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1、会计学1神经系统的发育和再生神经系统的发育和再生第一页,编辑于星期二:五点 五十九分。第1页/共55页第二页,编辑于星期二:五点 五十九分。第2页/共55页第三页,编辑于星期二:五点 五十九分。第3页/共55页第四页,编辑于星期二:五点 五十九分。一、神经系统的发生与分化 1、神经系统发育的基本过程、神经系统发育的基本过程 1)神经板的诱导神经板的诱导:包括对神经包括对神经板形成的原发诱导及早期脑板形成的原发诱导及早期脑脊髓形成的次级诱导脊髓形成的次级诱导 2)不同区域细胞的局部增殖不同区域细胞的局部增殖 3)细胞的联系及同类细胞的细胞的联系及同类细胞的粘着粘着 4)细胞的迁移细胞的迁移 第4
2、页/共55页第五页,编辑于星期二:五点 五十九分。第5页/共55页第六页,编辑于星期二:五点 五十九分。l l神经元及神经胶质细胞的分化神经元及神经胶质细胞的分化6 6)、细胞群落的特殊联系的建立)、细胞群落的特殊联系的建立7 7)、神经元间的联系及细胞死亡)、神经元间的联系及细胞死亡8 8)、已建立联系的神经组织的发育)、已建立联系的神经组织的发育第6页/共55页第七页,编辑于星期二:五点 五十九分。2 2、胚胎初级发育的过程及有关神经发育的基本概念胚胎初级发育的过程及有关神经发育的基本概念胚胎初级发育的过程及有关神经发育的基本概念胚胎初级发育的过程及有关神经发育的基本概念过程:受精卵过程:
3、受精卵过程:受精卵过程:受精卵(zygote)(zygote)卵裂卵裂卵裂卵裂(cleavage)(cleavage)囊胚囊胚囊胚囊胚(blastula)(blastula)原肠胚原肠胚原肠胚原肠胚(gastrula)(gastrula)神经胚神经胚神经胚神经胚 (neurulation)(neurulation)脊索脊索脊索脊索 (notochord)(notochord):是由中胚层细胞组成的一个圆柱体,沿胚胎的中线由前向后伸展,它确定了胚胎的中线。:是由中胚层细胞组成的一个圆柱体,沿胚胎的中线由前向后伸展,它确定了胚胎的中线。:是由中胚层细胞组成的一个圆柱体,沿胚胎的中线由前向后伸展,它
4、确定了胚胎的中线。:是由中胚层细胞组成的一个圆柱体,沿胚胎的中线由前向后伸展,它确定了胚胎的中线。神经胚:原肠胚的外胚层经过发育,经神经板(神经胚:原肠胚的外胚层经过发育,经神经板(神经胚:原肠胚的外胚层经过发育,经神经板(神经胚:原肠胚的外胚层经过发育,经神经板(neural plateneural plate)、神经褶()、神经褶()、神经褶()、神经褶(neural foldneural fold)、神经沟)、神经沟)、神经沟)、神经沟(neural groove)(neural groove),最后形成神经管,这就是神经胚的形成,经历上述变化的胚胎称为神经胚。,最后形成神经管,这就是神
5、经胚的形成,经历上述变化的胚胎称为神经胚。,最后形成神经管,这就是神经胚的形成,经历上述变化的胚胎称为神经胚。,最后形成神经管,这就是神经胚的形成,经历上述变化的胚胎称为神经胚。简而言之,已经形成神经管的胚胎叫神经胚。简而言之,已经形成神经管的胚胎叫神经胚。简而言之,已经形成神经管的胚胎叫神经胚。简而言之,已经形成神经管的胚胎叫神经胚。第7页/共55页第八页,编辑于星期二:五点 五十九分。第8页/共55页第九页,编辑于星期二:五点 五十九分。3、神经诱导及有关依据、神经诱导及有关依据神神经经诱诱导导:在在原原肠肠胚胚中中,原原肠肠背背部部中中央央的的脊脊索索与与其其上上方方覆覆盖盖的的预预定定
6、神神经经外外胚胚层层之之间间细细胞胞的的相相互互作作用用,使使外外胚胚层层发发育育为为神神经组织的过程称为神经诱导。经组织的过程称为神经诱导。实验依据实验依据:1)Spemann 和和Mangold用用含含不不同同色色素素的的两两种种早早期期原原肠肠胚胚进行移植实验进行移植实验;第9页/共55页第十页,编辑于星期二:五点 五十九分。第10页/共55页第十一页,编辑于星期二:五点 五十九分。2)2)MangoldMangold将将将将原原原原肠肠肠肠顶顶顶顶脊脊脊脊索索索索中中中中胚胚胚胚层层层层由由由由前前前前向向向向后后后后的的的的不不不不同同同同部部部部分分分分分分分分别别别别移移移移植植
