植物的呼吸作用 (2).ppt

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1、第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第一节第一节 呼吸作用的概念及意义呼吸作用的概念及意义第二节第二节 植物呼吸作用的代谢途径植物呼吸作用的代谢途径第三节第三节 影响呼吸作用的因素影响呼吸作用的因素第四节第四节 呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产生生物物体体内内的的新新陈陈代代谢谢物质代谢物质代谢能量代谢能量代谢同化作用同化作用异化作用异化作用将将简单无机物合成有机简单无机物合成有机物，同时将吸收的能量物，同时将吸收的能量转变为化学能贮存在合转变为化学能贮存在合成的有机物中成的有机物中。将将有机物分解为简单无有机物分解为简单无机物，同时将贮存在有机物，同时将贮存在有机物中能量释放出来，

2、机物中能量释放出来，供生命活动之用。供生命活动之用。第一节第一节 呼吸作用的概念及意义呼吸作用的概念及意义 一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念 呼呼吸吸作作用用的的实实质质是是发发生生在在生生活活细细胞胞内内生生物物氧氧化化过过程程，细细胞胞通通过过呼呼吸吸作作用用将将糖糖类类物物质质氧氧化化分分解解，为为生生命命活活动动提提供供能能量量，同同时时也也为为其其它它重重要要生生命命物物质的合成提供碳架。质的合成提供碳架。高高等等植植物物的的呼呼吸吸作作用用包包括括有有氧氧呼呼吸吸和和无无氧氧呼呼吸两种类型。吸两种类型。有氧呼吸：有氧呼吸：是是指指生生活活细细胞胞在在氧氧气气的的参参与与下下，把

3、把某某些些有有机机物物彻底氧化分解成彻底氧化分解成CO2和和H2O，同时释放能量的过程：同时释放能量的过程：C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O+能量（能量（686千卡）千卡）无氧呼吸：无氧呼吸：是是在在无无氧氧条条件件下下，生生活活细细胞胞将将某某些些有有机机物物分分解解成成不不彻彻底底的的氧氧化化产产物物，同同时时释释放放能能量量的过程，其产物可以是乙醇或乳酸：的过程，其产物可以是乙醇或乳酸：C6H12O6=2C2H5OH+CO2+24千卡千卡 C6H12O6=2CH3CHOHCOOH+18千卡千卡 与有氧呼吸相比，无氧呼吸：与有氧呼吸相比，无氧呼吸：（1 1）没有氧气参与；）没有氧

4、气参与；（2 2）底物氧化不彻底）底物氧化不彻底,中间代谢产物少中间代谢产物少;（3 3）产能少；）产能少；有氧呼吸是高等植物的呼吸作用的主要形式；有氧呼吸是高等植物的呼吸作用的主要形式；无氧呼吸仅在特定器官和特定的条件下才发生，无氧呼吸仅在特定器官和特定的条件下才发生，有利于植物对环境的适应有利于植物对环境的适应。二、呼吸作用的生理意义二、呼吸作用的生理意义 （1 1）为植物生命活动提供所需的能量。）为植物生命活动提供所需的能量。呼吸作呼吸作用在氧化分解有机物的同时，释放能量，并转换成用在氧化分解有机物的同时，释放能量，并转换成生命活动可利用的形式（生命活动可利用的形式（ATPATP），），

5、供生命活动之需供生命活动之需 。（2 2）呼吸作用为细胞内其它物质的合成提）呼吸作用为细胞内其它物质的合成提供原料。供原料。呼吸作用中，糖类在被彻底氧化分解呼吸作用中，糖类在被彻底氧化分解成的过程中，产生许多中间产物，这些中间产成的过程中，产生许多中间产物，这些中间产物是进一步合成其它重要生命物质的原料。物是进一步合成其它重要生命物质的原料。（3 3）呼吸作用在植物的抗病免疫方面也具）呼吸作用在植物的抗病免疫方面也具有重要作用。有重要作用。三、呼吸作用的指标及测定三、呼吸作用的指标及测定 呼吸作用的指标：呼吸作用的指标：（1）呼吸速率（）呼吸速率（respiratory rate）：）：单位时

