第四章遗传信息的改变.ppt

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1、第四章第四章 遗传信息遗传信息的改变的改变1遗传与变异遗传与变异遗传学既要研究遗传的规律，更要研究变异的规律，许多遗遗传学既要研究遗传的规律，更要研究变异的规律，许多遗传规律是通过对变异的研究得出的传规律是通过对变异的研究得出的变异：不能遗传的变异、可以遗传的变异，后者是由于遗传变异：不能遗传的变异、可以遗传的变异，后者是由于遗传信息的改变造成的信息的改变造成的遗传信息的改变可发生在染色体水平上，称之为遗传信息的改变可发生在染色体水平上，称之为染色体畸变染色体畸变，包括染色体包括染色体结构变异结构变异和染色体和染色体数目变异数目变异。遗传信息的改变也可发生在遗传信息的改变也可发生在DNA水平上

2、，包括水平上，包括基因突变基因突变和和遗遗传重组传重组2遗传信息遗传信息的改变的改变染色体水平染色体水平DNA水平水平染色体结构变异染色体结构变异染色体数目变异染色体数目变异基因突变基因突变遗传重组遗传重组3第一节第一节染色体畸变染色体畸变染色体结构变异染色体结构变异染色体结构变异的类型染色体结构变异的类型n缺失、重复、倒位、易位缺失、重复、倒位、易位染色体结构变异的原因染色体结构变异的原因n缺失、重复、倒位：缺失、重复、倒位：一对一对同源染色体中一条或两条染色同源染色体中一条或两条染色体发生一次或多次断裂后，其断裂面以不同形式黏合的体发生一次或多次断裂后，其断裂面以不同形式黏合的结果。结果。

3、n易位：易位：两对两对同源染色体中各有一条染色体断裂后，进行同源染色体中各有一条染色体断裂后，进行单向黏合或双向黏合的结果单向黏合或双向黏合的结果4（一）缺失（一）缺失缺失缺失缺失缺失染色体丢失某区段染色体丢失某区段染色体丢失某区段染色体丢失某区段1 1缺失的类型缺失的类型缺失的类型缺失的类型n n 中间缺失中间缺失中间缺失中间缺失 n n 末端缺失末端缺失末端缺失末端缺失 52缺失的产生缺失的产生n末端缺失：染色体末端断裂丢失末端末端缺失：染色体末端断裂丢失末端中间缺失：染色体发生两次断裂，丢失中间片段；中间缺失：染色体发生两次断裂，丢失中间片段；染色体由于发生纽结而且在纽结处断裂染色体由于

4、发生纽结而且在纽结处断裂不等交换：一对同源染色体之间发生不等交换，产不等交换：一对同源染色体之间发生不等交换，产生缺失和重复生缺失和重复转座因子：引起的产生缺失和倒位转座因子：引起的产生缺失和倒位6染色体缺失的类型及异常形成的原因染色体缺失的类型及异常形成的原因7染色体纽结产生的中间缺失染色体纽结产生的中间缺失83缺失的效应缺失的效应遗传效应遗传效应遗传效应遗传效应致死或异常（人类的猫叫综合症，致死或异常（人类的猫叫综合症，致死或异常（人类的猫叫综合症，致死或异常（人类的猫叫综合症，cat cat cat cat cry syndromecry syndromecry syndromecry

5、syndrome）是）是）是）是LejeuneLejeuneLejeuneLejeune等在等在等在等在1963196319631963年首先报导了三例，年首先报导了三例，年首先报导了三例，年首先报导了三例，由于由于由于由于5 5号染色体短臂末端缺失造成的号染色体短臂末端缺失造成的号染色体短臂末端缺失造成的号染色体短臂末端缺失造成的表型效应表型效应表型效应表型效应假显性（拟显性），显性基因缺失使同假显性（拟显性），显性基因缺失使同假显性（拟显性），显性基因缺失使同假显性（拟显性），显性基因缺失使同源染色体上的隐性基因得以表现源染色体上的隐性基因得以表现源染色体上的隐性基因得以表现源染色体上的隐

