第九章--植物的生长生理2013-11-5.ppt

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1、第九章第九章 植物的生长生理植物的生长生理 第九章第九章 植物的生长生理植物的生长生理 v第一节 植物细胞的生长与分化v第二节 植物的组织培养v第三节 种子的萌发v第四节 植物的生长v第五节 植物的光形态建成v第六节 植物的运动v第七节 生物钟生长、分化、发育的概念生长、分化、发育的概念生长：生长：指由于指由于原生质原生质的增加而引起植物体的体积或的增加而引起植物体的体积或质量的不可逆增加，是通过质量的不可逆增加，是通过细胞分裂细胞分裂增加细胞数增加细胞数目和目和细胞伸长细胞伸长增大细胞体积来实现的，表现为细增大细胞体积来实现的，表现为细胞数目、干重、原生质总量和体积的不可逆的增胞数目、干重、

2、原生质总量和体积的不可逆的增加，是加，是量变量变的过程。的过程。分化：分化：是指遗传上是指遗传上同质同质的细胞转变为形态、机能和的细胞转变为形态、机能和化学构成上化学构成上异质异质的细胞，即植物差异性生长，是一的细胞，即植物差异性生长，是一个个质变质变的过程。的过程。生长、分化、发育的概念生长、分化、发育的概念发育：发育：指个体生命周期中植物体的构造和机能从简指个体生命周期中植物体的构造和机能从简单到复杂的有序变化过程，是植物的遗传信息在内单到复杂的有序变化过程，是植物的遗传信息在内外条件影响下有序表达的结果，在时间上有严格的外条件影响下有序表达的结果，在时间上有严格的顺序性。顺序性。叶发育：

3、叶原基叶发育：叶原基幼叶幼叶成熟叶成熟叶根发育：根原基根发育：根原基幼根幼根完整的根系完整的根系花发育：花原基花发育：花原基花蕾花蕾开花开花生长、分化、发育的概念生长、分化、发育的概念生长、分化、发育的关系生长、分化、发育的关系生长是量变，是基础；生长是量变，是基础；分化是局部的质变；分化是局部的质变；发育包含了生长和分化，是整体的质变。发育包含了生长和分化，是整体的质变。发育包含了生长和分化发育包含了生长和分化 如花的发育，包括花原基的分化和花器官各如花的发育，包括花原基的分化和花器官各部分的生长部分的生长发育必须在生长和分化的基础上才能进行。发育必须在生长和分化的基础上才能进行。没有生长和

4、分化就没有发育。没有生长和分化就没有发育。生长和分化又受发育的制约。生长和分化又受发育的制约。例如，水稻幼穗的分化和生长必须在通过光例如，水稻幼穗的分化和生长必须在通过光周期的发育阶段之后才能进行。周期的发育阶段之后才能进行。第一节 植物细胞的生长与分化一、细胞分裂期一、细胞分裂期二、细胞伸长期二、细胞伸长期三、细胞分化期三、细胞分化期细胞的生长细胞的生长包括包括细胞分裂细胞分裂和和细胞伸长细胞伸长前者增加细胞数目，后者增大细胞体积前者增加细胞数目，后者增大细胞体积细胞的发育细胞的发育 植物体的发育是以细胞的发育为基础的。植物体的发育是以细胞的发育为基础的。细胞的发育过程从细胞分裂开始，经过逐

5、渐细胞的发育过程从细胞分裂开始，经过逐渐伸长、扩大，而后分化定型。伸长、扩大，而后分化定型。细胞发育过程可以分为三个时期：细胞发育过程可以分为三个时期：分裂期分裂期 （生长缓慢）（生长缓慢）伸长期伸长期 （生长迅速）（生长迅速）分化期分化期 （生长缓慢）（生长缓慢）一、细胞分裂期一、细胞分裂期主要特点：主要特点：体积小、壁簿、核大、原生质浓稠，无体积小、壁簿、核大、原生质浓稠，无液泡，持水力高，代谢旺盛。液泡，持水力高，代谢旺盛。细胞周期：细胞周期：分生细胞从分生细胞从一次细胞分裂结束一次细胞分裂结束到到下一次下一次分裂结束分裂结束所经历的过程。所经历的过程。间期（间期（G1 G1、S S和和

6、G2G2期期）细胞周期细胞周期 分裂期（分裂期（前、中、后、末期前、中、后、末期）分裂期的最大生理生化特点是分裂期的最大生理生化特点是DNADNA有规律的变化。有规律的变化。二、细胞伸长期二、细胞伸长期 形态特点：形态特点：大量吸水大量吸水细胞体积增大细胞体积增大，细胞内小液泡，细胞内小液泡合并成了合并成了大液泡大液泡，细胞质与细胞核被挤压到边缘。，细胞质与细胞核被挤压到边缘。水分多少是影响伸长的最主要因子。水分多少是影响伸长的最主要因子。生理特点：生理特点：细胞内干物质积累、呼吸速率和酶活性细胞内干物质积累、呼吸速率和酶活性增加、蛋白质合成增加。增加、蛋白质合成增加。三、细胞分化期三、细胞分

