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1、4.5.1 4.5.1 4.5.1 4.5.1 开花开花开花开花4.5.2 4.5.2 4.5.2 4.5.2 传粉传粉传粉传粉4.5.3 4.5.3 4.5.3 4.5.3 受精受精受精受精4.5 4.5 开花、传粉与受精开花、传粉与受精 植物的精子和卵细胞形成之后,要植物的精子和卵细胞形成之后,要进一步结合形成受精卵。那么在受精过进一步结合形成受精卵。那么在受精过程中,植物是如何对花粉粒进行识别的程中,植物是如何对花粉粒进行识别的呢呢?4.5.1 4.5.1 开花开花 开花开花(anthesis):当雄:当雄蕊中的花粉和雌蕊中的胚蕊中的花粉和雌蕊中的胚囊达到成熟时期,或二者囊达到成熟时期,
2、或二者之一已经成熟,花张开,之一已经成熟,花张开,露出雌雄蕊,为下一步的露出雌雄蕊,为下一步的传粉作准备,这一现象称传粉作准备,这一现象称为开花。各植物的原产地为开花。各植物的原产地不同,开花的习性也不同。不同,开花的习性也不同。4.5.2 4.5.2 传粉传粉4.5.2.1 4.5.2.1 4.5.2.1 4.5.2.1 自花传粉和异花传粉自花传粉和异花传粉自花传粉和异花传粉自花传粉和异花传粉4.5.2.2 4.5.2.2 4.5.2.2 4.5.2.2 风媒花、虫媒花及其他风媒花、虫媒花及其他风媒花、虫媒花及其他风媒花、虫媒花及其他4.5.2.3 4.5.2.3 4.5.2.3 4.5.2
3、.3 人工辅助授粉人工辅助授粉人工辅助授粉人工辅助授粉传粉传粉(pollination):):花粉囊散出的成熟花粉,借助一花粉囊散出的成熟花粉,借助一定定 媒介力量,被传送到同一花或另一媒介力量,被传送到同一花或另一 花的雌蕊柱头上的过程。花的雌蕊柱头上的过程。花粉的萌发需要通过柱头分泌物的刺激作用和物质条件。花粉的萌发需要通过柱头分泌物的刺激作用和物质条件。自花传粉自花传粉(self-pollination)异花传粉异花传粉(cross pollination)4.5.2.1 4.5.2.1 自花传粉和异花传粉自花传粉和异花传粉自花传粉自花传粉 花粉从花粉囊散出后,落花粉从花粉囊散出后,落到
4、同一花的柱头上的传粉现象。到同一花的柱头上的传粉现象。必备条件:必备条件:两性花雄蕊的花粉囊和雌蕊两性花雄蕊的花粉囊和雌蕊的胚囊必须同时成熟。柱头对的胚囊必须同时成熟。柱头对于本花的花粉萌发和雄配子体于本花的花粉萌发和雄配子体的发育没有任何生理阻碍。的发育没有任何生理阻碍。闭花传粉和闭花受精闭花传粉和闭花受精开花传粉和开花受精开花传粉和开花受精异花传粉异花传粉 一朵花的花粉传到同一植株或一朵花的花粉传到同一植株或不同植株另一朵花的柱头上的传粉不同植株另一朵花的柱头上的传粉方式。比较普遍,进化方式。方式。比较普遍,进化方式。自花传粉成为不可能:自花传粉成为不可能:花单性,而且雌雄异株;花单性,而
