细胞生物学名词解释23435.pdf

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1、 1 1.细胞概述 1.细胞(cell)细胞是由膜包围着含有细胞核(或拟核)的原生质所组成,是生物体的结构和功能的基本单位,也是生命活动的基本单位。细胞能够通过分裂而增殖，是生物体个体发育和系统发育的基础。细胞或是独立的作为生命单位,或是多个细胞组成细胞群体或组织、或器官和机体；细胞还能够进行分裂和繁殖；细胞是遗传的基本单位，并具有遗传的全能性。2.细胞质(cell plasma)是细胞内除核以外的原生质,即细胞中细胞核以外和细胞膜以内的原生质部分,包括透明的粘液状的胞质溶胶及悬浮于其中的细胞器。3.原生质(protoplasm)生活细胞中所有的生活物质,包括细胞核和细胞质。4.原生质体(po

2、toplast)脱去细胞壁的细胞叫原生质体,是一生物工程学的概念。如植物细胞和细菌(或其它有细胞壁的细胞)通过酶解使细胞壁溶解而得到的具有质膜的原生质球状体。动物细胞就相当于原生质体。5.细胞生物学(cell biology)细胞生物学是以细胞为研究对象,从细胞的整体水平、亚显微水平、分子水平等三个层次，以动态的观点,研究细胞和细胞器的结构和功能、细胞的生活史和各种生命活动规律的学科。细胞生物学是现代生命科学的前沿分支学科之一，主要是从细胞的不同结构层次来研究细胞的生命活动的基本规律。从生命结构层次看，细胞生物学位于分子生物学与发育生物学之间，同它们相互衔接，互相渗透。7.原生质理论（prot

3、oplasm theory）1861年由舒尔策(Max Schultze)提出,认为有机体的组织单位是一小团原生质,这种物质在一般有机体中是相似的,并把细胞明确地定义为:“细胞是具有细胞核和细胞膜的活物质”。1880年Hanstain将细胞概念演变成由细胞膜包围着的原生质,分化为细胞核和细胞质。12.分子细胞生物学(molecular biology of the cell)以细胞为对象,主要在分子水平上研究细胞生命活动的分子机制,即研究细胞器、生物大分子与生命活动之间的变化发展过程,研究它们之间的相互关系,以及它们与环境之间的相互关系。13.支原体(mycoplasma)又称霉形体，是最简单

4、的原核细胞，支原体的大小介于细菌与病毒之间,直径为0.10.3 um,约为细菌的十分之一,能够通过滤菌器。支原体形态多变,有圆形、丝状或梨形，光镜下难以看清其结构。支原体具有细胞膜，但没有细胞壁。它有一环状双螺旋DNA，没有类似细菌的核区(拟核),能指导合成700多种蛋白质。支原体细胞中惟一可见的细胞器是核糖体，每个细胞中约有8001500个。支原体可以在培养基上培养，也能在寄主细胞中繁殖。支原体没有鞭毛,无活动能力,可以通过分裂法繁殖，也有进行出芽增殖的。20 原核细胞(prokaryotic cell)组成原核生物的细胞。这类细胞主要特征是没有明显可见的细胞核,同时也没有核膜和核仁,只有拟

5、核，进化地位较低。21.古细菌(archaebacteria)一类特殊细菌，在系统发育上既不属真核生物，也不属原核生物。它们具有原核生物的某些特征(如无细胞核及细胞器)，也有真核生物的特征(如以甲硫氨酸起始蛋白质的合成，核糖体对氯霉素不敏感)，还具有它们独有的一些特征(如细胞壁的组成，膜脂质的类型)。因之有人认为古细菌代表由一共同祖先传来的第三界生物(古细菌，原核生物，真核生物)。它们包括酸性嗜热菌，极端嗜盐菌及甲烷微生物。可能代表了活细胞的某些最早期的形式。22.真细菌(Bacteria,eubacteria)除古细菌以外的所有细菌均称为真细菌。最初用于表示“真”细菌的名词主要是为了与其他细

6、菌相区别。23.中膜体(mesosome)中膜体又称间体或质膜体,是细菌细胞质膜向细胞质内陷折皱形成的。每个细胞有一个或数个中膜体，其中含有细胞色素和琥珀酸脱氢酶,为细胞提供呼吸酶,具有类似线粒体的作用,故又称为拟线粒体。24.真核细胞(eucaryotic cell)构成真核生物的细胞称为真核细胞，具有典型的细胞结构,有明显的细胞核、核膜、核仁和核基质;遗传信息量大，并且有特化的膜相结构。真核细胞的种类繁多,既包括大量的单细胞生物和原生生物(如原生动物和一些藻类细胞),又包括全部的多细胞生物(一切动植物)的细胞。25.生物膜结构体系(biomembrane system)细胞内具有膜包被结构