7、化期主要特点：主要特点：细胞体积不再扩张，次生壁加厚，某些细细胞体积不再扩张，次生壁加厚，某些细胞分化成特化细胞。胞分化成特化细胞。组成不同的组织，进而形成不组成不同的组织，进而形成不同器官。同器官。（一）细胞的全能性与分化（一）细胞的全能性与分化任何一个具有核的活细胞都含有发育成一个完整植株任何一个具有核的活细胞都含有发育成一个完整植株的全部基因，在适宜的条件下，能发育成一个完整的的全部基因，在适宜的条件下，能发育成一个完整的植株。植株。v生产中的无性繁殖；生产中的无性繁殖；v实验室中可将任何一个器官、组织、细胞、甚至一实验室中可将任何一个器官、组织、细胞、甚至一个卵子或精子培养成植株个卵子

8、或精子培养成植株v植物细胞全能性是植物组织培养的理论基础植物细胞全能性是植物组织培养的理论基础（二）极性与分化（二）极性与分化v极性：指植物器官、组织、细胞在形态学、生化组极性：指植物器官、组织、细胞在形态学、生化组成及生理特性上的差异，由于极性的存在，使细胞成及生理特性上的差异，由于极性的存在，使细胞发生发生不均等分裂不均等分裂现象。现象。v极性发生机制，可能与极性发生机制，可能与CaCa2+2+流有关流有关v极性决定了形态学下端长根，上端长芽极性决定了形态学下端长根，上端长芽第二节第二节 植物的组织培养植物的组织培养一、植物组织培养的原理一、植物组织培养的原理二、组织培养的方法二、组织培养

9、的方法三、组织培养的运用三、组织培养的运用植物组织培养：植物组织培养：指在指在无菌无菌培养条件下将培养条件下将离体的离体的植物植物器官、组织或细胞进行培养，最后器官、组织或细胞进行培养，最后形成完整植株形成完整植株的的技术。技术。通常把被培养的离体植物细胞、组织或器官等称通常把被培养的离体植物细胞、组织或器官等称为为外植体外植体。一、植物组织培养的原理一、植物组织培养的原理理论基础：理论基础：细胞的全能性细胞的全能性 脱分化脱分化 将将已已经经分分化化的的细细胞胞或或组组织织逐逐渐渐恢恢复复到到分分生生状状态态形成愈伤组织的过程。形成愈伤组织的过程。再分化再分化 愈愈伤伤组组织织在在一一定定条

10、条件件下下，又又可可产产生生分分化化现现象象，再度形成另一种或几种类型细胞、组织器官再度形成另一种或几种类型细胞、组织器官脱分化与再分化脱分化与再分化二、组织培养的方法二、组织培养的方法（一）培养基（一）培养基 固体培养和液体培养。固体培养和液体培养。1 1、无机营养物：、无机营养物：大量和微量元素大量和微量元素2 2、碳源：、碳源：蔗糖蔗糖作碳源和能源，维持渗透压作碳源和能源，维持渗透压3 3、维生素：、维生素：B1B1、B6 B6、烟酸、肌醇等、烟酸、肌醇等 4 4、有机附加物：、有机附加物：氨基酸等，利于愈伤组织的诱导氨基酸等，利于愈伤组织的诱导5 5、生长调节物质：、生长调节物质：生长

11、素、赤霉素等生长素、赤霉素等（二）植物组织培养类型（二）植物组织培养类型根据外植体的种类，可将组织培养分为：根据外植体的种类，可将组织培养分为：愈伤组织培养愈伤组织培养 器官培养器官培养 细胞培养细胞培养 原生质体培养原生质体培养 （三）植物组织培养条件（三）植物组织培养条件（1 1）灭菌）灭菌（2 2）温度与光照）温度与光照三、组织培养的应用三、组织培养的应用1.1.获得无病获得无病(包括病毒和其它病源包括病毒和其它病源)植株植株2.2.优良植物无性系的快速繁殖优良植物无性系的快速繁殖3.3.作物新品种选育作物新品种选育4.4.人工种子和种质资源的保存人工种子和种质资源的保存5.5.药用植物

12、和次生物质的工业化生产药用植物和次生物质的工业化生产第三节第三节 种子的萌发种子的萌发一、影响种子萌发的环境条件二、种子萌发过程三、种子萌发时的生理生化变化一、一、影响种子萌发的环境条件影响种子萌发的环境条件 只只有有具具备备合合适适的的条条件件，种种子子才才能能开开始始其其活活跃跃的的生生命命活活动动。适适宜宜的的水水分分，适适宜宜的的温温度度，足足够够的的氧氧气气是是种种子子萌萌发发必必不不可可少少的的条条件件。此此外外，有有些些种种子子萌发萌发时还需要时还需要光照光照条件的影响。条件的影响。（一）水分（一）水分 适宜适宜水分是种子萌发的首要条件水分是种子萌发的首要条件水分对种子萌发的水分

13、对种子萌发的意义：意义：1 1）使种皮软化，通透性）使种皮软化，通透性增大；增大；2 2）使细胞质由凝胶变为溶胶、酶由钝化变）使细胞质由凝胶变为溶胶、酶由钝化变活跃；活跃；3 3）水分参与贮藏物质的）水分参与贮藏物质的降解，促进降解，促进可溶性物质可溶性物质运输；运输；4 4）植物激素由结合态变为游离态等。）植物激素由结合态变为游离态等。蛋白质种子蛋白质种子萌发时的需水量大于淀粉萌发时的需水量大于淀粉种子种子 温温度度主主要要影影响响酶酶的的活活性性及及吸吸水水速速率率，从从而而影影响响呼吸代谢呼吸代谢和胚根和胚根、胚芽的、胚芽的生长。生长。萌发温度三基点：萌发温度三基点：最低、最适和最高温度