7、植植到到到到早期原肠胚的囊胚腔,可以诱导从头部到尾部的不同结构。早期原肠胚的囊胚腔,可以诱导从头部到尾部的不同结构。早期原肠胚的囊胚腔,可以诱导从头部到尾部的不同结构。早期原肠胚的囊胚腔,可以诱导从头部到尾部的不同结构。3)3)Holtfreter Holtfreter 用用用用“夹夹夹夹心心心心面面面面包包包包法法法法”,在在在在两两两两片片片片未未未未分分分分化化化化的的的的外外外外胚胚胚胚层层层层之之之之间间间间夹夹夹夹上上上上胚胚胚胚孔孔孔孔背背背背唇唇唇唇。早早早早期期期期原原原原肠肠肠肠胚胚胚胚胚胚胚胚孔孔孔孔背背背背唇唇唇唇诱诱诱诱导导导导前前前前脑脑脑脑结结结结构构构构,而而而
8、而晚晚晚晚期期期期的的的的诱诱诱诱导导导导后后后后部结构。部结构。部结构。部结构。4)4)有有有有关关关关神神神神经经经经诱诱诱诱导导导导分分分分子子子子基基基基础础础础的的的的实实实实验验验验:滤滤滤滤膜膜膜膜实实实实验验验验蝾蝾蝾蝾螈螈螈螈胚胚胚胚孔孔孔孔背背背背唇唇唇唇与与与与外外外外胚胚胚胚层层层层各各各各在在在在滤滤滤滤膜膜膜膜一一一一侧侧侧侧,结结结结果果果果仍仍仍仍能能能能诱诱诱诱导导导导神神神神经经经经组组组组成成成成的的的的形形形形成成成成,说说说说明明明明是是是是分子而不是细胞突起的作用分子而不是细胞突起的作用分子而不是细胞突起的作用分子而不是细胞突起的作用 第11页/共5
9、5页第十二页,编辑于星期二:五点 五十九分。神经板的外胚层细胞发育为神经元的原因神经板的外胚层细胞发育为神经元的原因神经板的外胚层细胞发育为神经元的原因神经板的外胚层细胞发育为神经元的原因:n n 神经板外胚层细胞有默认的基因调控程序神经板外胚层细胞有默认的基因调控程序神经板外胚层细胞有默认的基因调控程序神经板外胚层细胞有默认的基因调控程序n n 神经板以外的外胚层细胞存在抑制因子神经板以外的外胚层细胞存在抑制因子神经板以外的外胚层细胞存在抑制因子神经板以外的外胚层细胞存在抑制因子n n 神经板上的细胞可接受某种信号神经板上的细胞可接受某种信号神经板上的细胞可接受某种信号神经板上的细胞可接受某
10、种信号,使得它们最终可成为神经细胞使得它们最终可成为神经细胞使得它们最终可成为神经细胞使得它们最终可成为神经细胞调控因子调控因子调控因子调控因子:骨形态发生蛋白骨形态发生蛋白骨形态发生蛋白骨形态发生蛋白(bone morphogenetic protein,BMP)(bone morphogenetic protein,BMP)压抑外胚层压抑外胚层压抑外胚层压抑外胚层细胞向神经细胞转化细胞向神经细胞转化细胞向神经细胞转化细胞向神经细胞转化.(.(非洲爪蟾实验非洲爪蟾实验非洲爪蟾实验非洲爪蟾实验)控制控制控制控制BMPBMP信号传导的分子基础信号传导的分子基础信号传导的分子基础信号传导的分子基础
11、:胚孔背唇分泌可扩散的分子胚孔背唇分泌可扩散的分子胚孔背唇分泌可扩散的分子胚孔背唇分泌可扩散的分子 noggin,follistatin,chordinnoggin,follistatin,chordin蛋白蛋白蛋白蛋白,能阻断能阻断能阻断能阻断BMPBMP与其受体结合与其受体结合与其受体结合与其受体结合.第12页/共55页第十三页,编辑于星期二:五点 五十九分。4 4、神经管细胞的增殖、迁移、分化、神经管细胞的增殖、迁移、分化、神经管细胞的增殖、迁移、分化、神经管细胞的增殖、迁移、分化增增增增殖殖殖殖:神神神神经经经经管管管管由由由由原原原原来来来来的的的的柱柱柱柱状状状状上上上上皮皮皮皮变
12、变变变为为为为假假假假复复复复层层层层上上上上皮皮皮皮,此此此此时时时时称称称称 为为为为 神神神神 经经经经 上上上上 皮皮皮皮(neuroepitheliumneuroepithelium)或或或或 增增增增 殖殖殖殖 上上上上 皮皮皮皮(germinal epitheliumgerminal epithelium)。)。)。)。细胞的分裂阶段:细胞的分裂阶段:细胞的分裂阶段:细胞的分裂阶段:G1SG2MG1SG2M迁迁迁迁移移移移:有有有有丝丝丝丝分分分分裂裂裂裂后后后后的的的的细细细细胞胞胞胞开开开开始始始始向向向向神神神神经经经经管管管管外外外外壁壁壁壁迁迁迁迁移移移移外外外外套套套
