花椒的生物学特性11237.pdf

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1、 花椒的生物学特性 Revised on November 25,2020 第二章花椒的生物学特性 一、花椒个体发育特征 花椒的整个生长发育过程需经历生长期、初果期、盛果期、衰老期四个阶段。正常情况下寿命可达 40 年左右。1、营养生长期。花椒从出苗、移栽到开始开花结果之前的一段叫营养生长期，也叫童令期。营养生长期一般为 2-3 年，此期特点：以顶芽的单轴生长为主，主侧枝角度小，分枝少，营养生长旺盛。根系和地上部分迅速扩大，加快构建树体骨架。此期的管理任务：加强肥水管理，促进生长，加快树冠扩大。同时应进行合理整形，调节干枝间的生长势，合理配备各级结果枝组，使其构成完整合理的树体结构，为进一步扩

2、大树冠早产、丰产打下基础。2、初结果期 从开花结果到大量结果的这一段时期叫初果期。约从第三年到第八年。这一时期的特点是：前期生长依然旺盛、分枝大量增加，骨干枝条向四周不断延伸，树冠迅速扩大，是树冠的形成和迅速扩张时期。到后期，骨干枝延伸缓慢，分枝量和分枝级数增加。花果量增加，结果量逐渐递增。其结果特点是：初期多以长、中果枝结果，随后中、短果枝上果量增多，结果的主要部位也由内膛向外围扩展。结果初期的果穗和果粒大，坐果率高，色泽鲜艳。此期的管理任务：应尽快完成各级骨干枝的配备，多培育侧枝及结果枝组，为果树获取高产奠定基础。3、盛果期 从开始大量结果到树体衰老以前的一段时期叫盛果期，也叫结果盛期。此

3、期一般可持续 15-25 年。本期内大量结果，产量、质量均达到最高峰，根系和树冠的扩展范围都已达到最大限度，树姿开张，树体生长逐渐减弱，骨干枝的增长速度减缓。后期，骨干枝上光照不良部位结果枝组出现干枯死现象，花序坐果率下降。此期管理任务：盛果期是花椒栽培最大效益获得期，因此，该期栽培上的主要任务是稳定树势，防止“大小年”结果现象发生，推迟衰老期，延长盛果期，保证连年稳产高产，由于该期大量结实，营养物质消耗较大，因此应适时浇水、施肥，加强修剪，防治病虫害。4、衰老期 从树体开始衰老到死亡的一段时间叫衰老期，一般情况下树龄 20-30 年后开始进入衰老期，衰老初期，树体主要表现为抽生新梢能力逐渐减

4、弱，枝干、根系逐步老化，内膛和背下结果枝开始枯死，主侧枝尖端枝梢有枯死现象，结果枝细弱短小，内膛萌发大量细弱长枝，产量不断下降。此期栽培管理的主要任务：加强肥水管理，搞好树体保护，延缓树体衰老。同时应充分利用内膛徒长枝，有计划的进行局部更新，保证获得一定的产量。二、营养器官的生长特性 1、根系：花椒为浅根性树种，主根不明显，侧根较发达，大树水平扩展可延伸到树冠径的 2 倍多。盛期以前根系多集中分布在树冠投影以内，进入盛果期后根系多分布在树冠投影以外。花椒的主根由种子的胚发育而成，一般只有 20-40 厘米长，在主根上着生侧根，侧根再不断分级，形成侧根纵横交织的庞大根系网络。随树龄增加，侧根不断

5、加粗向四周伸展，构成了花椒根系的主要骨架。花椒的须根十分发达，这是该树种的一个突出特征。须根是由骨干根发出的细根上再多次分生而成的，一般在-1 毫米，由于多次分叉，垂直与水平分布交错，形成了密集的网络状。吸收根较细且短，趋肥趋水性强，是吸收无机养分的主体。花椒根系分布规律是：垂直根不发达分布浅，水平发达延伸远。根系入土深度受土层厚度、土壤理化性状影响较大。在土壤疏松、通气良好、水分充足时，垂直根则可以分布较深，最深的可达 1.5 米，但一般仅分布到 40-60厘米的土层中，须根则分布在 10-40 厘米的土层内，可占到总量的 60%以上。花椒根系没有明显的自然休眠，但受温度限制，生长表现为一定