14、最低、最适和最高温度发芽最适温度：发芽最适温度：指种子发芽率最高、发芽时间最短指种子发芽率最高、发芽时间最短的温度。的温度。变温比恒温更有利于种子萌发。一般变温幅变温比恒温更有利于种子萌发。一般变温幅度至少要相差度至少要相差1010。（二）温度（二）温度 种子萌发需要的温度范围与它们的原产地有密种子萌发需要的温度范围与它们的原产地有密切关系，原产北方的需要温度切关系，原产北方的需要温度较低。较低。几种植物种子萌发的温度范围几种植物种子萌发的温度范围种类种类最低温度最低温度最适温度最适温度最高温度最高温度小麦小麦3520283040水稻水稻101230374042玉米玉米81032354045花

15、生花生121525374146大豆大豆6825303940（三）氧气（三）氧气 氧气氧气是种子萌发的必要条件。是种子萌发的必要条件。种种子子萌萌发发过过程程中中，需需要要旺旺盛盛的的呼呼吸吸作作用用(特特别别是是有氧呼吸有氧呼吸)提供充足的能量和物质。提供充足的能量和物质。各各类类种种子子萌萌发发时时的的需需氧氧程程度度有有一一定定差差异异，油油料料种种子子萌萌发发时时的的需需氧氧量量大大于于淀淀粉粉种种子子，这这类类种种子子宜宜浅浅播。播。有有些些植植物物的的种种子子需需要要在在光光照照下下才才能能萌萌发发，称称为为“需光种子需光种子”。如如莴苣、鬼针草莴苣、鬼针草、烟草等烟草等（四）光照（

16、四）光照 后来研究得知，红光与远红光对种子萌后来研究得知，红光与远红光对种子萌发和抑制的可逆反应，跟种子内含有一种叫发和抑制的可逆反应，跟种子内含有一种叫光敏素光敏素的物质有关。的物质有关。红光（红光（PrPr）PfrPfr型光敏素型光敏素(有效有效)远红光（远红光（PfrPfr）PrPr型光敏素型光敏素二、种子萌发过程二、种子萌发过程1.1.吸胀吸水期吸胀吸水期 （衬质势吸水）（衬质势吸水）2.2.细胞恢复活跃的生理活动细胞恢复活跃的生理活动 （呼吸代谢加强）（呼吸代谢加强）3.3.胚细胞恢复分裂和延长胚细胞恢复分裂和延长 (分裂和伸长分裂和伸长)4.4.培根和胚芽伸出种皮培根和胚芽伸出种皮

17、5.5.幼苗形成幼苗形成 （子叶出、留土）（子叶出、留土）三、种子萌发时的生理生化变化三、种子萌发时的生理生化变化I急剧吸水阶段急剧吸水阶段慢慢II滞缓吸水阶段滞缓吸水阶段快快III重新迅速吸水阶段重新迅速吸水阶段慢慢吸水吸水(鲜重增加鲜重增加)时间时间萌发开始萌发开始（一）吸水过程的变化（一）吸水过程的变化1 1）阶段）阶段吸涨吸水阶段：吸涨吸水阶段：A.A.依赖依赖于原生质胶体吸涨作用于原生质胶体吸涨作用的物理的物理性性吸水吸水B.B.无论是死种子还是活种子、休眠无论是死种子还是活种子、休眠与否同样可以吸水与否同样可以吸水C C.原生质原生质由由凝胶变为溶胶凝胶变为溶胶状态，细胞结构和功能

18、状态，细胞结构和功能恢复恢复（一）吸水过程的变化（一）吸水过程的变化2 2）阶段）阶段缓慢吸水阶段：缓慢吸水阶段：A.A.由于原生质水合程度趋于由于原生质水合程度趋于饱和，饱和，出现的一个吸水出现的一个吸水暂停速度暂停速度变慢的阶段；变慢的阶段；B.B.酶促反应酶促反应和呼吸作用增强和呼吸作用增强；（一）吸水过程的变化（一）吸水过程的变化3 3）阶段）阶段迅速吸水迅速吸水阶段：阶段：A.A.在贮存物质转化的基础上，原生质组分的合成旺盛，在贮存物质转化的基础上，原生质组分的合成旺盛，细胞以渗透吸水为主，细胞以渗透吸水为主，吸水迅速；吸水迅速；B B.胚根突出种皮后，膨压变小，有氧呼吸加强；胚根突

19、出种皮后，膨压变小，有氧呼吸加强；C.C.新生新生器官生长加快，表现为种子的吸水器官生长加快，表现为种子的吸水 和和鲜重持续鲜重持续增加。增加。（一）吸水过程的变化（一）吸水过程的变化（二）呼吸作用和酶活性的（二）呼吸作用和酶活性的变化变化胚根胚根突出种皮之前，种子的呼吸主要是无氧呼突出种皮之前，种子的呼吸主要是无氧呼吸吸，胚根，胚根长长出后以出后以有氧呼吸有氧呼吸为主。为主。种子萌发时酶的来源种子萌发时酶的来源1 1）种子形成时产生并贮藏在种子中的酶）种子形成时产生并贮藏在种子中的酶2 2）由）由mRNAmRNA翻译而新产生的酶。翻译而新产生的酶。（三）贮藏物质的变化（三）贮藏物质的变化大分