13、套层层层层边边边边缘缘缘缘层层层层中间层中间层中间层中间层神神神神经经经经细细细细胞胞胞胞的的的的分分分分化化化化:在在在在迁迁迁迁移移移移过过过过程程程程中中中中,神神神神经经经经元元元元和和和和神神神神经经经经胶胶胶胶质质质质细细细细胞胞胞胞产生分化。产生分化。产生分化。产生分化。第13页/共55页第十四页,编辑于星期二:五点 五十九分。皮层细胞以先到在内侧、后到在皮层细胞以先到在内侧、后到在外侧的模式迁移外侧的模式迁移第14页/共55页第十五页,编辑于星期二:五点 五十九分。第15页/共55页第十六页,编辑于星期二:五点 五十九分。5 5、神经管的分化、神经管的分化、神经管的分化、神经管
14、的分化初初初初级级级级脑脑脑脑泡泡泡泡(primary primary brain brain vesiclevesicle):前前前前脑脑脑脑泡泡泡泡(prosencephalic prosencephalic vesicle)vesicle)、中中中中脑脑脑脑泡泡泡泡(mesencephalic mesencephalic vesiclevesicle)和和和和后后后后脑脑脑脑泡泡泡泡(菱脑泡,(菱脑泡,(菱脑泡,(菱脑泡,rhombencephalic vesiclerhombencephalic vesicle)。)。)。)。(三脑泡阶段三脑泡阶段三脑泡阶段三脑泡阶段)前前前前 脑脑脑
15、脑 泡泡泡泡 分分分分 化化化化 为为为为 端端端端 脑脑脑脑 泡泡泡泡(telencephalic telencephalic vesiclevesicle)和和和和 间间间间 脑脑脑脑 泡泡泡泡(diencephalic diencephalic vesiclevesicle)。端端端端脑脑脑脑泡泡泡泡最最最最后后后后将将将将发发发发育育育育成成成成大大大大脑脑脑脑半半半半球球球球;间间间间脑泡发育成丘脑(脑泡发育成丘脑(脑泡发育成丘脑(脑泡发育成丘脑(thalamusthalamus)和下丘脑()和下丘脑()和下丘脑()和下丘脑(hypothamushypothamus)中脑泡发育成大脑
16、导水管。中脑泡发育成大脑导水管。中脑泡发育成大脑导水管。中脑泡发育成大脑导水管。后脑泡发育成较前的后脑泡既而发育为小脑和较后的末后脑泡发育成较前的后脑泡既而发育为小脑和较后的末后脑泡发育成较前的后脑泡既而发育为小脑和较后的末后脑泡发育成较前的后脑泡既而发育为小脑和较后的末脑泡发育为延髓。脑泡发育为延髓。脑泡发育为延髓。脑泡发育为延髓。第16页/共55页第十七页,编辑于星期二:五点 五十九分。第17页/共55页第十八页,编辑于星期二:五点 五十九分。第18页/共55页第十九页,编辑于星期二:五点 五十九分。神经管分化的机制神经管分化的机制神经管分化的机制神经管分化的机制头尾轴头尾轴头尾轴头尾轴n
17、 n前脑由中胚层产生的前脑由中胚层产生的前脑由中胚层产生的前脑由中胚层产生的FollistatinFollistatin、Noggin Noggin、ChordinChordin和前体腔内胚层的转录因子和前体腔内胚层的转录因子和前体腔内胚层的转录因子和前体腔内胚层的转录因子Lim-1Lim-1、Otx-2Otx-2诱导产生诱导产生诱导产生诱导产生n n中脑有中脑泡和后脑泡曲折处峡部所释放的中脑有中脑泡和后脑泡曲折处峡部所释放的中脑有中脑泡和后脑泡曲折处峡部所释放的中脑有中脑泡和后脑泡曲折处峡部所释放的Wnt-1Wnt-1和和和和FGF-8FGF-8诱导决定诱导决定诱导决定诱导决定n n后脑由后
18、脑由后脑由后脑由HoxHox同源盒基因簇同源盒基因簇同源盒基因簇同源盒基因簇(Homeobox gen,(Homeobox gen,基因序列号从头到尾排为基因序列号从头到尾排为基因序列号从头到尾排为基因序列号从头到尾排为1 1到到到到13)13)和视黄酸浓度和视黄酸浓度和视黄酸浓度和视黄酸浓度(前高后低前高后低前高后低前高后低)决定决定决定决定 背腹轴生成原因背腹轴生成原因背腹轴生成原因背腹轴生成原因:n n 腹部神经元由神经管下方脊索释放信号分子腹部神经元由神经管下方脊索释放信号分子腹部神经元由神经管下方脊索释放信号分子腹部神经元由神经管下方脊索释放信号分子Shh(Sonic hedgeho
