植物生理学教案--第二章呼吸作用.ppt

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1、第二章 植物的呼吸作用第一节 呼吸作用的概念及生理意义第二节 呼吸代谢的多样性第三节 呼吸作用的指标及影响因素第四节 呼吸作用与农业生产一、呼吸作用的概念 1、有氧呼吸 G是植物细胞呼吸最常利用的物质。第一节 呼吸作用的概念及生理意义C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+能量不能准确说明呼吸的真正过程。C6H12O6+6H2O +6O2 6CO2 +12H2O +能量 呼吸作用释放的CO2中的氧来源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的的氧来源于空气中的O2。C6H12O6 2C2H5OH+2CO2+能量2、无氧呼吸C6H12O6 2CH3COCOOH+4H 2CH3CHOHCOOH+能

2、量 既不吸收氧气也不释放CO2的呼吸作用是存在的，如产物为乳酸的无氧呼吸。有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。1、呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量 需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子萌发等。不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。二、呼吸作用的生理意义2、呼吸过程为其它化合物合成提供原料如：呼吸与植物激素的关系：PPP：E4-P 莽草酸 Trp IAAEMP：PEPTCA：OAA Asp Met S-腺苷蛋氨酸（SAM）1-氨基环丙烷-1羧酸（ACC）乙烯 3、为代谢活动提供还原力 4、增

3、强植物抗病免疫能力 植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，分解有毒物质或促进伤口愈合。一、呼吸途径的多样性第二节 呼吸代谢的多样性1、EMP2、无氧呼吸3、TCA循环4、PPP5、GAC6、乙醇酸氧化途径 淀粉淀粉 己糖磷酸己糖磷酸 戊糖磷酸戊糖磷酸 PPPPPP EMPEMP 丙糖丙糖磷酸磷酸 丙酮酸丙酮酸 乙醇乙醇 酒精发酵酒精发酵 脂肪脂肪 乳酸乳酸 乳酸发酵乳酸发酵 脂肪酸脂肪酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A A OAA OAA 柠檬酸柠檬酸 乙酸乙酸 OAA OAA 柠檬酸柠檬酸 TCAC TCAC 乙醇酸乙醇酸 GACGAC 琥珀酸琥珀酸 草酸草酸 乙醛酸乙醛酸 异柠檬酸异柠檬酸 甲酸甲酸

4、 乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径 （1）感病、受旱、受伤的组织中，PPP加强 （2）植物组织衰老时，PPP所占比例上升 （3）水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例上升 PPP在G降解中所占的比例与生理过程有关：GAC是富含脂肪的油料种子所特有的一种呼吸代谢途径，当油料种子萌发时，通过GAC将脂肪转化为糖。乙醇酸氧化途径（GAOP）是水稻根系所特有的糖降解途径。其主要酶是乙醇酸氧化酶，氧化形成的H2O2在过氧化氢酶的作用下分解放氧，可氧化各种还原性物质，抑制还原性物质对水稻根的毒害。第三节第三节 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化 一、呼吸链的概念和组成一、呼吸链的概念和组成1.1.呼

5、吸链的概念呼吸链的概念 呼呼吸吸链链(respiratory respiratory chain),chain),是是指指按按一一定定顺顺序序排排列列相相互互衔衔接接的的传传递递氢氢或或电电子到分子氧的一系列子到分子氧的一系列传传递体的总轨道递体的总轨道第三节第三节 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化 2.2.呼吸链的组成呼吸链的组成 呼吸链中五种酶复合体呼吸链中五种酶复合体 (1)(1)复合体复合体(NADH:NADH:泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶)(2)(2)复合体复合体(琥珀酸琥珀酸:泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶)(3)(3)复合体复合体(UQHUQH2 2:细胞色素细胞色素C C

6、氧化还原酶氧化还原酶)(4)(4)复合体复合体(CytcCytc:细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶)(5)(5)复合体复合体(ATPATP合成酶合成酶)二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化1.1.磷酸化的概念磷酸化的概念 生生物物氧氧化化过过程程中中释释放放的的自自由由能能,促促使使ADP形形成成ATP,称称为为磷磷酸酸化化作作用用(phosphorylation)。2.磷酸化的类型磷酸化的类型 (1)(1)底底物物水水平平磷磷酸酸化化指指底底物物脱脱氢氢(或或脱脱水水),),其其分分子子内内部部所所含含能能量量的的重重新新分分布布或或集集中中,即即可可生生成成某某些些高高能能中中间间代代谢谢物物,再再通

