肝的生物化学精选课件.ppt

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1、关于肝的生物化学关于肝的生物化学第一页，本课件共有35页(Characters of Liver in Material Metabolism)第一节 肝的物质代谢特点 一、一、一、一、肝可维持血糖浓度恒定，保障全身各组织，肝可维持血糖浓度恒定，保障全身各组织，尤其是大脑和红细胞的能量供应。尤其是大脑和红细胞的能量供应。二、二、肝是酮体生成的器官，但不能利用酮体。肝是酮体生成的器官，但不能利用酮体。四、四、肝是肝是Vit A、Vit E、Vit K和和Vit B12的主要储存的主要储存场所；是场所；是1,25-(OH)2-D3生成的重要场所。生成的重要场所。五、五、五、五、肝是肝是激素的灭活激

2、素的灭活的重要场所。的重要场所。三、三、三、三、肝是合成尿素的主要场所；是合成的大部分血浆蛋肝是合成尿素的主要场所；是合成的大部分血浆蛋白质的重要场所。白质的重要场所。第二页，本课件共有35页第二节 肝的生物转化作用(Biotransformation Function of Liver)一、生物转化一、生物转化(biotransformation)(一一)什么是生物转化什么是生物转化内源性：如激素、胺类等内源性：如激素、胺类等外源性：如药物、毒物等外源性：如药物、毒物等非营养物质非营养物质 非营养物质经过氧化、还原、水解和结合反应，非营养物质经过氧化、还原、水解和结合反应，非营养物质经过氧化

3、、还原、水解和结合反应，非营养物质经过氧化、还原、水解和结合反应，使其毒性降低、极性或活性改变，易于排出体外的使其毒性降低、极性或活性改变，易于排出体外的使其毒性降低、极性或活性改变，易于排出体外的使其毒性降低、极性或活性改变，易于排出体外的这一过程称为生物转化作用这一过程称为生物转化作用这一过程称为生物转化作用这一过程称为生物转化作用 。(二二)生物转化对象生物转化对象 肝的生物转化作用肝的生物转化作用解毒作用解毒作用第三页，本课件共有35页二、生物转化反应的主要类型二、生物转化反应的主要类型第一相反应：第一相反应：氧化、还原、水解反应氧化、还原、水解反应第二相反应：第二相反应：结合反应结合

4、反应主要类型主要类型(一一)第一相反应第一相反应1.1.氧化反应氧化反应氧化反应氧化反应(1)加单氧酶系加单氧酶系 最重要的是微粒体内依赖最重要的是微粒体内依赖P450的的加单氧酶，由加单氧酶，由Cyt P450、NADPH、NADPH-CytP450还原酶组成还原酶组成。能直接激活氧分子，其中一个氧原能直接激活氧分子，其中一个氧原子加入底物分子中，另一氧原子被还原为水，故子加入底物分子中，另一氧原子被还原为水，故又称为又称为混合功能氧化酶。混合功能氧化酶。产物为羟化物或环氧化物。产物为羟化物或环氧化物。R RHH+OO2 2+NADPH+H+ROHOH+NADP+NADP+H2OO催化的主要

5、反应：催化的主要反应：催化的主要反应：催化的主要反应：第四页，本课件共有35页R RH HPP450450 FeFe3+3+OO2 2_ _H H+NADP+NADPH HNADPNADP+FADFAD2(Fe2(Fe2 2S S2 2)2+2+2(Fe2(Fe2 2S S2 2)3+3+FAD2HFAD2H2e2e-R-R-OOH HH H2 2OO2H2H+P P450450 FeFe3+3+R RH HR RH HPP450450 FeFe3+3+R RH HPP450450 FeFe2+2+OO2 2R RH HPP450450 FeFe2+2+OO2 2R RH HPP450450

6、FeFe2+2+OO2 2加单氧酶反应加单氧酶反应第五页，本课件共有35页(2)单胺氧化酶系单胺氧化酶系(monoamine oxidase,MAO)存在于线粒体内，可催化胺类生成相应的醛类。存在于线粒体内，可催化胺类生成相应的醛类。RCH2NH2+O2+H2O2RCHO+NH3+H2O(3)脱氢酶系脱氢酶系 醇脱氢酶醇脱氢酶(ADH)催化催化醇类醇类氧化成氧化成醛醛；醛脱醛脱氢酶氢酶(ALDH)催化催化醛类醛类生成生成酸，酸，分别分别存在于胞液存在于胞液和线粒体中和线粒体中。催化的主要反应：催化的主要反应：催化的主要反应：催化的主要反应：CH3CH2OHCH3CHOCH3COOHADHALD