6、间内单位植物体部分单位时间内单位植物体部分O2的吸收量或的吸收量或CO2 的释放量；的释放量；CO2（O2）mg/g（FW or DW）/h 也可用干物质的消耗量来表示。也可用干物质的消耗量来表示。表示呼吸作用强弱的指标，即呼吸代谢反应的表示呼吸作用强弱的指标，即呼吸代谢反应的反应速率。反应速率。（2 2 2 2）呼吸商）呼吸商）呼吸商）呼吸商（respiratory quotient RQrespiratory quotient RQ）：）：）：）：也称为呼吸系数也称为呼吸系数（respiratory coefficent），是表示是表示呼吸底物性质和供氧状况的指标。呼吸底物性质和供氧状况的

7、指标。即植物即植物组织在一定时间内呼吸作用放出组织在一定时间内呼吸作用放出CO2与吸收与吸收O2的的摩尔数之比：摩尔数之比：RQ=放出放出CO2（mol）吸收吸收O2（mol）物质完全氧化分解时：物质完全氧化分解时：碳水化合物：碳水化合物：C6H12O6+6O6=6CO2+6H2O RQ=1 脂肪、蛋白质：脂肪、蛋白质：C57H104O6+78O2=57CO2+52H2O RQ 1 有机酸：有机酸：C6H8O7+4.5O2=6CO2+4H2O RQ 1 当供氧不足时，当供氧不足时，RQ增大，无氧呼吸时，增大，无氧呼吸时，RQ无限大。无限大。呼吸指标的测定：呼吸指标的测定：1 1、微量检压法（瓦

8、氏呼吸计法）：、微量检压法（瓦氏呼吸计法）：测定测定O2和和CO2的交换量（呼吸速率和的交换量（呼吸速率和RQ）；）；2 2、氧电极法：氧电极法：测定氧气的吸收量；测定氧气的吸收量；3 3、CO2释放量的测定释放量的测定小筐子法、干燥小筐子法、干燥器法等；器法等；4 4、红外线吸收法：红外线吸收法：红外线红外线CO2分析仪；分析仪；第二节第二节 植物呼吸作用的代谢途径植物呼吸作用的代谢途径 植物的呼吸作用具有多样性，主要表现为呼植物的呼吸作用具有多样性，主要表现为呼吸底物降解的多途径、电子传递的多途径和末端吸底物降解的多途径、电子传递的多途径和末端氧化酶多样性。氧化酶多样性。底物降解主要有：底

9、物降解主要有：EMP-TCAC途径；途径；磷酸戊糖（磷酸戊糖（PPP）途径；途径；无氧呼吸途径等；无氧呼吸途径等；l 末端氧化酶多样性：末端氧化酶多样性：l 细胞色素氧化酶；细胞色素氧化酶；l 抗氰氧化酶；抗氰氧化酶；l 抗坏血酸氧化酶；抗坏血酸氧化酶；l 酚氧化酶；酚氧化酶；l 乙醇酸氧化酶；乙醇酸氧化酶；l 黄素氧化酶等黄素氧化酶等l 电子传递途径主要有：电子传递途径主要有：l 呼吸主链电子传递途径；呼吸主链电子传递途径；l 抗氰支链电子传递途径；抗氰支链电子传递途径；l 其它末端氧化酶引起的多条电子传递途径。其它末端氧化酶引起的多条电子传递途径。一、糖酵解（一、糖酵解（glycolysi

10、s）是是指指淀粉或淀粉或葡萄糖葡萄糖在一系列酶的催化下，氧在一系列酶的催化下，氧化分解为化分解为丙酮酸丙酮酸的过程。由于糖的氧化分解是脱的过程。由于糖的氧化分解是脱氢氧化，氢氧化，没有没有O2的参与的参与，故称为酵解。该途径简，故称为酵解。该途径简称为称为EMP途径。途径。EMP是在细胞质中进行的，六碳糖经磷酸是在细胞质中进行的，六碳糖经磷酸化后先裂解为化后先裂解为2 2分子三碳糖，然后再经脱氢氧化分子三碳糖，然后再经脱氢氧化转变为三碳酸转变为三碳酸丙酮酸。丙酮酸。基质基质水平的磷酸化水平的磷酸化 Glucose 经经EMP途径分解为途径分解为2pyruvate，并产生并产生2ATP和和2NA