7、的总称,包括细胞质膜、核膜、内质网、高尔基体、溶酶体、线粒体和叶绿体等。膜结构体系的基本作用是为细胞提供保护。质膜将整个细胞的生命活动保护起来，并进行选择性的物质交换；核膜将遗传物质保护起来，使细胞核的活动更加有效；线粒体和叶绿体的膜将细胞的能量发生同其它的生化反应隔离开来，更好地进 2 行能量转换。膜结构体系为细胞提供较多的质膜表面，使细胞内部结构区室化。由于大多数酶定位在膜上，大多数生化反应也是在膜表面进行的，膜表面积的扩大和区室化使这些反应有了相应的隔离，效率更高。另外，膜结构体系为细胞内的物质运输提供了特殊的运输通道，保证了各种功能蛋白及时准确地到位而又互不干扰。例如溶酶体的酶合成之后

8、不仅立即被保护起来，而且一直处于监护之下被运送到溶酶体小泡。26.遗传信息表达结构系统(genetic expression system)该系统又称为颗粒纤维结构系统，包括细胞核和核糖体。细胞核中的染色质是纤维结构，由DNA和组蛋白构成。染色体的一级结构是由核小体组成的串珠结构，其直径为 10nm,又称为10纳米纤维。核糖体是由RNA和蛋白质构成的颗粒结构，直径为1525nm，由大小两个亚基组成，它是细胞内合成蛋白质的场所。27.细胞骨架系统(cytoskeletonic system)细胞骨架是由蛋白质与蛋白质搭建起的骨架网络结构，包括细胞质骨架和细胞核骨架。细胞骨架系统的主要作用是维持细

9、胞的一定形态，使细胞得以安居乐业。细胞骨架对于细胞内物质运输和细胞器的移动来说又起交通动脉的作用;细胞骨架还将细胞内基质区域化；此外，细胞骨架还具有帮助细胞移动行走的功能。细胞骨架的主要成分是微管、微丝和中间纤维。28.细胞社会学(cell sociology)细胞社会学是从系统论的观点出发，研究细胞整体和细胞群体中细胞间的社会行为(包括细胞间识别、通讯、集合和相互作用等)，以及整体和细胞群对细胞的生长、分化和死亡等活动的调节控制。细胞社会学主要是在体外研究细胞的社会行为，用人工的细胞组合研究不同发育时期的相同细胞或不同细胞的行为;研究细胞之间的识别、粘连、通讯以及由此产生的相互作用、作用本质

10、、以及对形态发生的影响等。2.细胞生物学研究方法 1 分辨率(resolution)分辨率是指能分辨出的相邻两个物点间最小距离的能力，这种距离称为分辨距离。分辨距离越小，分辨率越高。一般规定显微镜或人眼在25cm明视距离处，能清楚地分辨被检物体细微结构最小间隔的能力，称为分辨率。人眼的分辨率是 100 m;光学显微镜的最大分辨率是 0.2 m。2.荧光(fluorescence)分子由激发态回到基态时，由于电子跃迁而由被激发分子发射的光。物质经过紫外线照射后发出荧光的现象可分为两种情况，第一种是自发荧光，如叶绿素、血红素等经紫外线照射后，能发出红色的荧光，称为自发荧光;第二种是诱发荧光，即物体

11、经荧光染料染色后再通过紫外线照射发出荧光，称为诱发荧光。3.荧光显微镜(Fluorescence microscope)以紫外线为光源，用以照射被检物体，使之发出荧光，然后在显微镜下观察物体的形状及其所在位置。荧光显微镜用于研究细胞内物质的吸收、运输、化学物质的分布及定位等。4.相差显微镜(Phase contrast microscope)相差显微镜是荷兰科学家Zermike于1935年发明的，用于观察未染色标本的显微镜。活细胞和未染色的生物标本，因细胞各部细微结构的折射率和厚度的不同，光波通过时，波长和振幅并不发生变化，仅相位发生变化(振幅差)，这种振幅差人眼无法观察。而相差显微镜通过改变

12、这种相位差，并利用光的衍射和干涉现象，把相差变为振幅差来观察活细胞和未染色的标本。相差显微镜和普通显微镜的区别是:用环状光阑代替可变光阑，用带相板的物镜代替普通物镜，并带有一个合轴用的望远镜。相差显微镜具有两个其他显微镜所不具有的功能:将直射的光(视野中背景光)与经物体衍射的光分开;将大约一半的波长从相位中除去，使之不能发生相互作用，从而引起强度的变化。9.负染色(negative stainning)用重金属盐(如磷钨酸钠、醋酸铀等)对铺展在载网上的样品进行染色，使整个载网都铺上一层重金属盐，而有凸出颗粒的地方则没有染料沉积。由于电子密度高的重金属盐包埋了样品中低电子密度的背景，增强了背景散