7、HNAD+NADH+H+H2O+NAD+NADH+H+乙醇乙醇乙醇乙醇乙醛乙醛乙醛乙醛乙酸乙酸乙酸乙酸第六页，本课件共有35页2.2.还原反应还原反应3.水解反应水解反应硝基还原酶类硝基还原酶类偶氮还原酶类偶氮还原酶类硝基苯硝基苯亚硝基苯亚硝基苯NO2NOHNOHNH2+2H-H2O+2H-2H+2H-H2O苯胲苯胲苯胺苯胺OCOCH3COOH水解酯酶水解酯酶OHCOOH+CH3 COOH乙酰水杨酸乙酰水杨酸水杨酸水杨酸乙酸乙酸第七页，本课件共有35页1.葡萄糖醛酸结合反应葡萄糖醛酸结合反应最多见的结合反应最多见的结合反应 (1)(1)葡萄糖醛酸基的直接供体是葡萄糖醛酸基的直接供体是葡萄糖醛酸

8、基的直接供体是葡萄糖醛酸基的直接供体是尿苷二磷酸葡萄糖醛尿苷二磷酸葡萄糖醛酸酸(UDPGA)(UDPGA)。(二二)第二相反应第二相反应(2)反应由反应由葡萄糖醛酸基转移酶葡萄糖醛酸基转移酶(UGT)催化。催化。第八页，本课件共有35页2.2.硫酸结合反应硫酸结合反应(1)(1)硫酸供体是硫酸供体是3-磷酸腺苷磷酸腺苷磷酸腺苷磷酸腺苷5-5-磷酸硫酸磷酸硫酸磷酸硫酸磷酸硫酸(PAPS)(PAPS)(2)反应由反应由硫酸转移酶硫酸转移酶 催化。催化。雌酮雌酮PAPS+PAP雌酮硫酸酯雌酮硫酸酯OHOOHO3SO3.3.酰基化反应酰基化反应异烟肼异烟肼 乙酰辅酶乙酰辅酶A 乙酰异烟肼乙酰异烟肼 辅

9、酶辅酶ANOCNHNH2NOCNHNHCOCH3CH3COCoAHSCoA+第九页，本课件共有35页4.4.谷胱甘肽结合反应谷胱甘肽结合反应环氧萘环氧萘 谷胱甘肽谷胱甘肽 S-二氢萘醇谷胱甘肽二氢萘醇谷胱甘肽HHOHHOHSG+HSG6.6.甲基化反应甲基化反应5.甘氨酸结合反应甘氨酸结合反应胆酸胆酸 甘氨酸甘氨酸 甘氨胆酸甘氨胆酸甲基的供体：甲基的供体：S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸(SAM)尼克酰胺尼克酰胺 N-甲基尼克酰胺甲基尼克酰胺S-S-腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸NCONH2+甲基转移酶甲基转移酶甲基转移酶甲基转移酶S-S-腺苷同型半胱氨酸腺苷同型半胱氨酸腺苷同型半胱氨酸

10、腺苷同型半胱氨酸NCONH2+CH3三、影响生物转化作用的因素三、影响生物转化作用的因素 年龄、性别、疾病、诱导物、抑制物等均可影响生物转化。年龄、性别、疾病、诱导物、抑制物等均可影响生物转化。第十页，本课件共有35页第三节 胆汁酸代谢(Metabolism of Bile Acids)胆胆汁汁酸酸(bile acids)是是存存在在于于胆胆汁汁中中一一大大类类胆胆烷烷酸酸的的总总称称，以以钠钠盐盐或或钾钾盐盐的的形形式式存存在在，即胆汁酸盐，简称胆盐即胆汁酸盐，简称胆盐(bile salts)。一、胆汁酸的分类一、胆汁酸的分类游离胆汁酸游离胆汁酸(free bile acid)结合胆汁酸结合