20、子转变为小分子大分子转变为小分子不溶性物质转变为可溶性物质不溶性物质转变为可溶性物质从贮藏部位（胚乳、子叶）转移到生长部位（胚）从贮藏部位（胚乳、子叶）转移到生长部位（胚）淀淀 粉粉 可溶性糖可溶性糖蛋白质蛋白质 氨氨 基基 酸酸 含氮化合物含氮化合物脂脂 肪肪 糖糖种子储藏物质越多，越有利于萌发（选花生种）种子储藏物质越多，越有利于萌发（选花生种）种子萌发中物质的转化情况（四）激素的变化（四）激素的变化 自由型自由型IAA IAA，CTK CTK，GA GA 含量增加，含量增加，ABAABA含量减少。含量减少。IAA束束缚缚型型自由自由型型GA含量升高含量升高CTK、ETH含量升高含量升高A

21、BA及抑制剂及抑制剂含量下降含量下降第四节第四节 植物的生长植物的生长一、植物的生长曲线一、植物的生长曲线二、植物生长的相关性二、植物生长的相关性三、植物生长的周期性三、植物生长的周期性四、环境因素对植物生长的影响四、环境因素对植物生长的影响一、植物的生长曲线一、植物的生长曲线 植物器官或整株植物的生长表现出植物器官或整株植物的生长表现出“慢慢快快慢慢”的基本规律。以植物的的基本规律。以植物的生长量生长量对对时间时间作图，可得到植物作图，可得到植物的生长曲线。的生长曲线。生长曲线表示植物在生长周期中的生长变化趋势。生长曲线表示植物在生长周期中的生长变化趋势。玉玉米米的的生生长长曲曲线线若以生长

22、积量表示生长量，则得若以生长积量表示生长量，则得“S S S S型型型型”曲线曲线曲线曲线若以生长速率表示，则得一若以生长速率表示，则得一抛物线抛物线抛物线抛物线典型的生长曲线为典型的生长曲线为“S S”形：形：停滞期：停滞期：原生质积累，生长缓慢原生质积累，生长缓慢指数期指数期（cellcell体积增大，数量增多）体积增大，数量增多）线性期线性期（以最高生长速率进行）（以最高生长速率进行）衰减期衰减期（细胞成熟，速率下降）（细胞成熟，速率下降）二、植物生长的相关性二、植物生长的相关性相关性：相关性：植物体各部分在生长上相互依赖、相互促进，植物体各部分在生长上相互依赖、相互促进，又相互制约的现

23、象，称为生长的相关性。又相互制约的现象，称为生长的相关性。相相关关性性是是植植物物维维特特整整体体性性与与适适应应性性的的生生理理基基础础之之一一。常常利利用用肥肥水水管管理理，合合理理密密植植及及修修剪剪、摘摘心心、施施用用生生长长物物质质等等措措施施来来调调整整各各部部分分生生长长的的相相互互关关系系，以以达到高产优质的目的。达到高产优质的目的。地下部地下部(根根)和地上部和地上部(茎叶茎叶)的关系的关系主茎主茎(顶芽顶芽)和侧枝和侧枝(侧芽侧芽)的相关的相关营养生长与生殖生长的相关性营养生长与生殖生长的相关性（一）地下部地下部(根根)和地上部和地上部(茎叶茎叶)的关系的关系 相互依赖：相

24、互依赖：物质交换，根提供茎叶所需水、矿质营物质交换，根提供茎叶所需水、矿质营养、养、氨基酸、氨基酸、CTKCTK等物质；地上部分供地下部分所需的等物质；地上部分供地下部分所需的碳水化合物、碳水化合物、维生素、维生素、IAAIAA等物质。两者还同过信息交等物质。两者还同过信息交换协调生长。换协调生长。相互制约：相互制约：两者生长所需的物质基本相同，当水分和两者生长所需的物质基本相同，当水分和营养物质相对供应不足时，一方生长过旺，消耗过多则营养物质相对供应不足时，一方生长过旺，消耗过多则会制约另一方的生长。会制约另一方的生长。地上部分与地下部分的相关性地上部分与地下部分的相关性地上部分和地下部分相

25、关性常用根冠比来衡量。地上部分和地下部分相关性常用根冠比来衡量。根冠比（根冠比（root-top ratioroot-top ratio）：）：是指地下部分与地上部是指地下部分与地上部分干分干(鲜鲜)重之比，用重之比，用R/TR/T表示。表示。它是一个相对值，随年龄、外界环境条件而变化。它是一个相对值，随年龄、外界环境条件而变化。一般地说，根系生长良好，其地上部分的枝叶一般地说，根系生长良好，其地上部分的枝叶也较茂盛；同样，地上部分生长良好，也会促进根也较茂盛；同样，地上部分生长良好，也会促进根系的生长。系的生长。“根深叶茂根深叶茂”、“本固枝荣本固枝荣”外界条件对根冠比的影响：外界条件对根冠