19、g)Shh(Sonic hedgehog)诱导诱导诱导诱导.n n 背部神经细胞由背部神经细胞由背部神经细胞由背部神经细胞由BMP4BMP4、BMP7BMP7、dorsalindorsalin和和和和activinactivin所决定所决定所决定所决定第19页/共55页第二十页,编辑于星期二:五点 五十九分。6 6、神经嵴及其衍生物、神经嵴及其衍生物 第20页/共55页第二十一页,编辑于星期二:五点 五十九分。神神神神经经经经管管管管形形形形成成成成后后后后,神神神神经经经经嵴嵴嵴嵴位位位位于于于于管管管管背背背背部部部部两两两两侧侧侧侧。神神神神经经经经嵴嵴嵴嵴是是是是一一一一种种种种短短短
20、短暂暂暂暂的的的的结结结结构构构构,在在在在神神神神经经经经管管管管愈愈愈愈合合合合后后后后,神神神神经经经经嵴嵴嵴嵴细细细细胞胞胞胞是是是是具具具具有有有有可可可可塑塑塑塑性性性性的的的的细细细细胞胞胞胞群群群群 感感感感觉觉觉觉、交交交交感感感感和和和和副副副副交交交交感感感感的的的的神神神神经经经经元元元元和和和和胶胶胶胶质质质质细细细细胞胞胞胞、肾肾肾肾上上上上腺腺腺腺的的的的髓髓髓髓质质质质细细细细胞、表皮中的黑色素细胞、头部和颈的骨骼和结缔组织。胞、表皮中的黑色素细胞、头部和颈的骨骼和结缔组织。胞、表皮中的黑色素细胞、头部和颈的骨骼和结缔组织。胞、表皮中的黑色素细胞、头部和颈的骨骼
21、和结缔组织。影响神经嵴细胞多能性的因素:影响神经嵴细胞多能性的因素:影响神经嵴细胞多能性的因素:影响神经嵴细胞多能性的因素:在胚胎的位置在胚胎的位置在胚胎的位置在胚胎的位置:颈部神经嵴细胞颈部神经嵴细胞颈部神经嵴细胞颈部神经嵴细胞 副交感神经元副交感神经元副交感神经元副交感神经元 胸部胸部胸部胸部 交感神经元交感神经元交感神经元交感神经元,交换位置后则反之交换位置后则反之交换位置后则反之交换位置后则反之.生长因子生长因子生长因子生长因子 细胞外基质细胞外基质细胞外基质细胞外基质 激素激素激素激素第21页/共55页第二十二页,编辑于星期二:五点 五十九分。7、外胚层板(、外胚层板(ectoder
22、mal placode)当神经管开始愈合时,在胚胎头部神当神经管开始愈合时,在胚胎头部神经管下方特定区域外胚层增厚形成的。主要经管下方特定区域外胚层增厚形成的。主要产生感觉上皮和脑神经节细胞如三叉神经节、产生感觉上皮和脑神经节细胞如三叉神经节、舌咽神经节、迷走神经节。舌咽神经节、迷走神经节。较重要的外胚层板是嗅基板(较重要的外胚层板是嗅基板(olfactory)和)和听基板听基板(auditory)第22页/共55页第二十三页,编辑于星期二:五点 五十九分。8 8、细细细细胞胞胞胞凋凋凋凋亡亡亡亡是是是是神神神神经经经经系系系系统统统统调调调调整整整整细细细细胞胞胞胞数数数数量量量量的的的的一
23、一一一种种种种机机机机制制制制第23页/共55页第二十四页,编辑于星期二:五点 五十九分。一种线虫发育过程:1090个家系细胞 131个细 胞凋亡 959个胚胎细胞第24页/共55页第二十五页,编辑于星期二:五点 五十九分。影响因素:影响因素:影响因素:影响因素:靶靶靶靶器器器器官官官官:切切切切除除除除鸡鸡鸡鸡胚胚胚胚附附附附肢肢肢肢,脊脊脊脊髓髓髓髓运动神经元数目极度减少运动神经元数目极度减少运动神经元数目极度减少运动神经元数目极度减少 神神神神经经经经生生生生长长长长因因因因子子子子和和和和神神神神经经经经营营营营养养养养因因因因子子子子(NGF(NGF、NT-3NT-3、BDNFBDN
24、F、GDNFGDNF、CNTF)CNTF)传传传传入入入入神神神神经经经经的的的的调调调调节节节节:传传传传入入入入神神神神经经经经消消消消失失失失时时时时,其其其其投投投投射射射射的的的的神神神神经经经经细细细细胞胞胞胞发发发发生生生生死亡死亡死亡死亡 功功功功能能能能活活活活动动动动的的的的影影影影响响响响:神神神神经经经经-肌肌肌肌肉肉肉肉传传传传递递递递被被被被箭箭箭箭毒毒毒毒长长长长时时时时间间间间阻阻阻阻断断断断后后后后,神神神神经细胞的凋亡被推迟经细胞的凋亡被推迟经细胞的凋亡被推迟经细胞的凋亡被推迟.第25页/共55页第二十六页,编辑于星期二:五点 五十九分。二、神经回路的形成