6、的周期性。春季当地温达到 5以上时，根系开始生长；落叶后，当地温降到 5以下时，根系呈休眠状态。据朱健等研究，在韩城一年中根系生长有三个高峰期，第一次在发芽前约 20 天至发芽开花前（3 月 5 日至 4月 5 日）；第二次在 6 月中旬到 7 月中旬，高峰期在 7 月上旬；第三次在 9 月上旬至 10 月上旬。2、芽 芽是花椒发枝生叶形成营养器官和开花结果的基础。花椒的芽属再生腋芽，为混合型芽，无花芽与叶芽明显之分。在幼树期，生长旺盛的一年生枝上，多为叶芽；进入结果期后，在一个发育完全的一年生枝上，根据其形态和最后长出的结果，可分为混合芽、营养芽和潜伏芽。混合芽（又称花芽）：芽内包含花器和雏

7、梢的原始体。无论是顶芽、假芽或枝条上部的侧芽，只要发育饱满，体积大，一般都能开花。着生在枝条顶端的花芽叫顶芽，形成的花芽充实，花量大，果序也大；着生在叶腋间的花芽叫腋花芽，果序次之；着生在老枝、弱枝、果苔副梢上的花芽不充实，开花少，坐果差。开花过程是春季萌芽后，先抽生一段新梢，在新梢顶端抽生花序，并开花结果。混合芽的芽体为圆形，被一对鳞片包裹，发育充实的混合芽，芽茎宽毫米。一般生长健壮的果枝上部 2-4 芽都为混合芽。花椒连续结果能力很强，栽培上应充分利用这一特点。叶芽：芽内只包含枝叶的原始体，萌发后抽生营养枝。叶芽的着生部位在当年抽生的壮发育枝、徒长枝、萌枝上，除基部潜伏芽外多为叶芽。叶芽随

8、枝龄变化多转为混合芽。潜伏芽寿命可长达 10 年之久。利用叶芽质量的好坏，着生部位，方位，可进行整形工作，利用潜伏芽可进行衰老枝组更新和骨架枝的更新。芽的生长：除潜伏芽外，其他芽分化期一般从 5 月下旬 6 月上旬开始，一直可分化到翌年发芽前。3 月下旬至4 月上旬，当气温达到 10-20时芽子开始萌发。从第一个芽萌发到全部萌发出叶，约需 15 天左右。此期易受低温、晚霜为害。3、枝干骨架:枝干是构成树冠的主体和水分及有机、无机养分的输导渠道和贮藏营养物质的场所。花椒的树体结构由主干、主枝、侧枝和结果枝四级组成。主干：从地面到第一主枝着生点的一段通常叫主干。第一主枝往上的一段叫做中央领导干。花

9、的干性不强，实际应用树形多为丛状形和自然开心形，主枝直接从地面发出，不存在中央领导干，而是几个主枝的集合。主枝：构成树体的一级永久性骨干大枝，是构成树冠骨的主体。侧枝：由主枝上分生出的二级永久性大枝，是着生结果枝组的主体。结果枝组：着生在主体或侧枝上，承担主要结果任务的枝群，其占有空间的大小可分布大型结果枝组、中型结果枝组、小型结果枝组和单位结果枝。大型结果枝组：长度在 100 厘米以上，位于 1-3 侧枝中间，但长度不超过侧枝。中型结果枝组：长度在 50-90 厘米，位于侧枝与大型结果枝组中间，长度不超过大型枝组。小型结果枝组：长度在 50 厘米以下，位于各枝组之间和大中型结果枝组，主侧枝上

10、。这类枝组是在花椒树上分布最多的结果单位。单位结果枝：直接着生在各级骨干枝和枝组上的单轴小枝。4、新梢：由叶芽发出的带叶的枝条叫新梢。一年中新梢一般可有两个生长阶段，从发芽到 5 月下旬 6 月上旬的一次生长中，长成的枝条叫春梢，春梢顶端在秋季二次生长的一段叫秋梢，幼树期，徒长枝，萌蘖枝无明显阶段性。一年生枝：当年发芽长出的新梢木质化后形成的新枝条。按其长短，可分为长、中、短枝。二年生枝：一年生枝再长一年的枝条叫二年生枝。多年生枝：二年以上的各年生枝。按枝条的性质可分为发育枝、徒长枝和结果枝。发育枝（或者叫营养枝）：只发枝叶而不开花结果的枝条为发育枝，由上年的叶芽发育而成。发育枝是扩大树冠，形