13、射电子的能力以提高反差，这样，在图像中背景是黑暗的，而未被包埋的样品颗粒则透明光亮，这种染色称为负染技术。负染色是只染背景而不染样品，与光学显微镜样品的染色正好相反。11.冰冻断裂复型(freeze-fracture replication)技术 先将生物样品在液氮中(-196)进行快速冷冻，防止形成冰晶。然后将冷冻的样品迅速转移到冷冻装置中，并迅速抽成真空。在真空条件下，用冰刀横切冰冻样品，使样品内层被分开露出两个表面。如用冰刀切开细胞膜时，分开的两个面分别称为 P 面(protoplasmic face)和 E 面(exoplasmic face)，P面是靠近细胞质一面的半层膜，而E面则是

14、靠近细胞外基质面的半层膜，可清楚地观察到镶嵌蛋白。12.冰冻蚀刻(freeze-etching)技术 是在冰冻断裂技术的基础上发展起来的更复杂的复型技术。如果将冰冻断裂的样品的温度稍微升高，让样品中的冰在 3 真空中升华，而在表面上浮雕出细胞膜的超微结构。当大量的冰升华之后，对浮雕表面进行铂-碳复型，并在腐蚀性溶液中除去生物材料，复型经重蒸水多次清洗后，置于载网上作电镜观察。13.扫描隧道显微镜(scanning tunneling microscope，STM)扫描隧道显微镜使用电子学的方法，用一个金属针尖在在样品表面扫描。当针尖和样品表面距离很近时(1nm以下)，针尖和样品表面之间会产生电

15、压。当针尖沿X和Y方向在样品表面扫描时，就会在针尖和样品表面第一层电子之间产生电子隧道。该显微镜设计的沿Z字形扫描，可保持电流的恒定。因此，针尖的移动是隧道电流的作用，并且可以反映在荧光幕上。连续的扫描可以建立起原子级分辨率的表面像。与电子显微镜或 X线衍射技术研究生物结构相比，扫描隧道显微镜具有以下特点 高分辨率 扫描隧道显微镜具有原子级的空间分辨率，其横向空间分辨率为 l，纵向分辨率达0.1，扫描隧道显微镜可直接探测样品的表面结构，可绘出立体三维结构图像。扫描隧道显微镜可在真空、常压、空气、甚至溶液中探测物质的结构。由于没有高能电子束，对表面没有破坏作用(如辐射，热损伤等)所以能对生理状态

16、下生物大分子和活细胞膜表面的结构进行研究，样品不会受到损伤而保持完好。扫描隧道显微镜的扫描速度快，获取数据的时间短，成像也快，有可能开展生命过程的动力学研究。不需任何透镜，体积小，有人称之为口袋显微镜(pocket microscope)。15.免疫荧光技术(immunofluorescence)将免疫学方法(抗原抗体特异结合)与荧光标记技术结合起来研究特异蛋白抗原在细胞内分布的方法。由于荧光素所发的荧光可在荧光显微镜下检出，从而可对抗原进行细胞定位。16.免疫电镜(immunoelectron microscopy)将抗体进行特殊标记后用电子显微镜观察免疫反应的结果。根据标记方法的不同，分为

17、免疫铁蛋白技术、免疫酶标技术和免疫胶体金技术。如免疫铁蛋白技术是将含铁蛋白通过一种低分子量的双功能试剂与抗体结合，成为一种双分子复合物，它既保留抗体的免疫活性，又具有电镜下可见的高电子密度铁离子核心，因此用铁蛋白标记的抗体可通过电镜免疫化学的方法在电镜下定位细胞中的抗原。由于某些固定技术(如锇酸固定)对抗体抗原的结合有干扰，因此应采取较为温和的样品制备方法。18.显微分光光度术(microspectrophotometry)将显微镜技术与分光光度计结合起来的技术。它以物质分子的光吸收、荧光发射和光反射特性作为测定基础，可用来分析生物样品细微结构中的化学成分，同时进行定位、定性和定量。19.显微

18、荧光光度术(microfluorometry)利用显微分光光度计对细胞内原有能发光的物质或对细胞内各种化学成分用不同的荧光经荧光探针标记后进行定位、定性和定量地测定，称为显微荧光光度术，也称细胞荧光光度术(cytofluorometry)。它是一种微观而灵敏的方法，对于研究细胞的结构、功能及其变化具有重要意义。20 核磁共振技术(nuclear magnetic resonance，NMR)核磁共振技术可以直接研究溶液和活细胞中相对分子质量较小(20，000 道尔顿以下)的蛋白质、核酸以及其它分子的结构，而不损伤细胞。核磁共振的基本原理是:原子核有自旋运动，在恒定的磁场中，自旋的原子核将绕外加