26、比的影响：1 1、水分：水分充足，、水分：水分充足，R/T R/T ；水分相对不足，；水分相对不足，R/TR/T2 2、光照：光照弱、光照：光照弱R/T R/T ；光照强；光照强R/T R/T 。3 3、氮肥：氮肥充足、氮肥：氮肥充足R/T R/T ；氮肥相对不足；氮肥相对不足R/T R/T 。4 4、磷钾肥：磷钾肥相对不足、磷钾肥：磷钾肥相对不足 R/T R/T 磷钾肥充足磷钾肥充足R/TR/T 收获根部的作物收获根部的作物前期施氮肥，后期施磷、钾前期施氮肥，后期施磷、钾5 5、整枝、修剪：当时效应是、整枝、修剪：当时效应是R/T R/T 其后效应是其后效应是R/TR/T（二）主茎（二）主茎

27、(顶芽顶芽)和侧枝和侧枝(侧芽侧芽)的相关的相关顶端优势：顶端优势：顶芽抑制侧芽而优先生长的现象顶芽抑制侧芽而优先生长的现象 当去除顶芽之后，侧芽才得以加速生长或者萌发。当去除顶芽之后，侧芽才得以加速生长或者萌发。v有有顶端优势树木：松、柏、水杉等。顶端优势树木：松、柏、水杉等。农作物：向农作物：向日葵、烟草、黄麻、高粱、日葵、烟草、黄麻、高粱、玉米等。玉米等。v无无顶端优势顶端优势树木，树木，大叶黄杨、大叶黄杨、荚竹桃等。荚竹桃等。农作物：稻、农作物：稻、麦麦v生产上生产上保护顶端优势保护顶端优势。麻类、烟草、向日葵、玉。麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等米、高粱等;v生产上生产上去除顶端优势

28、去除顶端优势。果树、行道树、花卉；。果树、行道树、花卉；棉棉花、大豆等。花、大豆等。顶端优势产生的原因顶端优势产生的原因(1)(1)激素抑制假说激素抑制假说 IAAIAA对侧芽的抑制对侧芽的抑制(2)(2)营养假说营养假说 IAAIAA促进营养物质向顶端运输和促进营养物质向顶端运输和积累。积累。(3)IAA(3)IAA与与CTKCTK共同作用假说共同作用假说 CTKCTK /IAA/IAA 比值高时比值高时促进侧芽生长促进侧芽生长IAA（三）营养器官与生殖器官的相关性（三）营养器官与生殖器官的相关性1 1、依赖关系：、依赖关系：生殖器官生长依赖于营养器官，良好生殖器官生长依赖于营养器官，良好的

29、营养器官是生殖器官生长的基础。花芽必须在一定的营养器官是生殖器官生长的基础。花芽必须在一定的营养生长的基础上才分化，生殖器官生长是由营养的营养生长的基础上才分化，生殖器官生长是由营养器官供应营养。器官供应营养。2 2、制约关系、制约关系 ：营养器官生长过旺，会影响生殖器营养器官生长过旺，会影响生殖器官的形成和发育；官的形成和发育；生殖器官过多，营养器官的生长受生殖器官过多，营养器官的生长受抑，甚至早衰。抑，甚至早衰。v如如禾谷类作物贪青迟熟，秕粒增加。果树、禾谷类作物贪青迟熟，秕粒增加。果树、棉花等的枝叶徒长，落花落果等。棉花等的枝叶徒长，落花落果等。v如如茶树开花，少年结果，易导致树势早衰。

30、茶树开花，少年结果，易导致树势早衰。果树大小年等果树大小年等三、三、植物生长的周期性植物生长的周期性植物生长的周期性：植物生长的周期性：指植物的生长速率随昼指植物的生长速率随昼夜或季节发生规律性的变化的现象。夜或季节发生规律性的变化的现象。昼夜周期性昼夜周期性季节周期性季节周期性（一）生长的昼夜周期性（一）生长的昼夜周期性 植物的植物的生长速率随昼夜生长速率随昼夜变化而发生的有规变化而发生的有规律的周期变化律的周期变化 植物生长速率，一般植物生长速率，一般晚上大于白天晚上大于白天。白天光。白天光照强、温度高、水分不足。照强、温度高、水分不足。（二）生长的季节周期性（二）生长的季节周期性植物在一

31、年中其植物在一年中其生长随季节生长随季节变化而表现变化而表现出的有规律性的变化。出的有规律性的变化。光照、气温等影响光照、气温等影响IAAIAA、GAGA、CTKCTK、ABAABA的含量。的含量。温带树木芽的休眠与萌发温带树木芽的休眠与萌发 IAAIAA、GAGA、CTKCTK增加增加四、环境因素对植物生长的影响四、环境因素对植物生长的影响v光照光照v温度温度v水分水分v其它因素其它因素1)1)光光间接影响：间接影响：通过叶片的光合作用和蒸腾作用。通过叶片的光合作用和蒸腾作用。直接影响直接影响：光强和光质光强和光质强光强光抑制细胞伸长，促进分化，株矮根粗抑制细胞伸长，促进分化，株矮根粗弱光弱