11、DH+H+：C6H12O6+2ADP+2NAD+2CH3COCOOH+2ATP+2NADH+H+其中其中2ATP是通过是通过基质水平的磷酸化基质水平的磷酸化（或转磷（或转磷化）开成的，有别于氧化磷酸化。化）开成的，有别于氧化磷酸化。丙酮酸在无氧丙酮酸在无氧条件下可进一条件下可进一步转变为乙醇步转变为乙醇或乳酸，这便或乳酸，这便是是无氧呼吸无氧呼吸。二、三羧酸循环二、三羧酸循环（TCAC）EMP产生的产生的Pyr在有氧条件下，进入线粒体，在有氧条件下，进入线粒体，经经TCAC彻底氧化分解为彻底氧化分解为CO2。在在有有氧氧条条件件下下丙丙酮酮酸酸在在线线粒粒体体基基质质中中彻彻底底氧氧化化分分

12、解解 为为 CO2的的 循循 环环 反反 应应 途途 径径 三三 羧羧 酸酸 循循 环环（TCAC）。也也称称为为柠柠檬檬酸酸循循环环(citric acid cycle)，或克雷布斯循环或克雷布斯循环(Krebs cycle)。TCAC的的全全过过程程可可分分为为：乙乙酰酰CoA的的形形成成、TCAC的运转两个反应阶段。的运转两个反应阶段。常见的辅酶和辅基：常见的辅酶和辅基：NAD+：辅酶辅酶I，烟酰胺腺烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，脱嘌呤二核苷酸，脱氢酶的辅酶，在生物体内的氧化还原反应中起传氢酶的辅酶，在生物体内的氧化还原反应中起传递氢的作用：递氢的作用：NAD+2H-2HNADH+H+NADP+

13、：NADP+2H-2HNADPH+H+FAD：黄素腺嘌呤二核苷酸，脱氢酶的辅基；黄素腺嘌呤二核苷酸，脱氢酶的辅基；FAD+2H-2HFADH2NAD：1、乙酰、乙酰CoA 的形成：的形成：丙酮酸脱氢酶系是一种多酶复合体，由三种酶和丙酮酸脱氢酶系是一种多酶复合体，由三种酶和五种辅因子组成：丙酮酸脱羧酶、二氢硫辛酸脱氢酶、五种辅因子组成：丙酮酸脱羧酶、二氢硫辛酸脱氢酶、硫辛酸乙酰基转移酶；硫辛酸乙酰基转移酶；TPP、CoASH、NAD+、FAD、硫辛酸硫辛酸 2、TCAC的运转：的运转：Pyr在线粒体中经在线粒体中经TCAC氧化分解为氧化分解为3CO2，同同时产生时产生4NADH+H+、1FADH

14、2和和1GTPCoA：辅酶辅酶A；GTP：鸟苷三磷酸；鸟苷三磷酸；总结：总结：（1）1 Pyr 经经TCAC 一次循环分解为一次循环分解为3CO2，同时产生同时产生 5 对氢对氢（还原性辅因子）；（还原性辅因子）；（2）NADH 等的电子经呼吸链传递经等的电子经呼吸链传递经O2时可时可产生产生ATP。（3）TCAC产生了许多活跃的中间产物，可产生了许多活跃的中间产物，可作为合成其重要生命物质的原料。作为合成其重要生命物质的原料。三、磷酸戊糖途径（三、磷酸戊糖途径（PPP）磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（phosphate pentose pathway）也称已糖也称已糖磷酸途径磷酸途径(hexose

15、 monophosphate pathway HMP），），是葡萄糖氧化分解的另一条途径。是葡萄糖氧化分解的另一条途径。植物体内糖的氧化分解一般是以植物体内糖的氧化分解一般是以EMP-TCAC途径为主，途径为主，PPP所占比例较小（所占比例较小（3%30%）。但在）。但在个别组织或器官，以及植物遇逆境时该途径的比例个别组织或器官，以及植物遇逆境时该途径的比例明显增大。明显增大。与与EMP-TCAC相比，相比，PPP的主要特点是：的主要特点是：（1）葡萄糖不经过三碳糖阶段，而是）葡萄糖不经过三碳糖阶段，而是直接脱直接脱氢脱羧氧化分解氢脱羧氧化分解为磷酸戊糖，故也称为葡萄糖的为磷酸戊糖，故也称为葡