11、成结果枝组的基础，发育枝有长、中、短之分，一般划分标准是：长枝（30 厘米）、中枝（15-30 厘米）、短枝（15 厘米）。初果发育枝主要在外围，承担各级骨干枝扩大，树体有机养分制造的任务，进入盛果期后发育枝多为短枝，且数量少，易转化为结果母枝。进入结果盛期的树，发育枝也可抽枝结果。徒长枝：也属营养枝，是由多年生潜伏芽从主干或主枝上抽生的旺长枝，也可以是从树干、主枝的剪锯口，受伤部位萌发的旺长枝条。徒长枝长势旺盛，比较粗壮、直立，无明显春、秋梢分界，其长度多在 50-100 厘米。徒长枝组织不充实，冬季易抽干。徒长枝多着生树冠内膛，大量着生时可导致树形紊乱，树冠内部恶化，与正常生长、结果枝，果

12、实争肥争水。故对正常结果树上的徒长枝要及时疏除，但对于衰老树，可以合理利用徒长枝进行枝组更新或培养成为新的主侧枝改造树冠。通常的分类是：发育枝生长在 20-50 厘米，徒长枝在 50-100 厘米，结果枝新梢一年只有一次生长高峰（4 月下旬到 5 月上旬），生长长度 2-5 厘米。结果枝：顶端着生果穗的枝叫结果枝。结果枝一般由混合芽萌发而成。结果枝长度可分为长果枝（5 厘米以上），中果枝（2-5 厘米），短果枝（2 厘米），进入盛果期后，树冠内大多数新梢为结果枝，结果后先端及其以上 1-2 个芽仍然可形成混合花芽，转化为翌年的结果母枝。花椒的坐果情况与结果枝的长度和粗度有关。各级果枝的结果能力

13、 枝类 长度（cm）平均着生复叶（个）平均粗度（cm）平均结果粒数 短果枝 2 中果枝 2-5 长果枝 5 进入盛果期后，大多数枝条都能成为结果枝。结果枝开花结果后，一般先端芽及以下 1-2 芽仍可形成混合芽，成为第二年的结果母枝，翌年再抽生新的结果枝，而且花椒的连续结果能力很强。4、叶 花椒为奇数羽状复叶，也有偶数羽状复叶的，但占比例较小。奇数羽状复叶多数为 3-11 片，偶数羽状复叶多数为 4-12 片。叶片呈长椭圆形，先端尖。叶片的大小，在一个复叶上，由顶部向基部逐渐减小。叶片形成的早晚，叶片面积大小，叶片厚度，与光合作用功能强弱密切相关。小叶的大小、形状、颜色同品种、树令而有差别。同一

14、品种则取决于营养状况。生长健壮的树叶片大，叶色浓绿，有光泽；生长弱的树则相反。叶片的寿命差别很大，短的约 60 天左右，长的可达 5 个月以上。一个枝条上复叶的数量，对枝条、果实的生长发育影响很大，一般一个果序上着生 3 个以上正常复叶才能保证果穗的发育，并形成良好的混合芽。枝叶组成的群组叫叶幕，在一个大主枝上，上层叶到下层叶之间的厚度叫叶幕后厚度。叶幕厚度对植株的光合作用影响很大，大枝重叠，叶幕太重，虽然全株总叶数多，叶总面积较大，但叶幕中的无效叶区增多，冠内光照不良，叶片总光和效能不高，不利于提高产量和质量，一般认为花椒各层叶幕厚度不宜超过 30 厘米，而且各叶幕群之间有一定的间隙，判断叶