19、磁场作回旋转动，叫进动(precession)。进动有一定的频率，它与所加磁场的强度成正比。如在此基础上再加一个固定频率的电磁波，并调节外加磁场的强度，使进动频率与电磁波频率相同。这时原子核进动与电磁波产生共振，叫核磁共振。核磁共振时，原子核吸收电磁波的能量，记录下的吸收曲线就是核磁共振谱(NMR-spectrum)。由于不同分子中原子核的化学环境不同，将会有不同的共振频率，产生不同的共振谱。记录这种波谱即可判断该原子在分子中所处的位置及相对数目，用以进行定量分析及分子量的测定，并对有机化合物进行结构分析。21.细胞工程技术(cell engineering)细胞工程技术是细胞生物学与遗传学的

20、交叉领域，主要利用细胞生物学的原理和方法，结合工程学的技术手段，按照人们预先的设计，有计划地改变或创造细胞遗传性的技术。包括体外大量培养和繁殖细胞，或获得细胞产品、或利用细胞体本身。主要内容包括：细胞融合、细胞生物反应器、染色体转移、细胞器移植、基因转移、细胞及组织培养。22.原代培养(primary culture)原代培养是指直接从机体取下细胞、组织和器官后立即进行培养。因此，较为严格地说是指成功传代之前的培养，此时的细胞保持原有细胞的基本性质，如果是正常细胞，仍然保留二倍体数。但实际上，通常把第一代至第十代以内的培养细胞统称为原代细胞培养。最常用的原代培养有组织块培养和分散细胞培养。组织

21、块培养是将剪碎的组织块直接移植在培养瓶壁上，加 4 入培养基后进行培养。分散培养则是将组织块用机械法或化学法使细胞分散。如欲从胎儿或新生儿的组织分离到活性最好的游离细胞，经典的方法是用蛋白水解酶（如胰蛋白酶和胶原酶）消化细胞间的结合物，或用金属离子螯合剂（如 EDTA）除去细胞互相粘着所依赖的Ca2+，再经机械轻度振荡，使之成为单细胞。23.愈伤组织(callus，culli)植物受创伤后，在伤面新生的组织称为愈伤组织。其原因是由于受创伤的刺激后，伤面附近的生活组织恢复了分裂机能，加速增生而将伤面愈合。在植物组织培养中的愈伤组织是指植物细胞在组织培养过程中形成的无一定结构的组织团块，在适宜的条

22、件下，愈伤组织可再分化，形成芽、根，再生成植株。25.单克隆抗体技术(monoclonal antibody technique)1975 年英国科学家Milstein 和 Kohler 所发明，并获得1984年诺贝尔医学奖。它是将产生抗体的单个B淋巴细胞同肿瘤细胞杂交，获得既能产生抗体，又能无限增殖将杂种细胞，并以此生产抗体的技术。其原理是:B淋巴细胞能够产生抗体，但在体外不能进行无限分裂;而瘤细胞虽然可以在体外进行无限传代，但不能产生抗体。将这两种细胞融合后得到的杂交瘤细胞具有两种亲本细胞的特性。26.显微操作术(micromanipulation)在显微镜下，用显微操作装置对细胞进行解剖

23、手术和微量注射的技术属显微操作技术。显微操作仪是在显微镜下对细胞进行显微操作的装置，可用于细胞核移植、基因注入、染色体微切和胚胎切割等手术。27.差速离心(differential centrifugation)主要是采取逐渐提高离心速度的方法分离不同大小的细胞器。起始的离心速度较低，让较大的颗粒沉降到管底，小的颗粒仍然悬浮在上清液中。收集沉淀，改用较高的离心速度离心悬浮液，将较小的颗粒沉降，以此类推，达到分离不同大小颗粒的目的。28.移动区带离心(moving-zone centrifugation)这一方法需要用蔗糖或甘油制备轻微的连续密度，然后将待分离的样品加在离心管的最上层，形成一狭窄

24、的带，再通过较长时间的离心。在离心过程中，大小、形状、密度不同的颗粒就会分开，最后收集各区带得到要分离的物质。在此方法中，分离介质对被分离的物质必须是中性无害的，并且密度梯度较低，底部的密度比管顶部的密度大，建立密度梯度的目的是防止扩散。重要的是，待分离颗粒的密度比离心管中任何部分介质的密度都要大。常用的是蔗糖密度梯度离心(sucrose density gradient centrifugation)。29.等密度离心(isodensity centrifugation)等密度离心分离样品主要是根据被分离样品的密度。在这种离心分离方法中，要用介质产生一种密度梯度，这种密度梯度覆盖了待分离物质