16、萄糖的直接氧化途径。直接氧化途径。（2）PPP中，脱氢酶的辅酶是中，脱氢酶的辅酶是 NADP+；而而EMP-TCAC中主要是中主要是 NAD+。（3）PPP的全过程是在细胞质中进行的。的全过程是在细胞质中进行的。PPP的生化历程：的生化历程：PPP的生理意义：的生理意义：（1）该该途途径径产产生生的的大大量量NADPH+H是是细细胞胞质质合合成其他重要物质（如脂肪等）的供氢体成其他重要物质（如脂肪等）的供氢体 （2）该该途途径径产产生生的的核核糖糖是是合合成成核核酸酸、各各种种核核苷苷酸、辅酶、维生素等的原料；酸、辅酶、维生素等的原料；（3）该该途途径径在在植植物物的的抗抗病病免免疫疫方方面面

17、具具有有特特别别重重要要的的意意义义。植植物物染染病病不不仅仅呼呼吸吸作作用用增增强强，呼呼吸吸途途径径也也发发生生改改变变，PPP途途径径明明显显增增强强。进进一一步步转转化化合合成成多多种种酚酚类类物物质质以以及及植植保保素素和和木木质质素素等等抗抗病病物物质质，增增强植物对伤、病的抵抗能力。强植物对伤、病的抵抗能力。四、呼吸电子传递与氧化磷酸化四、呼吸电子传递与氧化磷酸化葡萄糖葡萄糖EMP-TCAC10NADH+2FADH2+4ATPNADHFADH2e-电子传递链电子传递链O2H2OADP+PiATPe-6 CO2 1、呼吸链（、呼吸链（respiration chain）：位位于于线

18、线粒粒体体内内膜膜上上的的由由一一系系列列电电子子传传递递体体按按一定的顺序排列起来组成的呼吸电子传递轨道。一定的顺序排列起来组成的呼吸电子传递轨道。电电子子传传递递体体是是一一些些氧氧化化还还原原迅迅速速而而可可逆逆的的分分子子，呼呼吸吸链链中中电电子子传传递递是是按按氧氧化化还还原原电电位位由由低低到到高高的的顺顺序序依依次次排排列列的的。呼呼吸吸底底物物氧氧化化分分解解脱脱出出的的电子经呼吸链最终传递给分子氧，将氧还原成水电子经呼吸链最终传递给分子氧，将氧还原成水NADHNADHNADNAD+2H2H+1/21/2O O2 2H H2 2O OADPADP+P+Pi i线粒体基质线粒体基

19、质ATPATPATPATP线粒体内膜线粒体内膜 呼吸传递呼吸传递 体按其传递的对象分为：体按其传递的对象分为：氢传递体：氢传递体：NAD+、FAD、CoQ 等等；电子传递体：电子传递体：Fe-S、cytb、cytc、cyta、cyta3 细胞色素系统是靠其分子中铁卟啉中的铁原子细胞色素系统是靠其分子中铁卟啉中的铁原子传递电子的：传递电子的：Fe3+（氧化型）氧化型）+e-e-Fe2+（还原型）还原型）2、氧化磷酸化（、氧化磷酸化（oxidativeoxidative phosphorylation phosphorylation ）呼呼吸吸底底物物氧氧化化分分解解脱脱出出的的电电子子 经经呼呼

20、吸吸链链传传递递给给O2 时时，伴伴随随着着一一连连串串氧氧化化还还原原反反应应，氧氧化化释释放放出出的的能能量用于量用于ATP的合成：的合成：ADT+Pi+能量能量 ATP 呼呼吸吸链链上上氧氧化化作作用用释释放放出出的的能能量量与与ADP的的磷磷酸酸化化作作用用偶偶联联起起来来形形成成ATP的的过过程程称称为为氧氧化化磷磷酸酸化化。因因此此氧氧化化磷磷酸酸化化特特指指呼呼吸吸链链上上的的磷磷酸酸化化作作用用，有有别别于底物水平的磷酸化。于底物水平的磷酸化。呼吸链中呼吸链中:NADHO22eE0=-0.32E0=+0.82差值差值1.14V自由能改变自由能改变 52 千卡千卡 P 约为约为1