6、性基因得以表现9猫猫叫叫综综合合症症10拟显性的出现拟显性的出现11（二）重复（二）重复重复：染色体增加了与本身重复：染色体增加了与本身相同的某区段相同的某区段重复的类型：重复的类型：二二 重复重复(一)重复的类型12重复的产生重复的产生n不等交换不等交换n断裂断裂融合桥的形成融合桥的形成n染色体纽结染色体纽结不等交换产生的重复不等交换产生的重复133重复的遗传与表型效应重复的遗传与表型效应n破坏正常的连锁群，改变连锁关系和交换率破坏正常的连锁群，改变连锁关系和交换率n位置效应：一个基因与相邻基因位置关系改变所造成位置效应：一个基因与相邻基因位置关系改变所造成的表型改变称为位置效应的表型改变称

7、为位置效应n产生剂量效应：因基因数目不同造成的表型差异产生剂量效应：因基因数目不同造成的表型差异n表型异常表型异常：重复的基因产物很重要，会引起表型异：重复的基因产物很重要，会引起表型异常常14果蝇果蝇X X染色体上染色体上16A16A区段重复区段重复7807803586969454525正常眼正常眼棒眼棒眼纯合棒眼纯合棒眼重棒眼重棒眼纯合重棒眼纯合重棒眼15（三）倒位（三）倒位倒位倒位染色体某区段颠倒染色体某区段颠倒1801.1.倒位的类型倒位的类型n臂内倒位臂内倒位颠倒的区段不含着丝粒颠倒的区段不含着丝粒n 臂间倒位臂间倒位颠倒的区段包含着丝粒颠倒的区段包含着丝粒162.倒位的产生倒位的产

8、生n染色体纽结、断裂和重接染色体纽结、断裂和重接n转座引起的倒位转座引起的倒位17染色体纽结产生的倒位染色体纽结产生的倒位18臂内倒位、臂间倒位臂内倒位、臂间倒位193.倒位的效应倒位的效应n改变连锁关系，引起基因重排，改变遗传密码，导致表型变化改变连锁关系，引起基因重排，改变遗传密码，导致表型变化n减数分裂中同源染色体配对时，倒位染色体形成倒位环减数分裂中同源染色体配对时，倒位染色体形成倒位环n对生活力的影响，倒位纯合体一般正常，倒位杂合体常表现不对生活力的影响，倒位纯合体一般正常，倒位杂合体常表现不 育育n倒位纯合体与原物种形成生殖隔离，促进物种进化倒位纯合体与原物种形成生殖隔离，促进物种

9、进化20（四）易位（四）易位1.1.易位的类型易位的类型n相互易位：非同源染色体之相互易位：非同源染色体之间相互交换片段间相互交换片段n单向易位：染色体的某区段单向易位：染色体的某区段结合到非同源染色体上结合到非同源染色体上n罗伯逊易位：两个非同源的端罗伯逊易位：两个非同源的端着丝粒染色体的着丝粒融合，着丝粒染色体的着丝粒融合，形成一条大的中或亚中着丝粒形成一条大的中或亚中着丝粒的染色体的染色体易位易位两对非同源染色体之间某区段转移两对非同源染色体之间某区段转移212易位的产生易位的产生n断裂后非重建性愈合断裂后非重建性愈合n转座引起的易位转座引起的易位22（a）染色体内）染色体内移位移位（b

10、）染色体间移位）染色体间移位23罗伯逊易位罗伯逊易位243易位的效应易位的效应n改变基因的连锁关系改变基因的连锁关系n 基因改变位置，产生位置效应基因改变位置，产生位置效应n 对生活力的影响，易位纯合体一般正常，易位杂对生活力的影响，易位纯合体一般正常，易位杂 合体常表现不育合体常表现不育n 基因重排导致癌基因活化基因重排导致癌基因活化n 降低生产和繁殖性能降低生产和繁殖性能25假连锁现象假连锁现象2627先天愚型患者先天愚型患者282930小结染色体结构变异染色体结构变异染色体结构变异的类型染色体结构变异的类型染色体结构变异的效应染色体结构变异的效应31二、染色体数目的变异二、染色体数目的变