32、光促进细胞伸长，抑制分化，株高根细促进细胞伸长，抑制分化，株高根细四、环境因素对植物生长的影响四、环境因素对植物生长的影响玉米与四季豆幼苗在光下以及暗中的生长玉米与四季豆幼苗在光下以及暗中的生长 特征特征：茎杆细长，叶淡黄不展茎杆细长，叶淡黄不展开，顶芽成钩状，组织分化开，顶芽成钩状，组织分化程度低，机械组织不发达，程度低，机械组织不发达，含水量高，干物质少。含水量高，干物质少。应用应用：如豆芽、韭芽、包心菜：如豆芽、韭芽、包心菜等。等。大田生产防止过密大田生产防止过密。黄化现象：黄化现象：缺光引起的植物生长不正常现象。缺光引起的植物生长不正常现象。2.2.温度温度 温度对植物生长有温度对植物

33、生长有最低、最适最低、最适和和最高最高温度三个基点。温度三个基点。最适温度：最适温度：植物生长最快的温度。植物生长最快的温度。协调最适温度：协调最适温度：使植物生长健壮、比最适温度略低的使植物生长健壮、比最适温度略低的温度温度植物植物生长生长的温度范围要的温度范围要小于小于生存生存的温度范围的温度范围四、环境因素对植物生长的影响四、环境因素对植物生长的影响温周期现象温周期现象:昼夜变温昼夜变温有利于植物生长的效应。有利于植物生长的效应。原因：原因：（1 1）白天温度较高有）白天温度较高有利于利于光合作用光合作用，夜晚温，夜晚温度较低可减少度较低可减少呼吸消耗呼吸消耗。（2 2）较低夜温有利于）

34、较低夜温有利于根系生长，合成细胞分根系生长，合成细胞分裂素。裂素。3.3.水分水分 水分缺乏抑制细胞分裂和伸长。水分缺乏抑制细胞分裂和伸长。细胞伸长对水分缺乏更为敏感，细胞伸长对水分缺乏更为敏感，控水控水可有效抑制可有效抑制茎杆、节间伸长（水稻）。茎杆、节间伸长（水稻）。四、环境因素对植物生长的影响四、环境因素对植物生长的影响4.4.其他因素其他因素（1 1）矿质元素）矿质元素N N物质组成物质组成P P、K K制造产物、转化为纤维素制造产物、转化为纤维素（2 2）机械刺激）机械刺激 包括：风、动物及植物的摩擦、降雨、冰雹对茎叶包括：风、动物及植物的摩擦、降雨、冰雹对茎叶的冲击、土壤颗粒对根的

35、阻力以及摇晃、震动等。的冲击、土壤颗粒对根的阻力以及摇晃、震动等。四、环境因素对植物生长的影响四、环境因素对植物生长的影响第五节第五节 植物的光形态建成植物的光形态建成一、光敏素一、光敏素二、蓝光受体和二、蓝光受体和UV-BUV-B受体受体光光的作用的作用：1.1.光光作为作为能量能量，为植物光合，为植物光合作用提供作用提供能量能量2.2.光光作为作为环境信号环境信号，调节植，调节植物整个生命周期的许多生物整个生命周期的许多生理过程，如理过程，如种子萌发、花种子萌发、花芽分化芽分化等等植物的光形态植物的光形态建成建成:依赖光依赖光调节和控制的植物调节和控制的植物生长生长、分化与发育、分化与发育

36、的的过程。过程。光要起作用，首先必须被光要起作用，首先必须被吸收。吸收。植物体植物体内存在感受光的内存在感受光的受体受体，进而影响植物，进而影响植物的光形态建成，这些受体称为的光形态建成，这些受体称为光敏受体光敏受体(包括：包括：光敏素、蓝光受体和光敏素、蓝光受体和UV-BUV-B受体受体）红光红光(650-680nm)(650-680nm)刺激萌发，远红光刺激萌发，远红光(710-740nm)(710-740nm)抑制抑制萌发；红光和远红光可相互逆转对方的萌发；红光和远红光可相互逆转对方的效应。种子效应。种子萌发萌发与否决定于最后一次照光的光与否决定于最后一次照光的光质。质。红光和远红光红光

37、和远红光受体受体：光敏素光敏素光敏素的形式光敏素的形式：Pr(Pr(红光红光吸收型吸收型)与与Pfr(Pfr(远红光吸收型远红光吸收型)，可可相互转化，相互转化，PfrPfr为活性形式为活性形式v光敏色素：对光敏色素：对红光和远红光吸收有逆转效应，参与红光和远红光吸收有逆转效应，参与光形态建成、调节植物发育的色素蛋白光形态建成、调节植物发育的色素蛋白v分布：分布：从藻类到被子植物所有植物；从藻类到被子植物所有植物；v各种组织器官，各种组织器官，分生组织分生组织和和幼嫩器官幼嫩器官含量较高（胚含量较高（胚芽鞘、芽尖、幼叶、根尖和节间分生区）芽鞘、芽尖、幼叶、根尖和节间分生区）v黄化苗中含量比绿色

38、苗高黄化苗中含量比绿色苗高50-10050-100倍倍v细胞中：细胞中：存在于质膜、线粒体、质体和细胞质中存在于质膜、线粒体、质体和细胞质中光敏色素的生理功能光敏色素的生理功能v种子的萌发种子的萌发v子叶的扩大子叶的扩大v成花诱导等成花诱导等光敏色素光敏色素的作用机理的作用机理一、快反应细胞模式一、快反应细胞模式膜假说膜假说二、慢反应分子模式二、慢反应分子模式基因调节假说基因调节假说光敏色素光敏色素的作用机理的作用机理一一、膜、膜假说假说v快反应：快反应：从吸收光量子到诱导出形态变化的反从吸收光量子到诱导出形态变化的反应应迅速。如含羞草叶片运动迅速。如含羞草叶片运动v光敏色素位于光敏色素位于膜