11、胆汁酸(conjugated bile acid)(一一)按结构分按结构分 第十一页，本课件共有35页1.游离胆汁酸游离胆汁酸例：胆酸例：胆酸HCOOHOHOHOH312724例：鹅脱氧胆酸例：鹅脱氧胆酸HCOOHOHOH312724第十二页，本课件共有35页2.结合胆汁酸结合胆汁酸例：牛磺胆酸例：牛磺胆酸HCONHCH2CH2SO3HOHOHOH312724例：甘氨胆酸例：甘氨胆酸HCONHCH2COOHOHOHOH312724第十三页，本课件共有35页(二二)按来源分按来源分初级胆汁酸初级胆汁酸(primary bile acid)次级胆汁酸次级胆汁酸(secondary bile aci

12、d)1.初级胆汁酸初级胆汁酸 是肝细胞以胆固醇为原料直接合成的是肝细胞以胆固醇为原料直接合成的胆汁酸，包括胆酸、鹅脱氧胆酸及相应结合型胆汁酸。胆汁酸，包括胆酸、鹅脱氧胆酸及相应结合型胆汁酸。2.次级胆汁酸次级胆汁酸 在肠道细菌作用下初级胆汁酸在肠道细菌作用下初级胆汁酸 7-羟基脱氧后生成的胆汁酸，包括脱氧胆酸及石羟基脱氧后生成的胆汁酸，包括脱氧胆酸及石胆酸。胆酸。第十四页，本课件共有35页胆酸胆酸HCOOHOHOHOH312724初级胆汁酸初级胆汁酸次级胆汁酸次级胆汁酸7-羟基脱氧羟基脱氧脱氧胆酸脱氧胆酸HCOOHOHOH312724第十五页，本课件共有35页鹅脱氧胆酸鹅脱氧胆酸HCOOHOH

13、OH312724初级胆汁酸初级胆汁酸次级胆汁酸次级胆汁酸7-羟基脱氧羟基脱氧石胆酸石胆酸HCOOHOH312724第十六页，本课件共有35页二、胆汁酸的代谢二、胆汁酸的代谢(一一)初级胆汁酸的生成初级胆汁酸的生成1.部位部位 肝细胞的胞液和微粒体中肝细胞的胞液和微粒体中2.原料原料 胆固醇胆固醇胆固醇转化成胆汁酸是其在体内代谢的主要去路。胆固醇转化成胆汁酸是其在体内代谢的主要去路。限速酶：胆固醇限速酶：胆固醇7 7-羟化酶羟化酶 胆固醇胆固醇(27C)7-羟化胆固醇羟化胆固醇初级胆汁酸初级胆汁酸(24C)结合型初级胆汁酸结合型初级胆汁酸7-羟化酶羟化酶3.过程过程 第十七页，本课件共有35页(

14、二二)次级胆汁酸的生成与肠肝循环次级胆汁酸的生成与肠肝循环1.部位部位 小肠下段和大肠小肠下段和大肠2.过程过程 初级胆汁酸初级胆汁酸次级胆汁酸次级胆汁酸肠道细菌肠道细菌 水解脱羟水解脱羟3.胆汁酸肠肝循环概念胆汁酸肠肝循环概念胆汁酸随胆汁排入肠腔后，通过重吸收经门静脉胆汁酸随胆汁排入肠腔后，通过重吸收经门静脉又回到肝，在肝内转变为结合型胆汁酸，经胆道再次又回到肝，在肝内转变为结合型胆汁酸，经胆道再次排入肠腔的过程。排入肠腔的过程。4.胆汁酸肠肝循环的意义胆汁酸肠肝循环的意义 将有限的胆汁酸反复利用以满足人体对胆汁酸将有限的胆汁酸反复利用以满足人体对胆汁酸的需要。的需要。第十八页，本课件共有3

15、5页胆固醇胆固醇结合胆汁酸结合胆汁酸（合成（合成0.40.6g/d代谢池代谢池35g/d）胆汁酸肠肝胆汁酸肠肝循环的过程循环的过程第十九页，本课件共有35页三、胆汁酸的功能三、胆汁酸的功能(一一)促进脂类的消化与吸收促进脂类的消化与吸收 立体构型立体构型亲水与疏水两个侧面。亲水与疏水两个侧面。(二二)抑制胆汁中胆固醇的析出抑制胆汁中胆固醇的析出 胆汁中胆汁酸、卵磷脂与胆固醇的正常比值胆汁中胆汁酸、卵磷脂与胆固醇的正常比值101，比值小于，比值小于10时可导致结石形成。时可导致结石形成。疏水侧疏水侧亲水侧亲水侧甘氨胆酸的立体构型甘氨胆酸的立体构型131498101711151656142COHN