25、的密度，这样，通过离心使不同密度的颗粒悬浮到相应的介质密度区。在这种梯度离心中，颗粒的密度是影响最终位置的惟一因素，因此用这种方法分离颗粒，主要是根据被分离颗粒的密度差异。只要被分离颗粒间的密度差异大于1%就可用此法分离。蔗糖或者甘油(它们的最大密度是 1.3g/cm3)通常可用于分离膜结合的细胞器，如高尔基体、内质网、溶酶体和线粒体。在等密度梯度离心中蔗糖或甘油的梯度的作用与移动区带离心中梯度原理是不同的，在移动区带离心中梯度的惟一目的是减少样品的扩散，即使是在离心管的底部，颗粒的密度也比介质大。相反，在等密度梯度离心中，使用的密度是足以阻止颗粒移动的密度，当颗粒达到与本身密度相同的密度区时

26、就会停留在该区域。离心分离密度大于 1.3g/cm3 的样品，如 DNA、RNA，需要使用密度比蔗糖和甘油大的介质。重金属盐氯化铯(CsCl)是目前使用的最好的离心介质，它在离心场中可自行调节形成浓度梯度，并能保持稳定。在氯化铯形成的密度梯度中，离心管顶部的密度为:1.65g/cm3，底部为:1.75g/cm3。因为DNA的密度是1.70g/cm3，会停留在离心管的中部。33.基因工程(gene engineering)基因工程是以分子遗传学为理论基础，以分子生物学和微生物学的现代方法为手段，将不同来源的基因(DNA分子)，按预先设计的蓝图，在体外构建杂种DNA分子，然后导入活细胞，以改变生物

27、原有的遗传特性、获得新品种、生产新产品。基因工程技术为基因的结构和功能的研究提供了有力的手段。34.基因克隆(gene cloning)是70年代发展起来的一项具有革命性的研究技术，可概括为分、切、连、转、选。分是指分离制备合格的待操作的DNA，包括作为运载体的DNA和欲克隆的目的DNA；切是指用序列特异的限制性内切酶切开载体DNA，或者切出目的基因；连是指用DNA连接酶将目的DNA同载体DNA连接起来，形成重组的DNA分子；转是指通过特殊的方法将重组的DNA分子送入宿主细胞中进行复制和扩增；选则是从宿主群体中挑选出携带有重组DNA分子的个体。基因工程技术的两个最基本的特点是分子水平上的操作和

28、细胞水平上的表达，而分子水平上的操作即是体外重组的过程，实际上是利用工具酶对DNA分子进行外科手术。35.基因敲除(gene knockout)5 是指一个有功能的基因通过基因工程方法完全被剔除的人工突变技术。人为的将小鼠的某一种有功能的基因完全缺失的技术就称为基因敲除技术。这项技术是Marrio Capecchi于八十年代末在Utah大学发展起来的。实验的动物通常是小鼠，被敲除了功能基因的小鼠就称为敲除小鼠(knockout mice)。基因敲除技术已成功地应用于几种遗传病的研究，还可用于研究特定基因的细胞生物学活性以及研究发育调控的基因作用等，因此是研究基因功能的一项非常有用的技术。基因敲

29、除是一套组合技术，包括基因重组、细胞分离培养、转基因等。3.细胞质膜与跨膜运输 1.膜(membrane)通常是指分割两个隔间的一层薄薄的结构,可以是自然形成的或是人造的,有时很柔软。存在于细胞结构中的膜不仅薄,而且具有半透性(semipermeable membrane),允许一些不带电的小分子自由通过。2.细胞膜(cell membrane)细胞膜是细胞膜结构的总称,它包括细胞外层的膜和存在于细胞质中的膜,有时也特指细胞质膜。3.胞质膜(cytoplasmic membrane)存在于细胞质中各膜结合细胞器中的膜，包括核膜、内质网膜、高尔基体膜、溶酶体膜、线粒体膜、叶绿体膜、过氧化物酶体膜

30、等。4.细胞质膜(plasma membrane)是指包围在细胞表面的一层极薄的膜，主要由膜脂和膜蛋白所组成。质膜的基本作用是维护细胞内微环境的相对稳定,并参与同外界环境进行物质交换、能量和信息传递。另外,在细胞的生存、生长、分裂、分化中起重要作用。真核生物除了具有细胞表面膜外，细胞质中还有许多由膜分隔成的各种细胞器，这些细胞器的膜结构与质膜相似，但功能有所不同，这些膜称为内膜(internal membrane),或胞质膜(cytoplasmic membrane)。内膜包括细胞核膜、内质网膜、高尔基体膜等。由于细菌没有内膜,所以细菌的细胞质膜代行胞质膜的作用。5.生物膜(biomembra

