）还原性）还原性TCATCA途径途径 还原性还原性TCATCA循环，也称逆向循环，也称逆向TCATCA循环，循环，这个途径是这个途径是在绿硫细菌中发现的在绿硫细菌中发现的，其，其固定固定COCO2 2通过逆向通过逆向TCATCA循环进循环进行行 。每循环每循环一周一周掺入掺入2 2个个CO2CO2分子，并还原成可供各种分子，并还原成可供各种生物合成用的生物合成用的乙酰乙酰CoACoA（2C2C）,由它再固定由它再固定1 1分子的分子的CO2CO2后，就可以进一步形成丙酮酸、丙糖、己糖等一系后，就可以进一步形成丙酮酸、丙糖、己糖等一系列生物合成所需的原料。列生物合成所需的原料。64第二节 微生物

46、的耗能代谢该途径中的多数酶与正向三羧酸循环时相同，该途径中的多数酶与正向三羧酸循环时相同，不同的只有依赖于不同的只有依赖于ATPATP的柠檬酸裂解酶，它可将柠的柠檬酸裂解酶，它可将柠檬酸裂解为草酰乙酸檬酸裂解为草酰乙酸和和乙酰乙酰CoACoA，而在正向氧化，而在正向氧化性三羧酸循环中，草酰乙酸和乙酰性三羧酸循环中，草酰乙酸和乙酰CoACoA是在柠檬是在柠檬酸合酶作用下合成柠檬酸。酸合酶作用下合成柠檬酸。与与TCATCA循环的异同：循环的异同：65第二节 微生物的耗能代谢(3)(3)厌氧乙酰厌氧乙酰CoACoA途径途径 厌氧乙酰厌氧乙酰CoACoA途径又途径又称活性乙酸途称活性乙酸途径径 ，非循

47、，非循环式，主环式，主要存在于一些产乙酸菌、硫酸盐还原菌要存在于一些产乙酸菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌等化能自养菌中，关键酶和产甲烷菌等化能自养菌中，关键酶COCO脱氢酶。脱氢酶。反应过程：反应过程：1分子分子CO2被还原成甲醇水平，被还原成甲醇水平，另一分子另一分子CO2被还原成被还原成CO，二者合成产生乙酰，二者合成产生乙酰-CoA，经丙酮酸合成酶催化由乙酰，经丙酮酸合成酶催化由乙酰-CoA接受第接受第3个个CO2分子生成丙酮酸，用于合成各种有机物。分子生成丙酮酸，用于合成各种有机物。66第二节 微生物的耗能代谢 二、多糖的合成二、多糖的合成微生物中的多糖可分为同多糖和杂多糖。微生物中的多糖

48、可分为同多糖和杂多糖。同多糖同多糖是由是由相同单糖分子聚合而成，如糖原、纤维素、甲壳素等。相同单糖分子聚合而成，如糖原、纤维素、甲壳素等。杂杂多糖多糖是由不同单糖分子聚合而成，如肽聚糖、脂多糖等。是由不同单糖分子聚合而成，如肽聚糖、脂多糖等。微生物多糖合成的特点：微生物多糖合成的特点：不需要模板，而是由转移酶的特异性来决定亚单位在多不需要模板，而是由转移酶的特异性来决定亚单位在多聚链上的次序。聚链上的次序。合成的开始阶段需要引物，引物通常由小片断多糖充当。合成的开始阶段需要引物，引物通常由小片断多糖充当。多糖合成时，由糖核苷酸作为糖基载体，将单糖分子转多糖合成时，由糖核苷酸作为糖基载体，将单糖

49、分子转移到受体分子上，使多糖链逐步加长。移到受体分子上，使多糖链逐步加长。67第二节 微生物的耗能代谢整个肽聚糖合成过程的步骤将近整个肽聚糖合成过程的步骤将近2020步，简单分为五个阶段：步，简单分为五个阶段：在细在细胞质胞质中合中合成成 1）由葡萄糖合成）由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺-UDP 2）由）由N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺-UDP合成合成N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸-UDP3）由）由N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸-UDP合成合成“Park”核苷酸（即：核苷酸（即：UDP-N-乙酰胞乙酰胞壁酸五肽）。该步可被环丝氨酸所抑制。壁酸五肽）。该步可被环丝氨酸所抑制。4）肽聚糖单体的合成和连接。亲水

50、性化合物）肽聚糖单体的合成和连接。亲水性化合物UDP-N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸-五五肽在穿过细胞膜时需要载体的帮助，即细菌萜醇（肽在穿过细胞膜时需要载体的帮助，即细菌萜醇（bactoprenol）的类）的类脂载体。该过程可被万古霉素和杆菌肽阻断。脂载体。该过程可被万古霉素和杆菌肽阻断。在细在细胞膜胞膜上合上合成成 5）肽聚糖的交联。一条肽链的第）肽聚糖的交联。一条肽链的第4个氨基酸的羧基与另一条肽链的个氨基酸的羧基与另一条肽链的第第3个氨基酸的自由氨基之间以肽键的方式连接。交联过程是由转肽个氨基酸的自由氨基之间以肽键的方式连接。交联过程是由转肽酶催化的，在转肽的同时，肽尾上的第酶催化的，在转肽