11、异染色体组的概念染色体组的概念每一种同源染色体之一构成的一套染每一种同源染色体之一构成的一套染色体，称为一个染色体组。色体，称为一个染色体组。一个染色体组带有一套基因，故又称一个染色体组带有一套基因，故又称基因组。基因组。染色体数目变异的类型染色体数目变异的类型整倍体整倍体非整倍体非整倍体嵌合体嵌合体32（一）整倍体的变异（一）整倍体的变异整倍体是指含有完整染色体组的细胞或生整倍体是指含有完整染色体组的细胞或生物。（整倍体是指含有一个或若干个染色物。（整倍体是指含有一个或若干个染色体组的细胞或生物）体组的细胞或生物）整倍体变异是指染色体组增加或减少的变整倍体变异是指染色体组增加或减少的变异。（

12、整倍体变异是指以染色体组为变化异。（整倍体变异是指以染色体组为变化单位的变异）单位的变异）33整倍体的命名视其体细胞内含有几个染色整倍体的命名视其体细胞内含有几个染色体组体组含有一个染色体组含有一个染色体组一倍体一倍体含有两个染色体组含有两个染色体组二倍体二倍体含有三个染色体组含有三个染色体组三倍体三倍体余此类推。余此类推。34一倍体和单倍体一倍体和单倍体一倍体：含有一个染色体组的细胞或生物（一倍体：含有一个染色体组的细胞或生物（x）单倍体：含有配子染色体的生物（单倍体：含有配子染色体的生物（n）35整倍体的染色体组成整倍体的染色体组成以以(ABCD)为一个染色为一个染色体组体组一倍体一倍体(

13、ABCD)二倍体二倍体.(ABCD)(ABCD)三倍体三倍体(ABCD)(ABCD)(ABCD)同源四倍体同源四倍体(ABCD)(ABCD)(ABCD)(ABCD)异源四倍体异源四倍体(ABCD)(ABCD)(ABCD)(ABCD)36动物中多倍体十分罕见动物中多倍体十分罕见扁形虫、水蛭、海虾，通过孤雌生殖繁殖扁形虫、水蛭、海虾，通过孤雌生殖繁殖鱼类、两栖和爬行动物，多种繁殖方式鱼类、两栖和爬行动物，多种繁殖方式37（二）非整倍体变异二）非整倍体变异非整倍体是指含有不完整染色体组的生物。非整倍体是指含有不完整染色体组的生物。非整倍体的类型非整倍体的类型单体单体二倍体染色体组丢失一条染色体（二倍

14、体染色体组丢失一条染色体（2n1）的的生物。生物。如：如：人的人的45，XO牛的牛的59，先天性卵巢发育不全，先天性卵巢发育不全缺体缺体丢失一对同源染色体（丢失一对同源染色体（2n2）的生物。的生物。如：单体小麦自交可得缺体，一般生长势弱，半数以上不育。如：单体小麦自交可得缺体，一般生长势弱，半数以上不育。多体多体多了一条染色体或多条染色体的生物，包含三多了一条染色体或多条染色体的生物，包含三体（体（2n1）、）、四体（四体（2n2）、）、双三体（双三体（2n11）等。等。38非整倍体变异的染色体组成非整倍体变异的染色体组成以以(ABCD)为为一个染色体组一个染色体组单体单体(ABCD)(AB

15、C)缺体缺体(ABC)(ABC)三体三体(ABCD)(ABCD)(A)四体四体(ABCD)(ABCD)(AA)双三体双三体(ABCD)(ABCD)(AB)39非整倍体的产生非整倍体的产生染色体分裂，细胞不分裂，染色体成套增染色体分裂，细胞不分裂，染色体成套增加，产生多倍体。加，产生多倍体。染色体不正常分裂，姐妹染色体不分离，染色体不正常分裂，姐妹染色体不分离，形成不正常配子。形成不正常配子。非整倍体的应用非整倍体的应用多倍体育种：鱼、虾、贝等海洋生物已才多倍体育种：鱼、虾、贝等海洋生物已才用此方法育种用此方法育种单倍体育种：直接选择配子的方法单倍体育种：直接选择配子的方法40第二节第二节基因突