7、通过过酶酶促促磷磷酸酸基基团团转转移反移反应应直接偶直接偶联联ATPATP的生成。的生成。(2)(2)电电子子传传递递体体系系磷磷酸酸化化(氧氧化化磷磷酸酸化化)是是指指电电子子从从NADHNADH或或FADH-2FADH-2脱脱下下,经经电电子子传传递递链链传传递递给给分子氧生成水分子氧生成水,并偶联并偶联ADP和和Pi生成生成ATP的过程。的过程。3.3.氧化磷酸化的机理氧化磷酸化的机理 化化学学渗渗透透假假说说(P.P.Mitchell Mitchell 19611961年年)要点要点:(1)(1)呼呼吸吸传传递递体体不不对对称称地地分分布布在在线线粒粒体内膜上。体内膜上。(2)2)呼呼

8、吸吸链链的的复复合合体体中中递递氢氢体体有有质质子子泵泵作作用用,它它可可以以将将H H+从从线线粒粒体体内内膜膜的的内内侧侧泵泵至至外外侧侧,在在内内膜膜两两侧侧建建立立起起质质子子浓浓度度梯梯度和度和电电位梯度。位梯度。(3)(3)由由质质子子动动力力势势梯梯度度推推动动ADP和和Pi合成合成ATP。4.4.氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂 (1)(1)解解偶偶联联剂剂(uncoupleruncoupler)指指能能对对呼呼吸吸链链产产生生氧氧化化磷磷酸酸化化解解偶偶联联作作用用的的化化学学试试剂。如剂。如2 2，4-4-二硝基苯酚二硝基苯酚(DNP)DNP)。(2

9、)(2)抑抑制制剂剂（depressant)depressant)不不仅仅抑抑制制ATPATP的的形形成成，还还同同时时抑抑制制氧氧的的消消耗耗。如如寡寡霉霉素。素。(3)(3)离离子子载载体体抑抑制制剂剂：它它不不是是H H+载载体体，而而是是可可能能和和某某些些阳阳离离子子结结合合，生生成成脂脂溶溶性性的的复复合合物物，并并作作为为这这些些离离子子能能够够穿穿过过内膜，内膜，二、电子传递途径的多样性 鱼藤酮鱼藤酮 抗霉素抗霉素A NADH FMN-Fe-S UQ Cytb-Fe-S-Cytc1 Cytc Cyta CN-Cyta3 O2FP2FP3FP4 Cytb5FP 交替氧化E1234

10、51、电子传递主路：P/O=32、电子传递支路1：P/O=23、电子传递支路2：P/O=24、电子传递支路3：P/O=15、交替途径（AP）：P/O=1，因对氰化物不敏感，又称抗氰支路。三、末端氧化酶的多样性 末端氧化E：指能将底物脱下的电子最终传给O2，使其活化，并形成H2O或H2O2的E类。1、细胞色素氧化E（线粒体）植物体内最主要的末端氧化E，与O2的亲和力极高，承担细胞内约80%的耗氧量。该E含铁和铜，其作用是将Cyta3电子传给O2，生成H2O。2、交替氧化E（线粒体）该E含Fe2+,其功能是将UQH2的电子经FP传给O2生成H2O。对O2的亲和力高，易被水杨基氧肟酸（SHAM）所抑

11、制，对氰化物不敏感。交替氧化E位于线粒体内膜。抗氰呼吸在高等植物中广泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放热很多（形成的ATP少，大部分自由能以热能丧失），使组织温度比环境温度高出10-20 oC。1、放热反应 抗氰呼吸释放的热量对产热植物早春开花有保护作用，有利于种子萌发。2、促进果实成熟 在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，主要表现为抗氰呼吸速率增强。3、增强抗病能力（？）4、代谢协同调控（？）抗氰呼吸的生理意义：该E含铜，包括单酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E（儿茶酚氧化E）。其功能是催化O2将酚氧化成醌并生成H2O。对O2的亲和力中等，