31、ne,or biological membrane)是细胞内膜和质膜的总称。生物膜是细胞的基本结构，它不仅具有界膜的功能,还参与全部的生命活动。6.细胞膜骨架(cell membrane skeleton)细胞质膜的一种特别结构，是由膜蛋白和纤维蛋白组成的网架，它参与维持细胞质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能,这种结构称为膜骨架。膜骨架首先是通过红细胞膜研究出来的。红细胞的外周蛋白主要位于红细胞膜的内表面,并编织成纤维状的骨架结构,以维持红细胞的形态,限制膜整合蛋白的移动。7.血影蛋白(spectrin)又称收缩蛋白，是红细胞膜骨架的主要成份,但不是红细胞膜蛋白的成份,约占膜提取蛋白的30%

32、。血影蛋白属红细胞的膜下蛋白，这种蛋白是一种长的、可伸缩的纤维状蛋白,长约100 nm,由两条相似的亚基 亚基(相对分子质量 220kDa)和 亚基(相对分子质量200kDa)构成。两个亚基链呈现反向平行排列,扭曲成麻花状，形成异二聚体,两个异二聚体头-头连接成200nm长的四聚体。5个或6个四聚体的尾端一起连接于短的肌动蛋白纤维并通过非共价键与外带 4.1 蛋白结合,而带 4.1 蛋白又通过非共价键与跨膜蛋白带3蛋白的细胞质面结合,形成“连接复合物”。这些血影蛋白在整个细胞膜的细胞质面下面形成可变形的网架结构,以维持红细胞的双凹圆盘形状。13.磷脂(phospholipids)含有磷酸基团的

33、脂称为磷脂,是细胞膜中含量最丰富和最具特性的脂。动、植物细胞膜上都有磷脂,是膜脂的基本成分,约占膜脂的 50%以上。磷脂分子的极性端是各种磷脂酰碱基,称作头部。它们多数通过甘油基团与非极性端相连。磷脂又分为两大类:甘油磷脂和鞘磷脂。甘油磷脂包括磷脂酰乙醇胺、磷脂酰胆碱(卵磷脂)、磷脂酰肌醇等。磷脂分子的疏水端是两条长短不一的烃链,称为尾部,一般含有1424个偶数碳原子。其中一条烃链常含有一个或数个双键,双键的存在造成这条不饱和链有一定角度的扭转。磷脂烃链的长度和不饱和度的不同可以影响磷脂的相互位置,进而影响膜的流动性。各种磷脂头部基团的大小、形状、电荷的不同则与磷脂-蛋白质的相互作用有关。14

34、.胆固醇(cholesterol)胆固醇存在于真核细胞膜中。胆固醇分子由三部分组成:极性的头部、非极性的类固醇环结构和一个非极性的碳氢尾部。胆固醇的分子较其他膜脂要小,双亲媒性也较低。胆固醇的亲水头部朝向膜的外侧,疏水的尾部埋在脂双层的中央。胆固醇分子是扁平和环状的,对磷脂的脂肪酸尾部的运动具有干扰作用,所以胆固醇对调节膜的流动性、加强膜的稳定性有重要作用。动物细胞膜胆固醇的含量较高,有的占膜脂的 50%,大多数植物细胞和细菌细胞质膜中没有胆固醇,酵母细胞膜中是麦角固醇。15.脂质体(liposome)将少量的磷脂放在水溶液中,它能够自我装配成脂双层的球状结构,这种结构称为脂质体，所以脂质体是

35、人工制备的连续 6 脂双层的球形脂质小囊。脂质体可作为生物膜的研究模型，并可作为生物大分子(DNA 分子)和药物的运载体，因此脂质体是研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质的极好材料。在构建导弹人工脂质体时,不仅要将被运载的分子或药物包入脂质体的内部水相,同时要在脂质体的膜上做些修饰,如插入抗体便于脂质体进入机体后寻靶。16.整合蛋白(integral protein)又 称 内 在 蛋 白(intrinsic protein)、跨 膜 蛋 白(transmembrane protein),部分或全部镶嵌在细胞膜中或内外两侧，以非极性氨基酸与脂双分子层的非极性疏水区相互作用而结合在质膜上。实际上,整合

36、蛋白几乎都是完全穿过脂双层的蛋白,亲水部分暴露在膜的一侧或两侧表面;疏水区同脂双分子层的疏水尾部相互作用;整合蛋白所含疏水氨基酸的成分较高。跨膜蛋白可再分为单次跨膜、多次跨膜、多亚基跨膜等。跨膜蛋白一般含25%50%的 螺旋,也有 折叠，如线粒体外膜和细菌质膜中的孔蛋白。17.外周蛋白(peripheral protein)又称附着蛋白(protein-attached)。这种蛋白完全外露在脂双层的内外两侧,主要是通过非共价健附着在脂的极性头部,或整合蛋白亲水区的一侧,间接与膜结合。外周蛋白可用高盐或碱性pH条件分离。实际上,有时外周蛋白与整合蛋白是难以区分的,因为许多膜蛋白是由多亚基组成的,