16、变基因突变基因突变的概念基因突变的概念基因水平上遗传物质可检测、能遗传的改基因水平上遗传物质可检测、能遗传的改变，不包括遗传重组。（由理化因素引起变，不包括遗传重组。（由理化因素引起的的DNA分子的成分和结构变化）分子的成分和结构变化）41一、基因突变的类型一、基因突变的类型自发突变自发突变自然条件下自发发生的突变自然条件下自发发生的突变诱发突变诱发突变人为采用理化方法处理发生的突变人为采用理化方法处理发生的突变显性突变显性突变隐性基因隐性基因a变为显性基因变为显性基因A隐性突变隐性突变显性基因显性基因A变为隐性基因变为隐性基因a正向突变正向突变野生型变为突变型野生型变为突变型回复突变回复突变

17、突变型突变型变为野生型变为野生型42二、突变发生的时期与频率二、突变发生的时期与频率任何生长发育阶段都可能发生任何生长发育阶段都可能发生种系突变种系突变性细胞突变经受精卵传至后代性细胞突变经受精卵传至后代体细胞突变体细胞突变植物的体细胞突变可经压条、植物的体细胞突变可经压条、嫁接传至后代。动物的体细胞突变不能通过有嫁接传至后代。动物的体细胞突变不能通过有性生殖传至后代，但可采用克隆技术保存和繁性生殖传至后代，但可采用克隆技术保存和繁殖。殖。发生的频率发生的频率突变率，指一定时间内突突变率，指一定时间内突变变发生的次数，即突变个体占观察总数的发生的次数，即突变个体占观察总数的百分率。百分率。43

18、三、基因突变的一般特征三、基因突变的一般特征1.重演性重演性同种生物的某一突变在不同个体、不同时间、同种生物的某一突变在不同个体、不同时间、不同地点的重复出现。不同地点的重复出现。2.可逆性可逆性正向突变一般大于回复突变正向突变一般大于回复突变3.多向性多向性某一基因突变为不同的等位基因，某一基因突变为不同的等位基因，A突变为突变为a1,a2,a3复等位基因复等位基因在群体的不同个体中，位于在群体的不同个体中，位于同一座位的多个基因。同一座位的多个基因。444平行性平行性亲缘相近物种基因突变的相似性，人、马、牛亲缘相近物种基因突变的相似性，人、马、牛的白化基因；马、牛、猪的矮化基因。的白化基因

19、；马、牛、猪的矮化基因。5有利性和有害性有利性和有害性有利性有利性创造新基因，增加多样性，提供育创造新基因，增加多样性，提供育种素材，促进生物进化。种素材，促进生物进化。有害性有害性破坏有机体的相对平衡和协调统一，破坏有机体的相对平衡和协调统一，生活力下降，甚至死亡。生活力下降，甚至死亡。有利和有害的相对性：有利和有害的相对性：自然选择保留的突变，一般对生物是有利的；自然选择保留的突变，一般对生物是有利的；人工选择保留的突变，对生物不一定是有利的，人工选择保留的突变，对生物不一定是有利的，很多是有害的。很多是有害的。45四、突变方式及其遗传效应四、突变方式及其遗传效应1突变方式突变方式碱基替代

20、（碱基置换）碱基替代（碱基置换）DNA分子中一分子中一个碱基被另一个碱基所替代个碱基被另一个碱基所替代转换转换一个嘌呤被另一个嘌呤所替代，一个嘌呤被另一个嘌呤所替代，或一个嘧啶被另一个嘧啶所替代。或一个嘧啶被另一个嘧啶所替代。颠换颠换一个嘌呤被一个嘧啶所替代，一个嘌呤被一个嘧啶所替代，或一个嘧啶被另一个嘌呤所替代。或一个嘧啶被另一个嘌呤所替代。移码突变移码突变DNA序列中碱基增加或减少，序列中碱基增加或减少，使这一位置后的编码发生位移（密码子改变）使这一位置后的编码发生位移（密码子改变）的现象。的现象。46转换转换ATAATGCCCCCT颠换颠换ATAATCCCTCCA移码移码原序列.AAUG