39、系统上膜系统上 ：改变膜的特性或功能：改变膜的特性或功能（如膜电位、膜透性），而引发一系列（如膜电位、膜透性），而引发一系列反应。反应。v棚田效应：棚田效应：v大麦、绿豆等根尖在大麦、绿豆等根尖在红光照射下被红光照射下被吸附吸附在在玻璃表面，远红光照玻璃表面，远红光照射则使根尖从玻璃表射则使根尖从玻璃表面上面上脱落脱落的现象的现象v原因：红光诱导膜产原因：红光诱导膜产生生正电荷正电荷，玻璃表面，玻璃表面带带负电荷。负电荷。Tanada effect(棚田效应)红光远红光二、蓝光受体和二、蓝光受体和UV-BUV-B受体受体引起光形态建成反应的第一类受体是引起光形态建成反应的第一类受体是光敏受体光

40、敏受体；第二类光形态建成受第二类光形态建成受蓝光、近紫外光蓝光、近紫外光调节。受体为调节。受体为蓝光受体，也称蓝光蓝光受体，也称蓝光/近紫外光受体。近紫外光受体。包括隐花色素和向光素包括隐花色素和向光素隐隐花色素的吸收峰：花色素的吸收峰：蓝光区三个吸收峰：蓝光区三个吸收峰：450450、420420、480 nm480 nm近紫外光区吸收峰：近紫外光区吸收峰：350-380 350-380 nmnm500 nm500 nm的光对其无效的光对其无效v向光素向光素与向光性反应有关：调节茎的伸长与向光性反应有关：调节茎的伸长;气孔开气孔开放等放等一、向性运动一、向性运动二、感性运动二、感性运动第六节

41、第六节 植物的运动植物的运动植物的运动：植物的运动：植物的某些器官在空间上进行有限的植物的某些器官在空间上进行有限的位置变化位置变化按运动与外界刺激的关系：按运动与外界刺激的关系：向性运动向性运动 感性运动感性运动一、一、向性运动向性运动植物器官由环境因素单方植物器官由环境因素单方向向刺激所引起刺激所引起的的定向运定向运动动一、向性运动一、向性运动 向性向性运动包括三个步骤：运动包括三个步骤：（1 1）感受（感受到外界刺激）感受（感受到外界刺激）（2 2）传导（将感受到的信息传导到向性发生的细胞）传导（将感受到的信息传导到向性发生的细胞）（3 3）反应（接受信息后，弯曲生长）反应（接受信息后，

42、弯曲生长）向性向性运动是生长引起的、不可逆的运动是生长引起的、不可逆的运动运动一、一、向性运动向性运动根据刺激种类划分根据刺激种类划分向光性向光性向重力性向重力性向化性向化性向水性向水性1 1 向光性向光性植物感受单方向植物感受单方向光信号光信号刺激而发生弯曲刺激而发生弯曲现象现象正正向光性向光性负向光性负向光性横向光性横向光性意义：充分利用光能意义：充分利用光能向光性反应的向光性反应的机理机理：A A：生长素学说：生长素学说向向光面的光面的IAAIAA低于背光低于背光面面B B：抑制剂抑制剂学说学说向向光面的抑制剂高于背光面光面的抑制剂高于背光面引起向光性：引起向光性：蓝光蓝光，近紫外光区，

43、近紫外光区蓝光受体蓝光受体：向光素（黄素蛋白）向光素（黄素蛋白）（二）向重力性（二）向重力性植物植物在重力影响下，保持一定方向生长的特性在重力影响下，保持一定方向生长的特性。正向重力性正向重力性负向重力性负向重力性横向重力性横向重力性茎的负向重力性茎的负向重力性草本和禾谷类的茎直立时，草本和禾谷类的茎直立时，叶枕两侧的叶枕两侧的生长速率生长速率相相等等；当茎倒伏时，节的当茎倒伏时，节的下侧细胞下侧细胞开始生长，形开始生长，形成成肘状肘状，使其上部的茎，使其上部的茎直立直立起来。起来。叶鞘叶枕节向重力性的机理向重力性的机理平衡石假说平衡石假说 生长素不均匀学说生长素不均匀学说 植物的平衡石是指淀

44、粉体，一个细胞内有植物的平衡石是指淀粉体，一个细胞内有4 41212个淀粉个淀粉体，每个淀份体外有一层膜，内有体，每个淀份体外有一层膜，内有1 18 8个淀粉粒。个淀粉粒。平衡石假说平衡石假说感受重力的受体根冠细胞中的淀粉粒感受重力的受体根冠细胞中的淀粉粒（平衡石）根冠垂直放置水平放置生长素不均匀学说生长素不均匀学说 向重力性向重力性由生长素不均匀分布引起由生长素不均匀分布引起 植株水平放置时，器官上侧生长素向下移动植株水平放置时，器官上侧生长素向下移动1 1、水平的根，淀粉体随重力下沉至细胞下侧、水平的根，淀粉体随重力下沉至细胞下侧2 2、淀粉体沉降触及内质网，、淀粉体沉降触及内质网，CaC