12、易受氰化物抑制。在正常情况下，酚氧化E与其底物是分开的，植物组织受伤时，E与底物接触发生反应，如苹果、土豆等削皮后出现的褐色。醌对微生物有毒，从而对植物组织起保护作用。3、酚氧化E（质体和微体）伤呼吸：植物组织受伤后呼吸增强，这部分呼吸称伤呼吸，它直接与酚氧化E活性加强有关。酚氧化E在生活中的应用：将土豆丝侵泡在水中（起隔绝O2和稀释E及底物的作用），抑制其变褐；制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化E，以保持其绿色；制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化E的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。4、抗坏血酸氧化E（细胞质）含铜的氧化E，催化O2将抗坏血酸氧化并生成H2O。对O2

13、的亲和力低，不受氰化物抑制。不含金属的氧化E，催化乙醇酸氧化为乙醛酸并生成H2O2。对O2的亲和力极低，不受氰化物抑制。5、乙醇酸氧化E（过氧化物体）细胞色细胞色素氧化素氧化交替氧交替氧化化E酚氧化酚氧化EVc氧氧化化E乙醇酸乙醇酸氧化氧化E分布分布部位部位所含所含金属金属对对O O2 2亲亲 和力和力对氰对氰 化物化物敏感敏感 线粒体线粒体 线粒体线粒体 质体质体 细胞质细胞质 过氧化过氧化 微体微体 物体物体 铁铁和和铜铜 铁铁 铜铜 铜铜 无无 极高极高 高高 中等中等 低低 极低极低 敏感敏感 不敏感不敏感 敏感敏感 敏感敏感 不敏感不敏感 鱼藤酮鱼藤酮 抗霉素抗霉素A NADH FM

14、N-Fe-S UQ Cytb-Fe-S-Cytc1 Cytc Cyta CN-Cyta3 O2交替氧化交替氧化E E乙醛酸乙醛酸 乙醇酸乙醇酸乙醇酸氧化乙醇酸氧化E E酚酚多酚氧化多酚氧化E E谷胱甘肽谷胱甘肽 抗坏血酸抗坏血酸抗坏血酸氧化抗坏血酸氧化E ENADPHNADPH 四、呼吸代谢多样性的内容和生理意义 （一）内容 1、呼吸途径的多样性（EMP、TCA、PPP等）2、电子传递途径的多样性（主路、四条支路）3、末端氧化E的多样性（细胞色素氧化E、交替氧化E、酚氧化E、抗坏血酸氧化E、乙醇酸氧化E）呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现。其要点是呼吸

15、代谢（对生理功能）的控制和被控制（E活性）过程。而且认为该过程受到生长发育和不同环境条件的影响。（二）意义第三节 呼吸作用的指标及影响因素一、呼吸作用的指标 1、呼吸速率（respiratory rate）又称呼吸强度（respiratory intensity）单位时间内单位鲜重或干重植物组织释放的CO2或吸收O2的量。单位有：mg g-1h-1 ,mol g-1h-1等。2、呼吸商（respiratory quotient,R.Q）又称呼吸系数（respiratory coefficient）指植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量比值。释放CO2的量 RQ =吸收O2的量RQ是

16、表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。二、呼吸商的影响因素 、呼吸底物的性质 （）呼吸底物为糖类（）而又完全氧化时，为。C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O RQ=6CO2/6O2=1 （2）若呼吸底物是富含氢的物质，如蛋白质或脂肪，则呼吸商小于1。如：油料种子萌发初期，棕榈酸先氧化为蔗糖。C16H32O2+11O2 C12H22O11+4CO2+5H2O RQ=4CO2/11O2=0.36 （3）若呼吸底物是富含氧的物质，如有机酸，则呼吸商大于1。如以苹果酸为例：C4H6O5+3O2 4CO2+3H2O RQ=4CO2/3O2=1.33 2、氧气供应状态 若糖类在缺氧情况下进行酒

17、精发酵，呼吸商大于1，异常的高；若在呼吸过程中形成不完全氧化的有机酸，呼吸商小于1。如G不完全氧化成苹果酸：C6H12O6+3O2 C4H6O5+2CO2+3H2O RQ=2CO2/3O2=0.67三、呼吸速率的影响因素（一）内部因素的影响1、不同植物种类，呼吸速率不同。植物种类 呼吸速率（氧气，鲜重）l g-1 h-1 仙人掌 3.00 蚕豆 96.60 小麦 251.00 细菌 10 000.002、统一植物的不同器官或组织,呼吸速率不同。植物 器官 呼吸速率（氧气，鲜重）l g-1 h-1胡萝卜 根 25 叶 440苹果 果肉 30 果皮 95大麦 种子(浸泡15h)胚 715 胚乳 7