21、CGCAUUAC插入AAAAUGCGCAUUAC丢失UAAGCGCAUUAC472遗传效应遗传效应碱基替代的遗传效应碱基替代的遗传效应同义突变同义突变碱基替代后产生的密码子与原密码子编码同一氨基碱基替代后产生的密码子与原密码子编码同一氨基酸酸CUUCUC亮氨酸亮氨酸AAAAGA精氨酸精氨酸错义突变错义突变碱基替代后产生的密码子与原密码子编码不同氨基碱基替代后产生的密码子与原密码子编码不同氨基酸酸UUUUCU苯丙氨酸苯丙氨酸丝氨酸丝氨酸无义突变无义突变碱基替代后产生无义密码子碱基替代后产生无义密码子（UAA,UAG,UGA）移码的遗传效应移码的遗传效应插入或丢失碱基的位置以后的插入或丢失碱基的位

22、置以后的DNA序列上的密码序列上的密码子都发生改变。子都发生改变。48五、突变的分子机制五、突变的分子机制（一）（一）自发突变自发突变1DNA复制错误复制错误碱基错配碱基错配碱基增减碱基增减49图图4-16复制中互变结构移位造成复制中互变结构移位造成的突变的突变50图图4-17碱基错误跳格产生突变碱基错误跳格产生突变512自发化学变化自发化学变化脱嘌呤作用脱嘌呤作用脱氨基作用脱氨基作用氧化作用氧化作用52图图4-18脱嘌呤作用脱嘌呤作用53图图4-19脱氨基作用脱氨基作用543转座成分的致变作用转座成分的致变作用转座成分：转座成分：DNA基因组中能够进行复制并将一个拷贝基因组中能够进行复制并将

23、一个拷贝插入新位点的插入新位点的DNA序列单元序列单元4增变基因的致变作用增变基因的致变作用55图图4-20转座成分的致变作用转座成分的致变作用56（二）诱发突变（二）诱发突变放射线和化学物质放射线和化学物质1化学诱发突变化学诱发突变碱基类似物的诱变作用碱基类似物的诱变作用5溴尿嘧啶（溴尿嘧啶（5BU）氨基嘌呤（氨基嘌呤（2AP）575溴尿嘧啶的诱变作用（溴尿嘧啶的诱变作用（1）585溴尿嘧啶的诱变作用（溴尿嘧啶的诱变作用（2）592AP的诱变机制的诱变机制60改变化学结构的诱变剂改变化学结构的诱变剂亚硝酸：亚硝酸：(脱氨作用，脱氨作用，A-H，C-U）烷化剂：烷化剂：DNA分子中的碱基烷基化

24、，导致配对错分子中的碱基烷基化，导致配对错误，产生碱基替代现象误，产生碱基替代现象羟胺（羟胺（HA）：）：还原剂，专一性的与胞嘧啶作用，还原剂，专一性的与胞嘧啶作用，使其使其C6位置上的氨基羟化，成为位置上的氨基羟化，成为T的结合特性，的结合特性，G-C变变为为A-T对对61亚硝酸的诱变机制亚硝酸的诱变机制(1)62亚硝酸的诱变机制亚硝酸的诱变机制(2)63烷化剂的诱变机制烷化剂的诱变机制(1)64烷化剂的诱变机制烷化剂的诱变机制(2)65羟胺的诱变机制羟胺的诱变机制66 结合到结合到DNA分子上的诱变剂分子上的诱变剂（原黄素、丫啶黄、亚黄素）（原黄素、丫啶黄、亚黄素）67丫啶类的诱变机制丫啶

25、类的诱变机制682高能射线或紫外线的诱变作用高能射线或紫外线的诱变作用放射线包括非离子射线和离子射线放射线包括非离子射线和离子射线非离子射线非离子射线紫外线（紫外线（UV）UV的诱变机制是造成的诱变机制是造成DNA结构改变，主要是结构改变，主要是嘧啶二聚体的形成（嘧啶二聚体的形成（TT、CC、CT），），严重影响复严重影响复制和转录。此外，还有制和转录。此外，还有DNA链断裂、链断裂、DNA分子内分子内或分子外交联等。或分子外交联等。离子射线离子射线X射线、射线、射线和宇宙射线。射线和宇宙射线。具有很高的能量，可诱导基因突变和引起染色具有很高的能量，可诱导基因突变和引起染色体断裂。体断裂。69