37、其中有的亚基插入在脂双层,有些亚基则是外周蛋白。外周蛋白为水溶性,占膜蛋白总量的 20%30%,在红细胞中占 50%,如红细胞的血影蛋白和锚定蛋白都是外周蛋白。外周蛋白可以增加膜的强度,或是作为酶起某种特定的反应,或是参与信号分子的识别和信号转导。18.脂锚定蛋白(lipid-anchored)又称脂连接蛋白(lipid-linked protein),通过共价健的方式同脂分子结合，位于脂双层的外侧。同脂的结合有两种方式，一种是蛋白质直接结合于脂双分子层，另一种方式是蛋白并不直接同脂结合，而是通过一个糖分子间接同脂结合。通过与糖的连接被锚定在膜脂上的蛋白质主要是通过短的寡 糖 与 包 埋 在

38、脂 双 层 外 叶 中 的 糖 基 磷 脂 酰 肌 醇(glycosylphophatidylionositol,GPI)相连而被锚定在质膜的外侧。之所以能够在膜上发现这类脂锚定蛋白,是因为用特异识别和切割含有肌醇磷脂的磷脂酶处理细胞膜能释放出蛋白质。这类脂锚定蛋白通常是膜受体、酶和细胞粘着分子。一种很少见的贫血�阵发性血红蛋白夜尿就是 GPI 合成缺陷,导致红细胞容易破裂所至。另一类存在于细胞质面脂锚定蛋白是通过长的包埋在脂双层中的碳氢链进行锚定的。目前至少发现两种蛋白(Src 和Ras)是通过这种方式被锚定在质膜的细胞质面,提示这种锚定方式与细胞从正常状态向恶性状态转化有关。21.流

39、动镶嵌模型(fluid mosaic model)1972 年 Singer 和 Nicolson 总结了当时有关膜结构模型及各种研究新技术的成就，提出了流动镶嵌模型，认为球形膜蛋白分子以各种镶嵌形式与脂双分子层相结合,有的附在内外表面,有的全部或部分嵌入膜中,有的贯穿膜的全层,这些大多是功能蛋白。流动相嵌模型有两个主要特点。其一,蛋白质不是伸展的片层,而是以折叠的球形镶嵌在脂双层中,蛋白质与膜脂的结合程度取决于膜蛋白中氨基酸的性质。第二个特点就是膜具有一定的流动性,不再是封闭的片状结构,以适应细胞各种功能的需要。这一模型强调了膜的流动由性和不对称性,较好地体现细胞的功能特点,被广泛接受,也得

40、到许多实验的支持。后来又发现碳水化合物是以糖脂或糖蛋白的形式存在于膜的外侧表面。22.孔蛋白(porin)孔蛋白是存在于细菌质膜的外膜、线粒体和叶绿体的外膜上的通道蛋白,它们允许较大的分子通过,其中线粒体孔蛋白可通过的最大分子为6000道尔顿,而叶绿体的孔蛋白则可通过相对分子质量在10,000到13,000之间的物质。孔蛋白是膜整合蛋白,它的膜脂结合区与其他的跨膜蛋白不同,不是 螺旋,而是 折叠。23.冰冻断裂(freeze fracture)一种制备电子显微镜样品的方法。将组织放在液氮中快速下冷冻，然后用冰刀使样品断裂分割，通过金属复形可进行电镜观察。25.相变(phase transiti

41、on)膜的流动镶嵌模型说明生物膜是一种动态的结构,具有膜脂的流动性(fluidity)和膜蛋白的运动性(mobility)。膜的流动性主要是由膜的双脂层的状态变化引起的。在生理条件下,膜脂多呈液晶态,温度下降至某点,则变为晶态。一定温度下,晶态又可溶解再变成液晶态。这种临界温度称为相变温度,在不同温度下发生的膜脂状态的改变称为相变(phase transition)。26.侧向扩散(lateral diffusion)又称侧向迁移。在同一单层内的脂分子经常互相换位,其速度相当快,有人推测磷脂以这种方式从细胞一端扩散到另一端只需 12 秒。这种运动始终保持脂分子在质膜中的排布方向，亲水的基团朝向

42、膜表面，疏水的尾指向膜的内部。7 27.翻转扩散(transverse diffusion)又称为翻转(flip-flop)。它是指脂分子从脂双层的一个层面翻转至另一个层面的运动。磷脂发生翻转运动时,磷脂的亲水头部基团必须克服内部疏水区的阻力,这在热力学上是不利的。但是有些细胞含有翻转酶(flipase)能够促使某些磷脂从膜脂的一叶翻转到另一叶，所以这些酶在维持膜脂的不对称分布中起重要作用。28.细胞融合(cell fusion)自发条件下或人工诱导下,两个不同基因型的细胞或原生质体融合形成一个杂种细胞。基本过程包括细胞融合导致异核体(heterokaryon)的形成,异核体通过细胞有丝分裂导