16、CH2HOOCCH3OHOHOHCH3CH3第二十页，本课件共有35页第四节第四节 血红素代谢血红素代谢(Metabolism of heme)血红素血红素(heme)(heme)是一种铁卟啉化合物，它是血是一种铁卟啉化合物，它是血红蛋白、肌红蛋白、细胞色素、过氧化物酶等的红蛋白、肌红蛋白、细胞色素、过氧化物酶等的辅基。辅基。一、血红素的生物合成一、血红素的生物合成 合成血红素的基本原料是甘氨酸、琥珀酰辅酶合成血红素的基本原料是甘氨酸、琥珀酰辅酶合成血红素的基本原料是甘氨酸、琥珀酰辅酶合成血红素的基本原料是甘氨酸、琥珀酰辅酶A A和和和和Fe2+，合成的起始和终止阶段均在线粒体，而，合成的起始

17、和终止阶段均在线粒体，而中间阶段在胞液中进行。中间阶段在胞液中进行。(一一)合成原料及部位合成原料及部位 第二十一页，本课件共有35页(二二)合成过程合成过程可分为四个阶段可分为四个阶段可分为四个阶段可分为四个阶段1.-1.-氨基氨基氨基氨基-酮戊酸的生成在线粒体内，琥珀酰辅酮戊酸的生成在线粒体内，琥珀酰辅酶酶A与甘氨酸缩合生成与甘氨酸缩合生成-氨基氨基-酮戊酸酮戊酸(-amino(-amino levulinic acidlevulinic acid，ALA)。+CH2NH2COOHCOCOOHCH2CH2CH2NH2ALACO2CoASH合酶合酶合酶合酶COOHCH2CH2CO SCoA

18、ALAALA合酶合酶是血红素合成的限速酶，受血红素是血红素合成的限速酶，受血红素是血红素合成的限速酶，受血红素是血红素合成的限速酶，受血红素反馈调节。反馈调节。反馈调节。反馈调节。琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A A甘氨酸甘氨酸甘氨酸甘氨酸ALAALA第二十二页，本课件共有35页 ALA生成后从线粒体进入胞液，在生成后从线粒体进入胞液，在ALA脱水酶脱水酶(又称胆色素原合酶又称胆色素原合酶又称胆色素原合酶又称胆色素原合酶)的催化下，的催化下，2 2分子分子ALA脱水缩合生脱水缩合生脱水缩合生脱水缩合生成成成成1分子胆色素原（分子胆色素原（分子胆色素原（分子胆色素原（PBGPBG）。）

19、。2胆色素原的生成胆色素原的生成胆色素原的生成胆色素原的生成 2 H2ONH2NOOHOOHHALAALA脱水酶脱水酶脱水酶脱水酶COOHNH2COCH2CH2C H2COOHCOCH2CHCH2HNHHALAALAALAALAPBGPBG第二十三页，本课件共有35页 在胞液中在胞液中4分子胆色素原经尿卟啉原分子胆色素原经尿卟啉原同合酶同合酶(又又称胆色素原脱氨酶称胆色素原脱氨酶)催化下脱氨生成线状四吡咯，后者催化下脱氨生成线状四吡咯，后者在尿卟啉原在尿卟啉原同合酶催化下，环化生成尿卟啉原同合酶催化下，环化生成尿卟啉原(UPG)。UPG经经UPG脱羧酶催化，最终生成脱羧酶催化，最终生成粪卟啉原

20、粪卟啉原。3.尿卟啉原尿卟啉原与粪卟啉原与粪卟啉原的生成的生成 粪卟啉原粪卟啉原扩散进入线粒体，经粪卟啉原扩散进入线粒体，经粪卟啉原氧化脱氧化脱羧酶和原卟啉原羧酶和原卟啉原氧化酶催化生成原卟啉氧化酶催化生成原卟啉，后者在，后者在亚铁螯合酶催化下，与亚铁螯合酶催化下，与Fe2+螯合生成血红素。螯合生成血红素。血红素生成后从线粒体转运到胞液，在骨髓的有核红血红素生成后从线粒体转运到胞液，在骨髓的有核红细胞及网状红细胞中，与珠蛋白结合成为血红蛋白。细胞及网状红细胞中，与珠蛋白结合成为血红蛋白。4.血红素的生成血红素的生成 第二十四页，本课件共有35页A：-CH2COOH P：-CH2CH2COOH