26、二聚体的形成二聚体的形成70二聚体引起的突变二聚体引起的突变71六、诱变在育种中的应用六、诱变在育种中的应用微生物微生物诱变育成多种抗生素菌种诱变育成多种抗生素菌种植物植物育成水稻、大麦、小麦、育成水稻、大麦、小麦、玉米、高粱等新品种玉米、高粱等新品种动物动物应用很有限，如家蚕的应用很有限，如家蚕的ZW在家蚕中应用电离辐射，育在家蚕中应用电离辐射，育成成ZW易位平衡致死系易位平衡致死系用于制种，提供全雄蚕的杂交种，提高蚕丝的产量用于制种，提供全雄蚕的杂交种，提高蚕丝的产量与质量与质量使野生水貂的棕色皮毛变为天蓝色、灰褐色、纯白使野生水貂的棕色皮毛变为天蓝色、灰褐色、纯白色等色等72第三节第三节

27、突变的抑制突变的抑制与与DNA的修复的修复一、一、突变的抑制突变的抑制（一）密码子的兼并性（一）密码子的兼并性64个密码子中，个密码子中，3个是终止密码子，个是终止密码子，61个是编码个是编码20种氨基酸的密码子，除色氨种氨基酸的密码子，除色氨酸和甲硫氨酸只有一个密码子外，其余酸和甲硫氨酸只有一个密码子外，其余18种氨基酸有种氨基酸有26个密码子。一个氨基个密码子。一个氨基酸有多个密码子的现象称为密码子的兼酸有多个密码子的现象称为密码子的兼并性。并性。73（二）基因内突变的抑制（双移码（二）基因内突变的抑制（双移码突变）突变）基因内基因内DNA序列的某处发生插入序列的某处发生插入或丢失碱基会因

28、密码子误读而产生突变，或丢失碱基会因密码子误读而产生突变，若在其附近又发生丢失或插入，有可能若在其附近又发生丢失或插入，有可能使其后面的密码子恢复正常阅读。使其后面的密码子恢复正常阅读。ATCCCGCCCGGGACGATCCGCCCGGGACGATCXCGCCCGGGACG74（三）基因间突变的抑制（三）基因间突变的抑制1、无义突变和错义突变：结构基因发生碱基无义突变和错义突变：结构基因发生碱基替代会造成无义突变和错义突变，如果相应密码子替代会造成无义突变和错义突变，如果相应密码子的的tRNA基因也发生突变，基因也发生突变，tRNA反密码子也发生反密码子也发生变异，就会带有相同氨基酸合成完成完

29、整的多肽，变异，就会带有相同氨基酸合成完成完整的多肽，使突变得到抑制。使突变得到抑制。2、移码突变的抑制：也可由、移码突变的抑制：也可由tRNA分子结构的分子结构的改变而被抑制改变而被抑制75图图4-37移码突变的基因间突变的抑制移码突变的基因间突变的抑制76二二、DNA的修复的修复（一）（一）DNA的复制修复的复制修复聚合酶修复聚合酶修复(3-5外切酶活性外切酶活性)错配修复系统错配修复系统(错配修正酶、错配修正酶、Poly、连接酶）、连接酶）尿嘧啶糖基酶修复系统尿嘧啶糖基酶修复系统77图图4-38外切酶切除修复外切酶切除修复78图图4-39错配修复错配修复79图图4-40尿嘧啶糖基酶修复尿

30、嘧啶糖基酶修复80（二）二）DNA损伤的修复损伤的修复紫外线损伤的修复：产生胸腺嘧啶二聚体（紫外线损伤的修复：产生胸腺嘧啶二聚体（TT）光修复光修复在光复活酶作用下，利用光能使损伤的在光复活酶作用下，利用光能使损伤的DNA重重新复原。新复原。暗修复（切除修复）暗修复（切除修复）在外切酶、内切酶、聚合酶、连在外切酶、内切酶、聚合酶、连接酶等作用下切除损伤部分并合成相应片段，使接酶等作用下切除损伤部分并合成相应片段，使DNA重新复原。重新复原。重组修复重组修复通过通过DNA分子核苷酸链之间的重组来修复损分子核苷酸链之间的重组来修复损伤。伤。二聚体糖基酶修复系统（同尿嘧啶糖基酶修复系统）二聚体糖基酶