25、1 1、神神神神经经经经回回回回路路路路的的的的建建建建立立立立:通通通通过过过过轴轴轴轴突突突突和和和和它它它它们们们们生生生生长长长长过过过过程程程程中中中中接接接接触触触触的的的的细细细细胞胞胞胞及及及及细细细细胞胞胞胞外外外外基基基基质质质质成成成成分分分分间的相互作用逐渐建立起来。间的相互作用逐渐建立起来。间的相互作用逐渐建立起来。间的相互作用逐渐建立起来。生长锥(生长锥(生长锥(生长锥(growth conegrowth cone):神经元轴突和树突生长的末端。):神经元轴突和树突生长的末端。):神经元轴突和树突生长的末端。):神经元轴突和树突生长的末端。先先先先驱驱驱驱神神神神经
26、经经经纤纤纤纤维维维维(pioneer pioneer fiberfiber):指指指指在在在在发发发发育育育育期期期期间间间间形形形形成成成成较较较较早早早早,最最最最早早早早到到到到达达达达靶靶靶靶组组组组织织织织的的的的轴轴轴轴突突突突,它们是其他轴突发育为神经束的引路向导。它们是其他轴突发育为神经束的引路向导。它们是其他轴突发育为神经束的引路向导。它们是其他轴突发育为神经束的引路向导。第26页/共55页第二十七页,编辑于星期二:五点 五十九分。第27页/共55页第二十八页,编辑于星期二:五点 五十九分。2 2、轴突生长的引导、轴突生长的引导、轴突生长的引导、轴突生长的引导影响因素:影响
27、因素:影响因素:影响因素:触触触触向向向向性性性性:指指指指轴轴轴轴突突突突沿沿沿沿 着着着着 一一一一 定定定定 的的的的表表表表面面面面生生生生长长长长,是是是是机机机机械械械械性性性性影影影影响响响响。蝾蝾蝾蝾螈螈螈螈脊脊脊脊髓髓髓髓室室室室管管管管膜膜膜膜细细细细胞胞胞胞间间间间有有有有通通通通道道道道,小小小小鼠鼠鼠鼠视视视视网网网网膜膜膜膜神神神神经经经经节节节节细细细细胞胞胞胞有有有有到到到到视视视视柄柄柄柄的的的的通通通通道道道道 基基基基质质质质的的的的粘粘粘粘连连连连性性性性:轴轴轴轴突突突突一一一一般般般般沿沿沿沿着着着着可可可可粘粘粘粘连连连连的物质生长的物质生长的物质
28、生长的物质生长第28页/共55页第二十九页,编辑于星期二:五点 五十九分。向向向向电电电电性性性性:轴轴轴轴 突突突突 的的的的生生生生 长长长长 可可可可能能能能 受受受受 电电电电场场场场 的的的的 影影影影 响响响响,一一一一般般般般向向向向 阴阴阴阴 极极极极生长生长生长生长向向向向 化化化化 性性性性:轴轴轴轴 突突突突 的的的的生生生生 长长长长 是是是是根根根根 据据据据 化化化化学学学学 线线线线 索索索索进行进行进行进行 第29页/共55页第三十页,编辑于星期二:五点 五十九分。生长路线的标记生长路线的标记 大大多多数数轴轴突突最最初初的的生生长长是是高高度度定定向向和和高高
29、度度特特异异的的,即即使使离离靶靶区区相相对对很很远远也也是是如如此此,由由此此提提出出轴轴突突是是沿沿着着在在其其生生长长路路线线上上存存在在的的化化学学标标记记物物运运动动的假说的假说:1)轴轴突突沿沿着着具具有有特特殊殊化化学学标记物的路线生长;标记物的路线生长;2)不不同同的的神神经经元元有有不不同同的的标记物;标记物;3)在在位位置置上上具具有有的的生生物物化化学学特特性性的的不不同同将将标标记记不不同同的的路路线。线。第30页/共55页第三十一页,编辑于星期二:五点 五十九分。3 3、轴突的过度增生和撤消:、轴突的过度增生和撤消:、轴突的过度增生和撤消:、轴突的过度增生和撤消:一一
30、一一些些些些轴轴轴轴突突突突的的的的投投投投射射射射在在在在起起起起初初初初比比比比成成成成熟熟熟熟的的的的时时时时期期期期较较较较少少少少具具具具有有有有特特特特异异异异性性性性,存存存存在过度增生。在过度增生。在过度增生。在过度增生。1 1)轴突的早期过度增生;)轴突的早期过度增生;)轴突的早期过度增生;)轴突的早期过度增生;2 2)许许许许多多多多在在在在成成成成体体体体中中中中明明明明显显显显是是是是单单单单侧侧侧侧的的的的通通通通道道道道,在在在在发发发发育育育育的的的的早早早早期期期期是是是是双双双双侧的如视网膜的发育,成熟时一般是交叉投射;侧的如视网膜的发育,成熟时一般是交叉投射