21、M：-CH3 V：-CH=CH2血红素生物合成过程血红素生物合成过程 第二十五页，本课件共有35页1.ALA合酶合酶 是血红素合成的限速酶，血红素生是血红素合成的限速酶，血红素生成过多时，可氧化生成高铁血红素强烈抑制成过多时，可氧化生成高铁血红素强烈抑制ALA合酶。此外，铅可抑制合酶。此外，铅可抑制ALA脱水酶和亚铁螯合酶，脱水酶和亚铁螯合酶，导致血红素合成的抑制。导致血红素合成的抑制。(三三)血红素生物合成的调节血红素生物合成的调节2.促红细胞生成素促红细胞生成素(EPO)缺氧可诱导缺氧可诱导EPO基基因的表达产生因的表达产生EPO，促进血红素和，促进血红素和Hb的合成。的合成。3.性激素性

22、激素 性激素是血红素合成的促进剂，能诱导性激素是血红素合成的促进剂，能诱导ALA合酶，从而促进血红素的合成。合酶，从而促进血红素的合成。4杀虫剂、致癌物及药物杀虫剂、致癌物及药物 均可诱导肝均可诱导肝ALA合合酶的合成。酶的合成。第二十六页，本课件共有35页二、血红素的分解代谢二、血红素的分解代谢 血红素在体内分解代谢的主要产物是血红素在体内分解代谢的主要产物是胆色素胆色素(bile pigment)。它包括。它包括胆绿素胆绿素(biliverdin)、胆红素胆红素(bilirubin)、胆素原、胆素原(bilinogen)和和胆素胆素(bilin)等。等。除胆素原外，其余均具有颜色，正常时主

23、要随胆除胆素原外，其余均具有颜色，正常时主要随胆汁而排出体外。汁而排出体外。胆红素是胆汁中的主要颜色，呈橙黄色，具有毒胆红素是胆汁中的主要颜色，呈橙黄色，具有毒性，可引起脑组织不可逆的损害。性，可引起脑组织不可逆的损害。(一一)胆红素的生成胆红素的生成1.生成生成部位在肝、脾、骨髓单核部位在肝、脾、骨髓单核-巨噬细胞系巨噬细胞系统的微粒体与胞液中。统的微粒体与胞液中。第二十七页，本课件共有35页 2.胆红素胆红素来源于来源于体内的铁卟啉化体内的铁卟啉化合物合物Hb、肌红蛋、肌红蛋白、细胞色素、过白、细胞色素、过氧化氢酶及过氧化氧化氢酶及过氧化物酶。物酶。3.正常人每天约正常人每天约生成生成25

24、0350mg胆胆红素，约红素，约80来来自衰老红细胞中自衰老红细胞中Hb的分解。的分解。第二十八页，本课件共有35页(二二)胆红素的胆红素的运输运输4.未结合胆红素未结合胆红素在血浆中的溶解度较高，不能自在血浆中的溶解度较高，不能自由通过生物膜产生毒性作用。由通过生物膜产生毒性作用。2.磺胺药，水杨酸，胆汁酸等可竞争性结合，抑制磺胺药，水杨酸，胆汁酸等可竞争性结合，抑制胆红素胆红素-清蛋白复合体生成清蛋白复合体生成。1.胆红素形成后可进入血液，主要以胆红素胆红素形成后可进入血液，主要以胆红素-清蛋清蛋白复合体的形式进行运输。白复合体的形式进行运输。3.与清蛋白结合的与清蛋白结合的胆红素在加入乙

25、醇和尿素等破坏胆红素在加入乙醇和尿素等破坏氢键后，才能与重氮试剂反应，故称间接胆红素或氢键后，才能与重氮试剂反应，故称间接胆红素或未结合胆红素未结合胆红素。第二十九页，本课件共有35页(三三)胆红素在肝中转化胆红素在肝中转化 1.1.摄取与转运摄取与转运 肝细胞对胆红素有极强的亲和力。当肝细胞对胆红素有极强的亲和力。当未结合胆未结合胆红素红素随血液运输到肝时，胆红素与清蛋白分离，随血液运输到肝时，胆红素与清蛋白分离，被肝细胞摄入，在胞浆与配体被肝细胞摄入，在胞浆与配体Y蛋白或蛋白或Z蛋白结蛋白结合，转运至内质网。合，转运至内质网。2.转化转化转化转化 在内质网的胆红素在内质网的胆红素尿苷二磷酸