21、0千卡，可合成千卡，可合成 5 分子分子ATP，而实际而实际只合成了只合成了3分子分子ATP，其余以热的形式释放其余以热的形式释放.NADHFP Fe-S UQ Cyt bFe-SCyt c1Cyt cCyt aCyt a3O2ADP+PiATP部位部位 IADP+PiATPADP+PiATP部位部位 III部位部位 II电子传递中自由能降电子传递中自由能降低及三个磷酸化部位低及三个磷酸化部位氧化磷酸化机理：氧化磷酸化机理：ADP+Pi ATP电子传递释放的能量电子传递释放的能量葡萄糖氧化葡萄糖氧化e-氧化磷酸化氧化磷酸化 ATP 分子中含有分子中含有2个高能磷酸键，水解断裂时释个高能磷酸键，

22、水解断裂时释放大量能量，供生命活动之利用。放大量能量，供生命活动之利用。ATP3、末端氧化酶、末端氧化酶（terminal oxidase）指处于生物氧化还原电子传递系统的最指处于生物氧化还原电子传递系统的最末端，最终将电子传递给分子氧的酶。末端，最终将电子传递给分子氧的酶。植物体内的末端氧化系统具有多样性：有植物体内的末端氧化系统具有多样性：有细胞色素氧化酶、抗氰氧化酶、多酚氧化酶、细胞色素氧化酶、抗氰氧化酶、多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶、黄素氧化酶抗坏血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶、黄素氧化酶等多种呼吸电子传递的末端氧化酶。等多种呼吸电子传递的末端氧化酶。（1）细胞色素氧化酶）细胞色

23、素氧化酶 即呼吸链上的末端氧化酶（即呼吸链上的末端氧化酶（Cyt a3），），是一种是一种含铁的酶，它将呼吸链上传来的电子传递给含铁的酶，它将呼吸链上传来的电子传递给O2，将其将其还原成还原成H2O：4Cyt a3(Fe2+)+O22O2-2H2O4H+4e-4Cyt a3(Fe3+)该该酶是酶是植物体内最重要的末端氧化酶，正常情植物体内最重要的末端氧化酶，正常情况下氧的消耗近况下氧的消耗近 4/5 是由该酶完成的。是由该酶完成的。细胞色素氧化酶可被细胞色素氧化酶可被KCN、NaN3、CO等强烈抑制。等强烈抑制。（2）酚氧化酶）酚氧化酶（phenol phenol oxidaseoxidase

24、）是一种含是一种含铜铜的酶，该的酶，该酶能将酚类酶能将酚类氧化成相应氧化成相应的醌类，有单酚氧化酶和多酚氧化酶两类。多酚的醌类，有单酚氧化酶和多酚氧化酶两类。多酚氧化酶与植物的受伤反应和抗病有关。氧化酶与植物的受伤反应和抗病有关。OHOHO2+12OO+H2OAH2ANADPNADPH2酚酚醌醌O2H2O酶酶（3）抗坏血酸氧化酶）抗坏血酸氧化酶(ascorbic acid ascorbic acid oxidaseoxidase)是一种含铜的氧化酶，催化是一种含铜的氧化酶，催化O2将将Vc氧化为脱氧化为脱氢氢Vc：抗坏血酸抗坏血酸+12O2抗坏血酸氧化酶抗坏血酸氧化酶脱氢抗坏血酸脱氢抗坏血酸+

25、H2OAH2ANADP+NADPHGS-SG 2GSH脱氢脱氢VcVcH2O1/2O2脱氢酶脱氢酶谷胱甘肽谷胱甘肽还原酶还原酶Vc 还原酶还原酶Vc 氧化酶氧化酶（4）乙醇酸氧化酶（）乙醇酸氧化酶（glycolic acid oxidase）是一种含黄素的氧化酶，催化乙醇酸氧化为是一种含黄素的氧化酶，催化乙醇酸氧化为乙醛酸，并产生过氧化氢：乙醛酸，并产生过氧化氢：C2H5OHCH3CHONAD+NADH乙醇酸乙醇酸乙醛酸乙醛酸H2O2O2H2O+1/2O2 乙醇酸氧化酶在光呼吸中起重要作用，并与甘乙醇酸氧化酶在光呼吸中起重要作用，并与甘氨酸的合成有关。氨酸的合成有关。（5）交替氧化酶（）交替氧