31、;侧的如视网膜的发育,成熟时一般是交叉投射;侧的如视网膜的发育,成熟时一般是交叉投射;3 3)成成成成年年年年动动动动物物物物中中中中,只只只只有有有有少少少少数数数数皮皮皮皮层层层层区区区区产产产产生生生生皮皮皮皮层层层层脊脊脊脊髓髓髓髓投投投投射射射射,而而而而在在在在年年年年幼幼幼幼的的的的动动动动物物物物中中中中,在在在在一一一一些些些些广广广广泛泛泛泛的的的的区区区区域域域域产产产产生生生生投投投投射射射射,随随随随着着着着动动动动物物物物的的的的成熟而撤消。成熟而撤消。成熟而撤消。成熟而撤消。第31页/共55页第三十二页,编辑于星期二:五点 五十九分。第32页/共55页第三十三页,
32、编辑于星期二:五点 五十九分。第33页/共55页第三十四页,编辑于星期二:五点 五十九分。4、树突的发育和分化(出生后、树突的发育和分化(出生后开始分化)开始分化)树突的发育:在发育的时间上,树突的发育:在发育的时间上,树突往往与传入神经的生长和树突往往与传入神经的生长和突触连接的形成平行发育。突触连接的形成平行发育。树突的分化:传入神经对树突树突的分化:传入神经对树突分化的作用,感觉神经的丧失分化的作用,感觉神经的丧失也能影响树突的形成。也能影响树突的形成。第34页/共55页第三十五页,编辑于星期二:五点 五十九分。第35页/共55页第三十六页,编辑于星期二:五点 五十九分。第36页/共55
33、页第三十七页,编辑于星期二:五点 五十九分。5、局部地域有序投射形成的特异性局部地域有序投射形成的特异性 当生长的轴突到达其靶组织后,它们扩展当生长的轴突到达其靶组织后,它们扩展开并找到各自特异的靶区位点,形成局部地开并找到各自特异的靶区位点,形成局部地域有序投射(域有序投射(topographically ordered projection)。如视网膜顶盖投射图)。如视网膜顶盖投射图第37页/共55页第三十八页,编辑于星期二:五点 五十九分。第38页/共55页第三十九页,编辑于星期二:五点 五十九分。机制:机制:化学亲和性假说(选择性连接的建立是化学亲和性假说(选择性连接的建立是因为突触前
34、和突触后两部分具有相互识别和因为突触前和突触后两部分具有相互识别和粘连的互补分子标记)粘连的互补分子标记)体积不同的实验(切除部分顶盖,完整体积不同的实验(切除部分顶盖,完整的视网膜再生到剩余的部分顶盖中;破坏一的视网膜再生到剩余的部分顶盖中;破坏一部分视网膜,剩余的视网膜神经节细胞再生部分视网膜,剩余的视网膜神经节细胞再生的轴突投射到完整的顶盖中。)的轴突投射到完整的顶盖中。)第39页/共55页第四十页,编辑于星期二:五点 五十九分。第40页/共55页第四十一页,编辑于星期二:五点 五十九分。第41页/共55页第四十二页,编辑于星期二:五点 五十九分。6、神经发育的可塑性、神经发育的可塑性神
35、经系统具有变化和调整的能力,称为神经系统具有变化和调整的能力,称为。可塑性的表现形式:可塑性的表现形式:突触的消失和稳定突触的消失和稳定 回路的重排回路的重排 突触竞争突触竞争 环境对突触连接的影响环境对突触连接的影响 第42页/共55页第四十三页,编辑于星期二:五点 五十九分。第43页/共55页第四十四页,编辑于星期二:五点 五十九分。第44页/共55页第四十五页,编辑于星期二:五点 五十九分。7、突触连接的构筑突触构筑的基本条件突触构筑的基本条件突触构筑的基本条件突触构筑的基本条件:1 1)、神经元必须在特定时间内离开细胞周期)、神经元必须在特定时间内离开细胞周期)、神经元必须在特定时间内
36、离开细胞周期)、神经元必须在特定时间内离开细胞周期 2 2)、它必须迁移到适当的区域)、它必须迁移到适当的区域)、它必须迁移到适当的区域)、它必须迁移到适当的区域 3 3)、它可能产生一种与相临细胞间的空间特征)、它可能产生一种与相临细胞间的空间特征)、它可能产生一种与相临细胞间的空间特征)、它可能产生一种与相临细胞间的空间特征 4 4)、树突必须以特征性的形状和方向形成)、树突必须以特征性的形状和方向形成)、树突必须以特征性的形状和方向形成)、树突必须以特征性的形状和方向形成 5 5)、轴突必须离开细胞体沿正确方向朝着终止区域生长)、轴突必须离开细胞体沿正确方向朝着终止区域生长)、轴突必须离