45、a2+2+从内质网中释放从内质网中释放到细胞质，与到细胞质，与CaMCaM结合。结合。生长素不均匀学说生长素不均匀学说 3 3、一方面，一方面，CaCa2 2+-CaM-CaM复合体激活细胞下侧的钙泵和复合体激活细胞下侧的钙泵和IAAIAA泵，促进泵，促进CaCa2+2+和和IAAIAA的释放的释放生长素不均匀学说生长素不均匀学说 4 4、另一方面，使、另一方面，使IAAIAA更多地经皮层运输到根的下侧更多地经皮层运输到根的下侧（CaCa2+2+对此有增强作用），并积累，超过根生长的对此有增强作用），并积累，超过根生长的最适浓度而抑制根系生长。最适浓度而抑制根系生长。生长素不均匀学说生长素不均

46、匀学说 生长素生长素上侧少下侧多上侧少下侧多根根对生长素对生长素敏感敏感：向：向下下弯弯茎茎对生长素对生长素不敏感不敏感：向：向上上翘翘生长素不均匀学说生长素不均匀学说 （三）向化性（三）向化性 由由某些某些化学物质化学物质在植物周围在植物周围分布分布不均不均引起引起的运动的运动 植物植物根部生长的根部生长的方向朝向方向朝向肥料较多肥料较多的土壤的土壤生长生长根系根系朝肥料充足的方向生长朝肥料充足的方向生长花粉管花粉管朝胚囊方向生长朝胚囊方向生长 此外此外还有还有向水性。向水性。向水性向水性是当土壤中水分分布是当土壤中水分分布不均匀时，根趋向较湿的地方的特性。不均匀时，根趋向较湿的地方的特性。

47、二、感性运动二、感性运动外界因素外界因素均匀作用均匀作用于植株或器官引起的运动。于植株或器官引起的运动。器官反应方向与刺激方向器官反应方向与刺激方向无关无关。感夜性感夜性感震性感震性感温性感温性（一）（一）感夜性感夜性许多许多植物的叶子（或小叶）植物的叶子（或小叶）白天白天高挺高挺张开张开、晚晚上上会会合拢或合拢或下垂下垂的运动的运动感夜运动感夜运动的的产生原因：产生原因：叶片叶片在白天在白天合成合成生长素生长素，主要运到叶柄，主要运到叶柄下半下半侧侧，K K和和CICI也运输到生长素浓度高的地方，也运输到生长素浓度高的地方，水分水分就进入叶枕，就进入叶枕，细胞膨胀细胞膨胀，导致叶片高挺。到晚

48、上，导致叶片高挺。到晚上，生长素运输量减少，进行相反反应，叶片就下垂生长素运输量减少，进行相反反应，叶片就下垂。（二）感（二）感震性：震性：由机械刺激引起的植物运动由机械刺激引起的植物运动含羞草叶子下垂机制含羞草叶子下垂机制:解剖解剖结构结构:叶枕上半部细胞叶枕上半部细胞-壁厚壁厚，间，间 隙小隙小 下部细胞下部细胞-较薄较薄，间隙大。间隙大。在外在外因因下下,叶枕叶枕下部下部细胞透性增大细胞透性增大,水分水分和溶质由液泡中排入细胞和溶质由液泡中排入细胞间隙间隙（失水失水）-下部组织下部组织细胞膨压下降细胞膨压下降 ,组织疲软组织疲软 ;而上半部组织此时仍保持而上半部组织此时仍保持紧张状态紧张

49、状态 ,复叶叶柄即下复叶叶柄即下垂。垂。小叶运动机制与此相同小叶运动机制与此相同：小叶中细胞的构造小叶中细胞的构造 ,正好与复叶叶柄基部叶枕正好与复叶叶柄基部叶枕的的相反相反 ,所以当膨压改变所以当膨压改变 ,部分组织疲软时部分组织疲软时 ,小叶即小叶即成对地合拢起来成对地合拢起来。（三）感（三）感温温性性 如如郁金香和番红花郁金香和番红花的花，温度升的花，温度升高高时适宜时适宜内侧内侧生长生长开放开放，温度，温度降降低低时适宜时适宜外侧外侧生长生长关合关合 有利于在适宜的温有利于在适宜的温度下授粉度下授粉-由温度变化使器官由温度变化使器官背腹两侧不均匀背腹两侧不均匀生长引起的运动生长引起的运

50、动第七节第七节 生物钟生物钟一、生物钟的概念一、生物钟的概念二、生物钟的生理作用二、生物钟的生理作用三、生物钟的特点三、生物钟的特点一、一、生理生理钟的概念钟的概念在在没有昼夜变化和温度变化的稳恒条件下，叶子没有昼夜变化和温度变化的稳恒条件下，叶子的升起和下降运动的每一周期接近的升起和下降运动的每一周期接近24h24h。由于由于这个周期不正好是这个周期不正好是24 h24 h，而只接近这个数值，而只接近这个数值，叫，叫做做近似近似昼夜节律昼夜节律二、生物钟的特点：二、生物钟的特点：1.1.环境稳恒的条件下（如无光），仍然继续显示。环境稳恒的条件下（如无光），仍然继续显示。2.2.昼夜节奏可被环