26、化酶（altornate oxidase）有有些些植植物物其其呼呼吸吸电电子子传传递递是是通通过过交交替替氧氧化化酶酶（也也称称抗抗氰氰氧氧化化酶酶）直直接接将将电电子子传传递递给给分分子子氧氧，因因此此其其呼呼吸吸对对氰氰化化物物不不敏敏感感，称称为为抗抗氰氰呼呼吸吸或或交交替途径替途径。在在该该途途径径中中，电电子子从从主主路路的的UQ（或或Cytb）处分离出来，经交替氧化酶直接传递给处分离出来，经交替氧化酶直接传递给O2：NADH FMN Fe.S Q b.c.c1 a.a3 O2 抗氰抗氰氧化酶氧化酶 该该电电子子传传递递途途径径也也称称电电子子传传递递支支路路（呼呼吸吸链链称称为为主

27、主路路）。由由于于电电子子传传递递过过程程中中只只有有一一个个磷磷酸酸化化部部位位，其能量大都以热的形式释放。，其能量大都以热的形式释放。抗抗氰氰呼呼吸吸的的强强弱弱与与植植物物的的种种类类、发发育育时时期期和和外外界环境条件等有关。界环境条件等有关。抗抗氰氰呼呼吸吸的的生生理理功功能能与与植植物物的的许许多多生生命命现现象象如如、细细胞胞分分化化、开开花花、传传粉粉、种种子子萌萌发发、果果实实成成熟熟等等有有密切关系密切关系 。呼吸代谢的多样性及其生理意义：呼吸代谢的多样性及其生理意义：（1）呼吸底物降解的多途径：）呼吸底物降解的多途径：在在植植物物体体内内存存在在着着 EMP-TCAC、P

28、PP、无无氧氧呼吸、光呼吸、乙醛酸循环等呼吸途径。呼吸、光呼吸、乙醛酸循环等呼吸途径。一一般般植植物物是是以以 EMP-TCAC为为主主，只只有有当当环环境境条条件件变变化化使使该该途途径径受受阻阻（或或在在特特定定生生长长发发育育阶阶段段）时时，其其它它途途径径的的比比例例才才有有所所增增大大，因因此此这这种种呼呼吸吸途径的多样性途径的多样性增强了植物对环境的适应能力增强了植物对环境的适应能力。（2）呼吸电子传递的多途径：）呼吸电子传递的多途径：植植物物体体内内存存在在着着多多条条呼呼吸吸电电子子传传递递途途径径，除除呼呼吸吸链链电电子子传传递递主主路路外外，还还存存在在有有抗抗氰氰呼呼吸吸

29、电电子子传递支路等多条电子传递支路。传递支路等多条电子传递支路。通通常常是是以以呼呼吸吸链链主主路路为为主主，其其他他支支路路则则随随不不同同的的生生长长发发育育阶阶段段、不不同同的的环环境境条条件件和和不不同同的的组组织织器器官官而而所所占占比比例例不不同同，常常与与特特定定的的物物质质代代谢谢和和生理活动相联系，表现不同的生理功能。生理活动相联系，表现不同的生理功能。（3）末端氧化酶的多样性：）末端氧化酶的多样性：种类：种类：细胞色素氧化酶、抗氰氧化酶、细胞色素氧化酶、抗氰氧化酶、多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶、黄素氧化酶等乙醇酸氧化酶、黄素氧化酶等

30、功功能能：以以细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶为为主主，其其他他氧氧化化酶酶的的存存在在只只起起辅辅助助适适应应作作用用。植植物物可可以以通通过过末末端端氧氧化化酶酶的的更更替来适应环境条件的变化。替来适应环境条件的变化。呼呼吸吸多多样样性性的的形形成成增增强强了了植植物物对对环环境境的的适适应应能能力，使植物不会因为某种环境条件的变化而死亡。力，使植物不会因为某种环境条件的变化而死亡。五、呼吸作用的能量利用五、呼吸作用的能量利用 C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O+能量（能量（686千卡）千卡）EMP：2 NADH+2 ATP =22+2=6 ATP TCAC：8 NADH+2 FADH