37、开细胞体沿正确方向朝着终止区域生长)、轴突必须离开细胞体沿正确方向朝着终止区域生长 6 6)、轴突能引导分支到达适合的的一个或几个脑区)、轴突能引导分支到达适合的的一个或几个脑区)、轴突能引导分支到达适合的的一个或几个脑区)、轴突能引导分支到达适合的的一个或几个脑区 7 7)、在脑区的轴突必须恰当的亚区或细胞层再分支)、在脑区的轴突必须恰当的亚区或细胞层再分支)、在脑区的轴突必须恰当的亚区或细胞层再分支)、在脑区的轴突必须恰当的亚区或细胞层再分支 8 8)、轴突的末梢区与其起源和终止区的细胞体形成特定的分域性关系)、轴突的末梢区与其起源和终止区的细胞体形成特定的分域性关系)、轴突的末梢区与其起
38、源和终止区的细胞体形成特定的分域性关系)、轴突的末梢区与其起源和终止区的细胞体形成特定的分域性关系 突触连接的构筑要求:分子组成成分能被分别到突触位点;突触的膜成分必须插入到突触前和突触后的膜中,而突触连接的构筑要求:分子组成成分能被分别到突触位点;突触的膜成分必须插入到突触前和突触后的膜中,而突触连接的构筑要求:分子组成成分能被分别到突触位点;突触的膜成分必须插入到突触前和突触后的膜中,而突触连接的构筑要求:分子组成成分能被分别到突触位点;突触的膜成分必须插入到突触前和突触后的膜中,而且突触的细胞质成分要以某种方式定位于合适的位置。且突触的细胞质成分要以某种方式定位于合适的位置。且突触的细胞
39、质成分要以某种方式定位于合适的位置。且突触的细胞质成分要以某种方式定位于合适的位置。第45页/共55页第四十六页,编辑于星期二:五点 五十九分。突触形成的突触形成的3个阶段:个阶段:发育中的轴突有选择地与靶细胞形成联系发育中的轴突有选择地与靶细胞形成联系 轴突的生长锥分化成神经末梢轴突的生长锥分化成神经末梢 靶细胞将必要的构件安排到突触后膜上。靶细胞将必要的构件安排到突触后膜上。第46页/共55页第四十七页,编辑于星期二:五点 五十九分。神经系统发育机制的许多问题神经系统发育机制的许多问题还未清楚,但根据已有的知识,还未清楚,但根据已有的知识,发育过程可归纳为三个基本原发育过程可归纳为三个基本
40、原则:则:第一、中枢神经系统不论从种第一、中枢神经系统不论从种系发生及个体发生都源自紧密系发生及个体发生都源自紧密排列、细胞间质很少的上皮组排列、细胞间质很少的上皮组织;织;第二、在发育过程中,由于细第二、在发育过程中,由于细胞互相作用导致细胞及其凸起胞互相作用导致细胞及其凸起的再分布;的再分布;第三、每一发育过程精密的时第三、每一发育过程精密的时间空间整合程序,反映了基因间空间整合程序,反映了基因及基因外因素的相互作用。及基因外因素的相互作用。第47页/共55页第四十八页,编辑于星期二:五点 五十九分。中枢神经系统发育异常:中枢神经系统发育异常:神经管异常:神经管异常:无脑畸形:神经管前端愈
41、合失败无脑畸形:神经管前端愈合失败 隐性脊柱裂:腰骶部神经弓发育异隐性脊柱裂:腰骶部神经弓发育异常常 脊髓脊膜膨出:脊髓暴露出皮肤外脊髓脊膜膨出:脊髓暴露出皮肤外 脑脊髓膜膨出:很少有症状脑脊髓膜膨出:很少有症状 其他脑脊髓:其他脑脊髓:脑积水:大量脑脊液潴留于脑室中脑积水:大量脑脊液潴留于脑室中第48页/共55页第四十九页,编辑于星期二:五点 五十九分。三、神经的损伤与再生1、神经损伤实质:神经元胞体的损伤和神经、神经损伤实质:神经元胞体的损伤和神经突起的损伤突起的损伤 2、损伤后的退化现象损伤后的退化现象轴轴突突切切断断(axotomy):胞胞体体萎萎缩缩(atrophy),逆逆向向性变性
42、性变性(retrograde degeneration)跨神经元的变性:跨突触效应(正向跨神经跨神经元的变性:跨突触效应(正向跨神经元变性、逆向跨神经元变性)元变性、逆向跨神经元变性)第49页/共55页第五十页,编辑于星期二:五点 五十九分。3、轴突和突触损伤后的反应性增长、轴突和突触损伤后的反应性增长轴突的再生(轴突的再生(axonal regeneration):完全再):完全再生(能与其正常的靶组织重新连接);生(能与其正常的靶组织重新连接);再生的出芽生长(出现受损轴突的短距离再再生的出芽生长(出现受损轴突的短距离再生,但不能与正常的靶组织重新形成连接)生,但不能与正常的靶组织重新形成