15、幕是否合理的一个简单办法，就是全树叶幕形成后，正中午树冠投影有约 20%的光斑，且分布较为均匀。反之，叶幕太薄，总叶面积小，光合产物也少，直接影响产量的提高和树体的正常生长。6、花、果 花椒的花序为聚伞状圆锥花序。花序由花序梗、花序轴、花蕾组成。花序中的轴叫花序轴，其上可着生二级、三级轴。有的花序还有副花序。花序由单花组成，单花为不完全花。发育良好的花序一般长 35 公分，着生花朵 50150 朵，最大可达到 7 公分以上，花朵 20 朵以上。（1）、花芽分化：花芽的分化是指芽体内生长点发育到一定阶段后发生质变，转化为花芽的一系列生理分化和形态结构的变化。花芽分化始于第一次生长高峰后，约在 6

16、 月上旬左右，花序分化在 6 月中旬至 7 月上旬，花蕾分化在 6 月下旬到 7 月中旬，花萼分化在 6 月下旬至 8 月上旬，翌年 3 月下旬到 4 月上旬完成雌蕊分化，大致可分为四个过程。、未分化期：在形成的雏梢生长点外侧分生出 2-5个原茎叶，形态与叶芽相似。、分化始期：叶原茎生长点逐渐变宽，增大并突起呈半圆形。而叶芽此时继续分化叶原基，二者区别明显。、花序分化期：半圆状体肥大高起的生长点变的不平滑，并逐渐伸长，单生组织呈“八”字形，此为花序总轴。在不断的伸长的总轴上，四周出现小水泡状突起，并逐渐伸长增多，此为二级，三级花轴的分化，时间约在 6 月下旬。、花蕾分化期：花序原始体逐渐增大，

17、出现顶端略呈弧形的小突起，并逐渐增多，以后随着花序原始体的伸长而分离，此即为花蕾原始体，此期约为 6 月下旬到 7 月上中旬。、萼片分化期：花蕾的原始体周围出现小突起，并逐渐伸长，略向内弯曲，此即萼片原始体，一般到 8 月上旬，绝大部分萼片已形成。、雌蕊分化期：雌蕊分化期始见于翌年 3 月 18 日。萼片间球面体变的方平，继而出现 2 个奶头状小突起，到 4月 2 日，子房体已基本形成。而此时花芽已开始萌动。花芽分化虽受诸多内因、外因的影响，但营养物质的积累和内源激素的平衡是花芽分化的最主要条件。有人观察：当复叶与果穗的比例为:1 时，不仅当年产量高，果穗大，品质好，而且可保证来年有足够的花芽

18、结果。2:1 时则影响花芽的分化。叶果可作为一种参考，但在实践中情况却很复杂，叶片质量有好有坏，水肥条件、树龄、气象因素等都与成花有关。花椒果实速生期在 5 月中旬-6 月上旬，花芽分化始于 6 月上旬，因而果实生长与成花之间矛盾不突出，是花椒能够连续生产的内在条件。花椒的开花过程是：当混合芽萌发的结果新梢第一片复叶展开后，花序伸长结束 1-2 日，花开始开叉，花被开裂，露出子房体，1-2 日后柱头向外弯曲并由淡绿色变为淡黄色，具有光泽的分泌物增多，再过 4-6 日，柱头变为黄褐色，枯萎脱落。时间一般是：4 月中旬开花，4 月末渐此进入盛花期，花期的长短，常受气候条件的影响。一般初花期约 10

19、 天，初花到末花期约 14-18 天。2、果实生长：花椒果实为蓇葖果，无柄，圆形，横径毫米，14 粒轮生于基座，果面密布疣状腺点，中间纵向有一条不太明显的缝合线，成熟的果实晒干后，沿缝合线裂开，果皮二层，外果皮红色或紫红色，内果皮淡黄色或黄色，有种子 12 粒，凡 2 粒的每个种子呈半球状，种皮黑色，含有油脂和蜡质层。果实从雌花柱头枯萎开始发育，到果实完全成熟为果实的发育期，一般早熟品种约 80-90 天，晚熟品种约80-120 天。过程可分为 5 个时期。座果期：雌花授粉 6-10 天后，子房开始膨大幼果形成至 5 月中旬，生理坐果结束，时间约 30 天左右。正常座率为 40-50%。果实膨