31、2+2GTP =83+22+2=30 ATP能量利用效率能量利用效率(%)=68636 8100=42 六、呼吸作用的调控六、呼吸作用的调控 1、巴期德效应与、巴期德效应与EMP的调节：的调节：Pasteur发现（发现（1860）：酵母菌的代谢途径会）：酵母菌的代谢途径会受到氧气的影响，受到氧气的影响，低氧浓度有利于发酵，而高氧低氧浓度有利于发酵，而高氧浓度则抑制发酵，浓度则抑制发酵，剌激有氧呼吸，同时使糖中的剌激有氧呼吸，同时使糖中的碳用于合成反应，糖的消耗减慢。这种由巴斯德碳用于合成反应，糖的消耗减慢。这种由巴斯德发现的发现的氧气对乙醇发酵的抑制现象称为巴斯德效氧气对乙醇发酵的抑制现象称为

32、巴斯德效应（应（Pasteur effect）。EMP中的调节酶（定速酶）：中的调节酶（定速酶）：磷酸果糖激酶（磷酸果糖激酶（phosphofructokinase）丙丙 酮酮 酸酸 激激 酶（酶（pyruvate kinase）正效应物正效应物 Mg 2+、Pi、ADP、负效应物负效应物 ATP、柠檬酸、氧气、丙酮酸柠檬酸、氧气、丙酮酸2、EMP的的调节：调节：EMP的调节的调节 EMP的关键酶：的关键酶：果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶 丙酮酸激酶；丙酮酸激酶；-：负效应物：负效应物+：正效应物：正效应物 巴斯德效应的实质：巴斯德效应的实质：在有氧条件下，丙酮酸经在有氧条件下，丙酮酸经TCAC及氧

33、化磷酸及氧化磷酸化产生了较多的化产生了较多的ATP和柠檬酸，而这两种物质是和柠檬酸，而这两种物质是EMP中两个限速酶中两个限速酶磷酸果糖激酶和丙酮酸激磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的反馈抑制剂，因而降低了酶的反馈抑制剂，因而降低了EMP 的反应速度。的反应速度。在有氧条件下，由于在有氧条件下，由于NADH+H+的缺乏丙酮的缺乏丙酮酸不能进一步转变为乙醇。酸不能进一步转变为乙醇。2、TCAC 的调节的调节 关键酶关键酶 正效应物正效应物 负效应物负效应物 丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶 NAD，ADP NADH，ATP，CoASH 乙酰乙酰CoA 柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶 ADP ATP，柠檬酸柠檬酸 异柠

34、檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 NAD，ADP NADH，ATP -酮戊二酸酮戊二酸-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶 NAD，ADP NADH，ATP 琥珀酰琥珀酰CoA 3、PPP 的调节的调节 调节酶：调节酶：G-6-P 脱氢酶脱氢酶 正效应物正效应物 ：NADP，O2，光照光照 负效应物：负效应物：NADPH，ATP NADP/NADPH 比值高促进比值高促进PPP；供氧和照光能促进供氧和照光能促进NADP的生成，能增强的生成，能增强 PPP4、能荷调节（、能荷调节（regulation of energy charge）细胞中细胞中ATP+ADP+AMP的总量是恒定的，若全的总量是恒定的，若全

35、部呈部呈ATP，能荷为，能荷为1.0，若全部，若全部ATP和和ADP水解为水解为AMP，能量完全释放，能荷为能量完全释放，能荷为0。能荷就是能荷就是ATPADPAMP系统中可利用高能磷酸键的度量。系统中可利用高能磷酸键的度量。ATPAMP比率低比率低(能荷低能荷低)，促进细胞降解有，促进细胞降解有机物产生能量；能荷变大时，分解代谢减弱。机物产生能量；能荷变大时，分解代谢减弱。ATP+ADP+AMPATP+1/2ADP能荷能荷=代谢调节：代谢调节：参与代谢反应酶的调控参与代谢反应酶的调控酶酶浓度的调控：酶的合成浓度的调控：酶的合成基因表达的调控；基因表达的调控；酶活性的调控：酶活性的调控：激活剂

36、调节；竞争性抑制；反馈调节；激活剂调节；竞争性抑制；反馈调节；辅酶调节；辅酶调节；pH值调节；同工酶调节等值调节；同工酶调节等第三节第三节 影响呼吸作用的因素影响呼吸作用的因素 一、内部因素的影响一、内部因素的影响 植物的种类：植物的种类：凡生长快的植物呼吸速率高；凡生长快的植物呼吸速率高；同一植株的不同器官：同一植株的不同器官：因非代谢组织的比重不因非代谢组织的比重不同、与同、与O2接触程度不同，呼吸速率有很大差异；接触程度不同，呼吸速率有很大差异；同一器官的不同组织：同一器官的不同组织：代谢旺盛组织呼吸强；代谢旺盛组织呼吸强；同一器官的不同年龄：同一器官的不同年龄：幼嫩时呼吸强，长成后幼嫩