43、连接)。第50页/共55页第五十一页,编辑于星期二:五点 五十九分。轴突再生一般只发生于周围神经系统,但鱼类和两栖类中枢神经系统也出现轴突再轴突再生一般只发生于周围神经系统,但鱼类和两栖类中枢神经系统也出现轴突再轴突再生一般只发生于周围神经系统,但鱼类和两栖类中枢神经系统也出现轴突再轴突再生一般只发生于周围神经系统,但鱼类和两栖类中枢神经系统也出现轴突再生,如它们的视神经即具有完全再生能力。近年来发现,高等脊髓动物胚胎生,如它们的视神经即具有完全再生能力。近年来发现,高等脊髓动物胚胎生,如它们的视神经即具有完全再生能力。近年来发现,高等脊髓动物胚胎生,如它们的视神经即具有完全再生能力。近年来发
44、现,高等脊髓动物胚胎和幼体的中枢神经系统具有再生的能力。和幼体的中枢神经系统具有再生的能力。和幼体的中枢神经系统具有再生的能力。和幼体的中枢神经系统具有再生的能力。限制中枢神经纤维再生的主要因素:限制中枢神经纤维再生的主要因素:限制中枢神经纤维再生的主要因素:限制中枢神经纤维再生的主要因素:神经胶质瘢痕的形成神经胶质瘢痕的形成神经胶质瘢痕的形成神经胶质瘢痕的形成 细胞微环境:中枢神经髓鞘由少突神经胶质细胞形成,而外周为施万细细胞微环境:中枢神经髓鞘由少突神经胶质细胞形成,而外周为施万细细胞微环境:中枢神经髓鞘由少突神经胶质细胞形成,而外周为施万细细胞微环境:中枢神经髓鞘由少突神经胶质细胞形成,
45、而外周为施万细胞。胞。胞。胞。靶组织的作用:靶组织能引导神经纤维的再生,但靶标并不是固定不变的。靶组织的作用:靶组织能引导神经纤维的再生,但靶标并不是固定不变的。靶组织的作用:靶组织能引导神经纤维的再生,但靶标并不是固定不变的。靶组织的作用:靶组织能引导神经纤维的再生,但靶标并不是固定不变的。异位突触的形成异位突触的形成异位突触的形成异位突触的形成:出芽生长的再生出芽生长的再生出芽生长的再生出芽生长的再生 神经元本身的因素:神经元本身的因素:神经元本身的因素:神经元本身的因素:ACh,NE,5-HTACh,NE,5-HT细胞再生能力强,其他细胞则差些。细胞再生能力强,其他细胞则差些。细胞再生能
46、力强,其他细胞则差些。细胞再生能力强,其他细胞则差些。第51页/共55页第五十二页,编辑于星期二:五点 五十九分。4、影响神经再生的其他因素:影响神经再生的其他因素:神经生长因子神经生长因子 细胞表面粘连分子细胞表面粘连分子 细细胞胞外外基基质质成成分分:成成熟熟的的少少突突胶胶质质细细胞胞和和中枢神经髓鞘,影响再生。中枢神经髓鞘,影响再生。第52页/共55页第五十三页,编辑于星期二:五点 五十九分。5、神经移植、神经移植周周围围神神经经移移植植段段促促进进再再生生:周周围围神神经经系系统统的的环环境境,特特别别是是施施万万细细胞胞形形成成的的周周围围神神经经的的髓髓鞘可促进轴突的再生。鞘可促
47、进轴突的再生。用用胚胚胎胎神神经经组组织织代代替替受受损损的的神神经经组组织织:神神经经干细胞干细胞用成体神经组织代替受损伤的神经组织用成体神经组织代替受损伤的神经组织 第53页/共55页第五十四页,编辑于星期二:五点 五十九分。老年性痴呆:一种精神状况的病态改变,包括人格的变化,智力消失,记忆和推理变异。老年性痴呆:一种精神状况的病态改变,包括人格的变化,智力消失,记忆和推理变异。老年性痴呆:一种精神状况的病态改变,包括人格的变化,智力消失,记忆和推理变异。老年性痴呆:一种精神状况的病态改变,包括人格的变化,智力消失,记忆和推理变异。病因:缺乏维生素病因:缺乏维生素病因:缺乏维生素病因:缺乏维生素 长期低血糖、低甲状腺素和慢性肝病长期低血糖、低甲状腺素和慢性肝病长期低血糖、低甲状腺素和慢性肝病长期低血糖、低甲状腺素和慢性肝病 癫痫癫痫癫痫癫痫 脑占位脑占位脑占位脑占位 性病变性病变性病变性病变 颅脑外伤颅脑外伤颅脑外伤颅脑外伤 梅毒梅毒梅毒梅毒 早脑性痴呆早脑性痴呆早脑性痴呆早脑性痴呆 血管性病变血管性病变血管性病变血管性病变第54页/共55页第五十五页,编辑于星期二:五点 五十九分。
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