18、6 1、温度 温度主要是影响呼吸酶的活性而影响呼吸速率。在最低点与最适点之间，呼吸速率随温度升高而加快，超过最适点，呼吸速率随温度升高而下降。（二）外界条件的影响 呼吸作用最适温度：是指能长期维持较高呼吸速率的温度。呼吸作用最适温度是25oC35oC，最高温度是35oC45oC，呼吸作用最低温度则依植物种类不同有较大差异。呼吸作用的最适温度比光合作用的最适温度高。巴斯德效应：有氧条件下，酒精发酵受抑制的现象。氧浓度在10-20%之间全部是有氧呼吸，当氧浓度低于10%时无氧呼吸出现并逐步增强。无氧呼吸的消失点：无氧呼吸停止时的最低氧含量（10%左右）。氧饱和点2、氧气 长时间的无氧呼吸为什么会使

19、植物受到伤害？1、无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；2、无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物；3、没有丙酮酸氧化过程，正常合成代谢缺乏原料。3、二氧化碳 4、水分 5、机械损伤 机械损伤显著加快组织的呼吸速率。第四节 呼吸作用与农业生产 一、种子的呼吸与贮藏 1、种子形成与呼吸 种子形成过程中呼吸速率是逐步升高的，到了灌浆期呼吸速率达到高峰期，此后呼吸速率便逐渐下降。成熟种子的最大呼吸速率与贮藏物质最迅速的时期相吻合。2、种子的安全贮藏与呼吸作用 油料种子的安全含水量是8%-9%以下 淀粉种子的安全含水量是12%-14%以下 安全含水量内水为

20、束缚水，呼吸E活性降到极限，呼吸极微弱。粮食贮藏需降低呼吸速率的原因：呼吸速率高，会消耗大量有机物；呼吸放出的水分使粮堆湿度增大，呼吸加强；呼吸放出的热量使粮温升高，反过来又增强呼吸：同时高温高湿微生物迅速繁殖，最后导致粮食变质。种子安全贮藏的条件：1、晒干：进仓种子的含水量不得超过安全含水量 2、通风和密闭：冬季或晚间开仓，冷风透过粮堆，散热散湿；梅雨季节进行全面密闭，以防外界潮湿空气进入 3、气体成分控制：适当增加CO2和降低O2含量；或抽出粮仓空气充入N2二、果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏（一）果实的呼吸作用与贮藏 1、果实的呼吸作用 呼吸跃变（respiratory climacte

21、ric):果实成熟到一定时期，呼吸速率突然升高，最后突然下降的现象。苹果、香蕉、梨、番茄柠檬、菠萝、橙 实验证明：呼吸跃变产生的原因与乙烯的释放密切相关，且依赖于抗氰呼吸。2、果实贮藏的条件：（1）降低温度，推迟呼吸跃变产生的时间 如荔枝0-1oC只能贮存10-20天，而低温速冻可保存6-8个月。香蕉贮藏的最适温度11-14oC，苹果4oC。（2）增加环境中CO2和N2浓度，降低O2浓度，降低呼吸跃变产生的强度（二）块根、块茎的呼吸作用与贮藏 块根、块茎在贮藏期间处于休眠状态。贮藏条件：（1）温度：甘薯块根安全贮藏温度为10-14oC，马铃薯2-3oC。（2）气体成分：自体保藏法（3）适当提高环境湿度，有利于保鲜三、呼吸作用与作物栽培 1、许多栽培措施是为了保证呼吸作用的正常进行如早稻浸种催芽时，用温水淋种和时常翻种；水稻的露、晒田，作物的中耕松土等。2、作物栽培中的许多生理障碍与呼吸直接相关 如：涝害淹死植株，是因为无氧呼吸过久累积酒精而引起中毒；干旱和缺钾使作物的氧化磷酸化解偶联，导致生长不良甚至死亡；低温导致烂秧，是因为低温破坏线粒体的结构，呼吸“空转”，能量缺乏，引起代谢紊乱。