37、时呼吸强，长成后下降，衰老时又升高；下降，衰老时又升高；二、环境因素的影响二、环境因素的影响 1、温度：、温度：通过影响呼吸酶的活性影响呼吸作用，存在通过影响呼吸酶的活性影响呼吸作用，存在有明显的有明显的“三基点三基点”现象。呼吸作用的最适温度现象。呼吸作用的最适温度会随时间延长而有所降低。会随时间延长而有所降低。温度升高温度升高10 0C而引起反应速度增加的倍数称而引起反应速度增加的倍数称为温度系数（为温度系数（temperature coefficient，Q10）Q10 =（t+10）0C 时的速度时的速度t 0C时的时的速度速度 2、水分：、水分：风干种子随含水量增加呼吸速率会大幅度风

38、干种子随含水量增加呼吸速率会大幅度提高；下在生长的组织、器官含水量的变化一提高；下在生长的组织、器官含水量的变化一般对呼吸作用影响很小，只有在发生严重萎蔫般对呼吸作用影响很小，只有在发生严重萎蔫时，呼吸速率才有所增强。时，呼吸速率才有所增强。3、O2和和CO2：O2 是呼吸底物氧化的最终电子受体，是呼吸是呼吸底物氧化的最终电子受体，是呼吸作用的必需条件。作用的必需条件。O2浓度大到一定水平时浓度大到一定水平时(20%)，即可满足好氧生物呼吸的需要。即可满足好氧生物呼吸的需要。O2 浓度过低会导致组织进行无氧呼吸。通常浓度过低会导致组织进行无氧呼吸。通常把把无氧呼吸停止进行的最低含氧量称为无氧呼

39、吸消无氧呼吸停止进行的最低含氧量称为无氧呼吸消失点（失点（extinetion point）。植物的无氧呼吸消失点植物的无氧呼吸消失点一般在一般在 5%左右。在种子及果实等的贮藏中控制无左右。在种子及果实等的贮藏中控制无氧消失点很重要。氧消失点很重要。4、机械损伤：、机械损伤：组织受伤后呼吸速率会显著提高，其原因是：组织受伤后呼吸速率会显著提高，其原因是：（1）受伤使细胞中呼吸底物与呼吸酶直接接触，）受伤使细胞中呼吸底物与呼吸酶直接接触，生物氧过程加速；生物氧过程加速；（2）伤口处已经分化的细胞）伤口处已经分化的细胞 会重新脱分化，会重新脱分化，回到分生状态以形成愈伤组织（愈合伤口），分生回到

40、分生状态以形成愈伤组织（愈合伤口），分生细胞的代谢强，呼吸速率高；细胞的代谢强，呼吸速率高；（3）受伤会剌激组织产生乙烯，促进呼吸；）受伤会剌激组织产生乙烯，促进呼吸；光呼吸光呼吸 1、乙醇酸的氧化分解过程、乙醇酸的氧化分解过程 2、在在叶叶绿绿体体、过过氧氧化化体体和和线粒体中完成线粒体中完成 3、随、随O2浓度的增高而增强浓度的增高而增强 4、CO2浓浓度度的的轻轻微微升升高高明明显显抑制光呼吸抑制光呼吸 5、仅发生在绿色细胞中、仅发生在绿色细胞中 6、只在光下发生、只在光下发生 7、是是一一个个既既消消耗耗能能量量又又消消耗有机物质的过程耗有机物质的过程 暗呼吸暗呼吸1、葡葡萄萄糖糖或或其其它它有有机机物物氧氧化化分分解过程解过程2、在细胞质和线粒体中进行、在细胞质和线粒体中进行3、O2浓浓度度增增至至一一定定程程度度(20%)后后无影响无影响4、CO2浓浓度度的的轻轻微微升升高高对对暗暗呼呼吸吸无影响无影响5、发生在所有的活细胞中、发生在所有的活细胞中6、在光暗中无间断地进行、在光暗中无间断地进行7、分解有机物释放的能量和产、分解有机物释放的能量和产生的中间物参与各种代谢活动生的中间物参与各种代谢活动