5、且雌雄异株;两性花,但雄蕊和雌蕊不同时两性花,但雄蕊和雌蕊不同时成熟;成熟;雌、雄蕊异长或异位;雌、雄蕊异长或异位;花粉落在本花柱头上不能萌花粉落在本花柱头上不能萌发,或不能完全发育以达到受发,或不能完全发育以达到受精的结果。精的结果。车前的两蕊异熟花车前的两蕊异熟花1,初开放的花初开放的花,雌蕊成熟雌蕊成熟,雄蕊尚藏于花雄蕊尚藏于花冠之内冠之内;2,较老的花朵较老的花朵,雌蕊已萎缩雌蕊已萎缩,雄蕊高出花雄蕊高出花外外柳兰:雄蕊成熟,柱头柳兰:雄蕊成熟,柱头未伸出。未伸出。柳兰:雄蕊已干瘪,柱头才柳兰:雄蕊已干瘪,柱头才伸出伸出4.5.2.2 4.5.2.2 风媒花、虫媒花及其他风媒花、虫媒花
6、及其他风媒花风媒花 风媒花风媒花(anemophily flower):靠风力传送花靠风力传送花粉的传粉方式称为风媒粉的传粉方式称为风媒(anemophily),),借助风媒借助风媒传粉的花,称风媒花。传粉的花,称风媒花。1/101/10的被子植物是风媒的,大部的被子植物是风媒的,大部分禾本科和木本中的栎、杨、分禾本科和木本中的栎、杨、桦木等。桦木等。风媒花风媒花虫媒花虫媒花 虫媒花虫媒花(emtomophilous flower):):靠昆虫为媒介进行靠昆虫为媒介进行传粉方式的称为虫媒传粉方式的称为虫媒(entomophily),),借助虫媒借助虫媒方式传粉的花,称为虫媒花。方式传粉的花,称
7、为虫媒花。具虫媒传粉的花具有一定的具虫媒传粉的花具有一定的特征。特征。虫媒花虫媒花虫媒花虫媒花甲虫传粉甲虫传粉虫媒花虫媒花蝙蝙蝠蝠传传粉粉虫媒花虫媒花蛾传粉蛾传粉鸟媒花鸟媒花鸟传粉鸟传粉水媒花水媒花植物适应异花传粉的特征植物适应异花传粉的特征 1 1、单性花,雌雄同株单性花,雌雄同株(瓜类)或雌雄异株或雌雄异株(杨、柳)2 2、两性花,但雌雄蕊不同时成熟、两性花,但雌雄蕊不同时成熟 雄蕊先熟雄蕊先熟向日葵、苹果、梨等 雌蕊先熟雌蕊先熟油菜、木兰、甜菜、玄参等 3 3、雌雄蕊异长、雌雄蕊异长(报春花等)4 4、雌雄蕊异位、雌雄蕊异位(石竹科植物)5 5、自花不孕、自花不孕(桃、葡萄、梨、苹果、烟
8、草烟草等)4.5.2.34.5.2.3人工辅助授粉人工辅助授粉 在农业生产上常采用人工辅助授粉的方法,在农业生产上常采用人工辅助授粉的方法,以克服因条件不足而使传粉得不到保证的缺陷,以克服因条件不足而使传粉得不到保证的缺陷,以达到预期的产量。以达到预期的产量。人工辅助授粉的方法,一般是先从雄蕊上采人工辅助授粉的方法,一般是先从雄蕊上采集花粉,然后撒到雌蕊柱头上,或者将收集的花集花粉,然后撒到雌蕊柱头上,或者将收集的花粉,在低温和干燥的条件下加以贮藏。粉,在低温和干燥的条件下加以贮藏。4.5.3 4.5.3 受精受精4.5.3.14.5.3.14.5.3.14.5.3.1花粉粒在柱头上萌发花粉粒
9、在柱头上萌发花粉粒在柱头上萌发花粉粒在柱头上萌发4.5.3.24.5.3.24.5.3.24.5.3.2花粉管的生长花粉管的生长花粉管的生长花粉管的生长4.5.3.34.5.3.34.5.3.34.5.3.3双受精双受精双受精双受精4.5.3.44.5.3.44.5.3.44.5.3.4无融合生殖及多胚现象无融合生殖及多胚现象无融合生殖及多胚现象无融合生殖及多胚现象4.5.3.1 4.5.3.1 花粉粒在柱头上萌发花粉粒在柱头上萌发 落在柱头上的花粉粒,被柱头分泌的粘液所粘住,以后花粉落在柱头上的花粉粒,被柱头分泌的粘液所粘住,以后花粉的内壁在萌发孔处向外突出,并继续伸长,形成花粉管,这一过的