20、大期：指 5 月下旬到 6 月上旬果实迅速膨大的一段时期，此期持续 40-50 天，生理落果基本停止，果实外形长到最大。缓慢生长期：6 月上旬体积基本长成，但果皮继续增厚，种籽继续成熟，总量增重。着色期：7 月上旬至 8 月中旬，果实外形生长停止，干物质迅速积累，果实由青转黄，白至黄红，进而形成红色，最后变成深红色。同时种籽变成黑褐色，种壳变硬，种仁由半透明糊状变成白色的种仁。此期约30-40 天。成熟期：外果皮呈红色或紫红色，疣状物明显突起，有光泽、油亮，少数果皮开裂，果完全成熟。一般达到充分成熟度一周左右就应采收。果实的整个生长发育期约为 4 个月左右。花椒一年中有两次落果，第一次由于花椒

21、花量过大，座果多，养分不足和生理失调引起大量的“生理落果”时间一般在 5 月下旬到 6 月初，所以也称“五月落果”。第二次在 7 月上旬，此时果实已经长大，由于营养竞争，脱落的果实提前着色生、变红后脱落，这次落果率较小，幼树和生长健壮的树，落果更少。造成落果的因素很多，但主要与花序质量和树体营养分配供给有关。在天气特别干旱的年份，由于新稍和果实之间争水，受优先供给律的作用则落果量很大，甚至直接导致当年减产。这种竞争也表现在无机盐养分的供给上。三、花椒生长发育与环境条件 1、温度 花椒喜温暖，不耐寒，最适宜温度 10-15的地区栽培。在年均温度低于 10的地区，虽然也有栽培，但常有冻害发生。花椒

22、休眠期幼枝能耐-18的低温，大树能耐-20低温。因此冬季极端温度低于-18或-20时，花椒幼树或大树就有可能会受冻害。平均气温稳定在 6上时，芽开始萌动，日平均气温达到 10左右时开始抽梢。花椒花期适宜的日平均温度为 16-18，果实发育适宜的日平均温度为 20-25。春季气温的高低对花椒产量影响较大，特别是我县春季常发生的“晚霜”、“倒春寒”经常会造成花器受冻，果实大量减产。不规律的冬季低温（低于-20），经常会导致发育不充实的花椒抽干死亡。2、光照、水分 花椒属强阳性树种，一般要求年日照时间在 2000 小时以上。光照足，则花椒树体发育健壮，病虫害少，产量高。反之，则枝条生长细弱，分枝少，

23、挂果少，病虫多，产量低。花椒对水分要求不高，一般年降雨在 500 毫米以下的地区，只要在萌芽和座果后土壤水分供应充足，就能满足生长结果的需要。但在着色季节遇到长时间干旱，可导致花椒果面发白，着色不良，影响商品价值。土壤含水量低于10%时，叶片会出现萎蔫，低于 6%时可导致死亡。花椒根系耐水性差，土壤含水量过高，排水不良可引起生长不良甚至烂根死亡。3、土壤 花椒根系主要分布在 60 厘米土层内，一般土层厚度达到 80 厘米就能满足其生长结果的需求。但土层越深越有利于花椒的根系生长。如果土层过浅，则会限制和影响根系的生长。同时引起地上部生长不良，形成“小老树”，导致树体矮小、早衰、低产和品质下降。

24、花椒根系喜肥好气，要求土质疏松，保肥和通气性好。适宜的土地 PH 值在范围，但 PH 值是是花椒生长结果最适酸碱度范围。4、地形地势 对坡向要求：花椒属阳性树种，一般阳坡、半阳坡比阴坡光照时间长而充足，温度也高，适宜花椒栽培。但在干旱地区，由于阴坡、半阴坡土壤水分较好，阴坡和半阴坡反而比阳坡栽种效果好。对坡度坡位的要求：一般情况下，缓坡和坡下部的土层深度，土壤肥力和水分状况较好，花椒生长发育也好，但在黄河沿岸地区，由于雨水冲刷，水土流失严重，有时上部土层反而更深厚些。对海拔的要求：海拔高度不同、光照、水、风、温度、土壤条件等也会不同，对花椒的生长发育产生不同的影响，一般随海拔的升高、紫外光线加强、温度降低、热量下降、风力增大，花椒的生长量和产量也会降低。