31、修复系统（同尿嘧啶糖基酶修复系统）SOS修复修复DNA分子受到严重创伤时进行的急救性修复。分子受到严重创伤时进行的急救性修复。81图图4-41光修复光修复82暗暗修修复复（切切除除修修复复）83重重组组修修复复84第四节第四节重组与转座重组与转座一、一、DNA重组重组:染色体序列发生重排染色体序列发生重排生物变异的来源，一是突变，二是重组。生物变异的来源，一是突变，二是重组。重组发生在减数分裂过程中，也会发生在真核生重组发生在减数分裂过程中，也会发生在真核生物的体细胞中。物的体细胞中。重组发生在高等生物中，也会发生在细菌、病毒重组发生在高等生物中，也会发生在细菌、病毒中。中。重组是维持遗传多样

32、性和生物进化的物质基础。重组是维持遗传多样性和生物进化的物质基础。重组的类型：重组的类型：同源重组、位点专一性重组、转座同源重组、位点专一性重组、转座重组。重组。85二、同源重组：减数分裂过程中染色体间遗传物质二、同源重组：减数分裂过程中染色体间遗传物质的交换的交换（一）同源重组的方式（一）同源重组的方式1转化转化转化是指通过外源转化是指通过外源DNA进行的遗传物质的转移，转化进行的遗传物质的转移，转化可以分为自然转化（例如肺炎球菌的转化）和工程转化可以分为自然转化（例如肺炎球菌的转化）和工程转化（例如基因工程技术）（例如基因工程技术）。2接合接合接合是指由供体菌和受体菌之间的直接接触而导致接

33、合是指由供体菌和受体菌之间的直接接触而导致的遗传物质单向转移。的遗传物质单向转移。86三、位点专一性重组：导致三、位点专一性重组：导致DNA序列发生重排，不序列发生重排，不依赖于依赖于DNA顺序的同源性，而依赖于能与某些酶相结顺序的同源性，而依赖于能与某些酶相结合的特异合的特异DNA序列，这些酶能催化序列，这些酶能催化DNA链的断裂和链的断裂和重接，引发位点专一性重组。（重接，引发位点专一性重组。（噬菌体与噬菌体与细细菌菌DNA之之间间的重的重组组）溶菌状态：溶菌状态：噬菌体在宿主噬菌体在宿主细细菌中独立存在菌中独立存在溶源状溶源状态态：噬菌体通噬菌体通过过重重组组作用整合作用整合进进宿主宿主

34、细细菌染色菌染色体的特异位点。体的特异位点。前病毒（原噬菌体）前病毒（原噬菌体）87整合整合:溶菌状溶菌状态态溶源状溶源状态态切除：溶源状切除：溶源状态态溶菌状溶菌状态态整合和切除整合和切除发发生在生在细细菌菌DNA和和噬菌体噬菌体DNA的的专专一性附着一性附着位点。位点。DNA专专一性重一性重组组具有以下两个特点：具有以下两个特点：1、交换是可逆的、交换是可逆的2、噬菌体和细菌的、噬菌体和细菌的DNA之间有一段很短的同源序列，重之间有一段很短的同源序列，重组交换必须通过特定的核苷酸完成组交换必须通过特定的核苷酸完成88四、重组的机制四、重组的机制整合识别位点：整合识别位点：attP(POP)，attB(BOB)切除识别位点：切除识别位点：attL(BOP)，attR(POB)89图图4-53attB和attP核心序列的交叉切割核心序列的交叉切割90图图4-52大肠杆菌与噬菌体的重组大肠杆菌与噬菌体的重组91小结小结遗传信息的改变：染色体畸变、基因重遗传信息的改变：染色体畸变、基因重组和基因突变组和基因突变染色体结构与数目的变异染色体结构与数目的变异基因突变的类型及生物学意义基因突变的类型及生物学意义92