10、内壁在萌发孔处向外突出,并继续伸长,形成花粉管,这一过程,称花粉粒的萌发。促使花粉粒的萌发,并长成花粉管的因素程,称花粉粒的萌发。促使花粉粒的萌发,并长成花粉管的因素包括柱头的分泌物和花粉本身贮存的酶和代谢物。从花粉落到柱包括柱头的分泌物和花粉本身贮存的酶和代谢物。从花粉落到柱头上后,柱头和花柱对花粉就进行头上后,柱头和花柱对花粉就进行“识别识别”和和“选择选择”,即花即花粉外壁上的蛋白质和柱头表面蛋白蛋(孢子体自交不亲和)或花粉外壁上的蛋白质和柱头表面蛋白蛋(孢子体自交不亲和)或花粉管上的蛋白质和花柱细胞的蛋白质(配子体自交不亲和)之间粉管上的蛋白质和花柱细胞的蛋白质(配子体自交不亲和)之间
11、的相互关系有关。的相互关系有关。花粉在柱头上有立即萌发的,如玉米、橡胶草等;或者需要花粉在柱头上有立即萌发的,如玉米、橡胶草等;或者需要经过几分钟以至更长一些时间后才萌发的,如棉花、小麦、甜菜经过几分钟以至更长一些时间后才萌发的,如棉花、小麦、甜菜等。等。4.5.3.2 4.5.3.2 花粉管的生长花粉管的生长 落在柱头上的花粉,如果与柱头的生理落在柱头上的花粉,如果与柱头的生理性质是亲和的,经过吸水和酶的促进作用后,性质是亲和的,经过吸水和酶的促进作用后,便开始萌发,形成花粉管。一般向着一个萌便开始萌发,形成花粉管。一般向着一个萌发孔突出,形成一个细长的管子,称为花粉发孔突出,形成一个细长的
12、管子,称为花粉管。管。花粉管有顶端生长的特性,它的生长只花粉管有顶端生长的特性,它的生长只限于前端限于前端3 35m5m处,形成后能继续向下引伸,处,形成后能继续向下引伸,先穿越柱头,然后经花柱到达子房。先穿越柱头,然后经花柱到达子房。4.5.3.3 4.5.3.3 双受精双受精 花花粉粉管管进进入入胚胚囊囊后后释释放放出出的的两两个个精精细细胞胞,一一个个与与卵卵细细胞胞融融合合成成为为合合子子,另另一一个个与与极极核核融融合合成成为为受受精精极极核核,这种受精方式叫做双受精。这种受精方式叫做双受精。双受精是被子植物特有的受精方式。双受精是被子植物特有的受精方式。精细胞精细胞(n)+(n)+
13、卵卵(n)(n)合子(合子(2n2n)胚(胚(2n2n)精细胞精细胞(n)+(n)+中央细胞中央细胞(2n)(2n)初生胚乳核初生胚乳核(3n)(3n)胚乳胚乳(3n)(3n)受精方式受精方式花粉管进入子房后通常沿子房壁或胎座生长,再由珠孔进入花粉管进入子房后通常沿子房壁或胎座生长,再由珠孔进入胚囊,称胚囊,称珠孔受精珠孔受精(porogamy)(大多数植物)(大多数植物)有的花粉管经胚珠基部的合点而达胚囊,称有的花粉管经胚珠基部的合点而达胚囊,称合点受精合点受精(chalazogamy)(柔荑花序类柔荑花序类植物)也有的花粉管穿过珠被,由侧道折入胚囊,称也有的花粉管穿过珠被,由侧道折入胚囊,