26、葡糖醛酸基转移尿苷二磷酸葡糖醛酸基转移酶酶(UGT）催化下，生成葡糖醛酸胆红素）催化下，生成葡糖醛酸胆红素(单酯或二酯单酯或二酯)，能与重氮试剂直接反应，故称直接胆红素能与重氮试剂直接反应，故称直接胆红素或或结合结合胆红素。胆红素。第三十页，本课件共有35页葡糖醛酸胆红素的生成葡糖醛酸胆红素的生成第三十一页，本课件共有35页(四四)结合胆红素在肠道的变化及肠肝循环结合胆红素在肠道的变化及肠肝循环 结合胆红素结合胆红素结合胆红素结合胆红素胆素原胆素原肠道细菌肠道细菌葡萄糖醛酸葡萄糖醛酸还还原原胆素胆素氧化氧化1.在肠道的变化在肠道的变化在肠道的变化在肠道的变化胆素原：中胆素原，粪胆素原，胆素原：

27、中胆素原，粪胆素原，d-尿胆素原尿胆素原胆胆 素：素：i-尿胆素，粪胆素，尿胆素，粪胆素，d-尿胆素尿胆素游离胆红素游离胆红素2.胆素原的肠肝循环胆素原的肠肝循环胆素原的肠肝循环胆素原的肠肝循环 肠道少量胆素原可被肠黏膜细胞重吸收，经门肠道少量胆素原可被肠黏膜细胞重吸收，经门肠道少量胆素原可被肠黏膜细胞重吸收，经门肠道少量胆素原可被肠黏膜细胞重吸收，经门静脉入肝，其中大部分再随胆汁排入肠道，形成胆静脉入肝，其中大部分再随胆汁排入肠道，形成胆静脉入肝，其中大部分再随胆汁排入肠道，形成胆静脉入肝，其中大部分再随胆汁排入肠道，形成胆素原的素原的素原的素原的肠肝循环肠肝循环。第三十二页，本课件共有35

28、页胆素原肠肝循环的胆素原肠肝循环的过程过程第三十三页，本课件共有35页(五五)血清胆红素与黄疸血清胆红素与黄疸1.正常成人血清胆红素浓度正常成人血清胆红素浓度3.417.1 mol/L (0.21mg/dl)，其中，其中4/5为未结合胆红素。当超为未结合胆红素。当超过过34.2 mol/L时，可扩散至组织，导致皮肤、时，可扩散至组织，导致皮肤、黏膜、巩膜黄染的现象称为黏膜、巩膜黄染的现象称为黄疸。黄疸。2.两种胆红素的区别两种胆红素的区别 未未未未结结结结合胆合胆合胆合胆红红红红素素素素 结结结结合胆合胆合胆合胆红红红红素素素素 常常常常见见见见其他名称其他名称其他名称其他名称 间间间间接胆接

29、胆接胆接胆红红红红素素素素 直接胆直接胆直接胆直接胆红红红红素素素素 血胆血胆血胆血胆红红红红素素素素 肝胆肝胆肝胆肝胆红红红红素素素素 游离胆游离胆游离胆游离胆红红红红素素素素对细对细对细对细胞膜的通透性及毒性胞膜的通透性及毒性胞膜的通透性及毒性胞膜的通透性及毒性 大大大大 小小小小与葡糖与葡糖与葡糖与葡糖醛醛醛醛酸酸酸酸结结结结合合合合 未未未未结结结结合合合合 结结结结合合合合与重氮与重氮与重氮与重氮试剂试剂试剂试剂反反反反应应应应 慢或慢或慢或慢或间间间间接反接反接反接反应应应应 迅速、直接反迅速、直接反迅速、直接反迅速、直接反应应应应水中溶解度水中溶解度水中溶解度水中溶解度 小小小小 大大大大能否通能否通能否通能否通过肾过肾过肾过肾小球小球小球小球 不能不能不能不能 能能能能第三十四页，本课件共有35页感感谢谢大大家家观观看看第三十五页，本课件共有35页