14、称中部受精中部受精(mwsogamy)(葫芦科植物)(葫芦科植物)双受精的生物学意义双受精的生物学意义 1 1、异异质质的的精精、卵卵细细胞胞的的融融合合,形形成成具具有有双双重重遗遗传传性性的的合合子子(2n)(2n),既既恢恢复复了了植植物物原原有有的的染染色色体体数数,保保持持了了物物种种遗遗传传的的相相对对稳稳定定性性,同同时时又又出出现现新新的的遗遗传传性性状状,提提供供了变异的基础。了变异的基础。2 2、精精细细胞胞和和2 2个个极极核核融融合合,形形成成了了三三倍倍的的初初生生胚胚乳乳核核(3n3n),结结合合了了父父、母母本本的的遗遗传传特特性性,生生理理上上更更为为活活跃跃,
15、作作为为营营养养被被胚胚吸吸收收,子子代代的的生生活活力力更更强强,适适应应性性也也更广。更广。双受精是植物界有性生殖的最进化形式,也是植物双受精是植物界有性生殖的最进化形式,也是植物遗传和育种的重要理论依据。遗传和育种的重要理论依据。受精后的发育受精后的发育 裸子植物:胚珠外面没有包被,所以胚珠发育成裸子植物:胚珠外面没有包被,所以胚珠发育成种子后是裸露的。种子后是裸露的。被子植物的胚珠包在子房内,卵受精后,子房发被子植物的胚珠包在子房内,卵受精后,子房发育成果实,里面的胚珠发育成种子,所以种子受到果育成果实,里面的胚珠发育成种子,所以种子受到果实的包被。实的包被。4.5.3.4 4.5.3
16、.4 无融合生殖及多胚现象无融合生殖及多胚现象 在有些植物里,不经过精卵融合,由未受精的胚囊在有些植物里,不经过精卵融合,由未受精的胚囊或诶囊的一部分直接发育成胚,这类现象称或诶囊的一部分直接发育成胚,这类现象称无融合生无融合生殖(殖(apomixis)。)。无融合生殖可以是卵细胞不经过无融合生殖可以是卵细胞不经过受精,直接发育成胚,这类现象称为受精,直接发育成胚,这类现象称为孤雌生殖孤雌生殖(parthenogenesis););或是由助细胞、反足细胞或或是由助细胞、反足细胞或极核等非生殖性细胞发育成胚,称这类现象为极核等非生殖性细胞发育成胚,称这类现象为无配子无配子生殖(生殖(apogam
17、y););也有的由珠心或珠被细胞直接也有的由珠心或珠被细胞直接发育成胚的,称为发育成胚的,称为无孢子生殖(无孢子生殖(apospory)。)。在一般情况下,被子植物的胚珠只产生一个胚囊,在一般情况下,被子植物的胚珠只产生一个胚囊,每个胚囊也只有每个胚囊也只有1 1个卵细胞,所以受精后只能发育成个卵细胞,所以受精后只能发育成1 1个个胚。但也有的植物种子里往往有胚。但也有的植物种子里往往有2 2个或更多的胚存在,这个或更多的胚存在,这一情况称为一情况称为多胚现象(多胚现象(polyembryony)。)。多胚现象多胚现象的产生,可以是由于无配子生殖或无孢子生殖的结果,的产生,可以是由于无配子生殖或无孢子生殖的结果,也可能是由也可能是由1 1个受精卵,在发育途中分裂成几个胚,或是个受精卵,在发育途中分裂成几个胚,或是1 1个胚珠中产生多个胚囊的缘故。个胚珠中产生多个胚囊的缘故。在农业生产实践中,无融合生殖、孤雌生在农业生产实践中,无融合生殖、孤雌生殖、无配子生殖、无孢子生殖和多胚现象有什殖、无配子生殖、无孢子生殖和多胚现象有什么作用?么作用?
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