43、致核的融合,形成单核的杂种细胞。有性生殖时发生正常的细胞融合,即由两个配子融合成一个合子。人、鼠细胞融合实验分三步进行首先用荧光染料标记抗体将小鼠的抗体与发绿色荧光的荧光素(fluorescin)结合,人的抗体与发红色荧光的罗丹明(rhodamine)结合；第二步是将小鼠细胞和人细胞在灭活的仙台病毒的诱导下进行融合；最后一步将标记的抗体加入到融合的人、鼠细胞中，让这些标记抗体同融合细胞膜上相应的抗原结合。开始,融合的细胞一半是红色,一半是绿色。在 37下 40 分钟后,两种颜色的荧光在融合的杂种细胞表面呈均匀分布，这说明抗原蛋白在膜平面内经扩散运动而重新分布。这种过程不需要 ATP。如果将对照

44、实验的融合细胞置于低温(1)下培育,则抗原蛋白基本停止运动。这一实验结果令人信服地证明了膜整合蛋白的侧向扩散运动。29.成斑(patching)、成帽(capping)反应 淋巴细胞通过产生抗体对外源蛋白进行应答,抗体分子位于细胞质膜上。蛋白质能够在不同的动物中诱导产生抗体，如果将小鼠的抗体注入兔子中,兔子将会产生抗小鼠抗体的抗体。可以从兔子的血液中分离这种抗体,并将这种抗体共价连接到荧光染料上,就可以通过荧光显微镜进行观察。当兔子的抗小鼠的抗体与小鼠的淋巴细胞混合时,带有标记的抗体就会同小鼠淋巴细胞质膜上的抗体结合,并分布在整个淋巴细胞的表面,但很快就会成块或成斑。导致这种现象的原因是抗体是

45、多价的,每一个兔子的抗体能够同小鼠细胞质膜表面的多个抗体分子反应,也就是说小鼠的每一个膜抗体将同多个兔子的抗体反应。这样,在小鼠淋巴细胞的细胞质膜表面形成“兔抗小鼠抗体分子-小鼠膜结合抗体”的斑。斑逐渐聚集扩大,当小鼠淋巴细胞质膜表面抗体全部同兔子的抗小鼠抗体结合后,将会在细胞表面的一侧形成“帽子”结构,最后通过内吞作用进入细胞。很显然,如果小鼠细胞质膜中的抗体蛋白不能自由的进行侧向扩散的话,斑和帽都是不能形成的。30.光脱色荧光恢复技术(fluorescence recovery after photobleaching FRAP)研究膜流动性的一种方法。首先用荧光物质标记膜蛋白或膜脂,然后

46、用激光束照射细胞表面某一区域,使被照射区域的荧光淬灭变暗形成一个漂白斑。由于膜的流动性,漂白斑周围的荧光物质随着膜蛋白或膜脂的流动逐渐将漂白斑覆盖，使淬灭区域的亮度逐渐增加,最后恢复到与周围的荧光光强度相等。细胞膜蛋白的标记方法有很多种。可以用非特异性的染料,如异硫氰酸荧光素(fluorescein isothiocyanate,FITC)将细胞膜蛋白全部进行标记。也可用特异性的探针,如荧光抗体,标记特异的膜蛋白。膜蛋白一旦被标记就可用激光束进行局部照射处理,使荧光脱色,形成直径约为1 m的白斑。若是可移动的膜蛋白,则会因蛋白的移动,使白斑消失,若是不能移动的蛋白.则白斑不会消失。根据荧光恢复

47、的速度,可推算膜脂的扩散速度为每秒钟为几个微米，而膜蛋白的扩散速度变化幅度较大，少数膜蛋白的扩散速度可达到膜脂的速度，大多数蛋白的扩散速度都比膜脂慢，还有一些膜蛋白完全限于某一个区域。正是这种限制，使膜形成一些特定的膜微区(membrane domain),这些微区具有不同的蛋白组成和功能。这实际上是膜蛋白不对称分布带来膜功能的不对称。FRAP 技术也有它的不足之处。第一,它只能检测膜蛋白的群体移动,而不能观察单个蛋白的移动。其次,它不能证明膜蛋白在移动时是否受局部条件的限制。为了克服这些不足,发展了单颗粒示综(single-particle tracking,SPT)技术,可以用抗体金(直径

48、1540 nm)来标记单个膜蛋白,然后通过计算机控制的摄像显微镜进行观察。35.膜运输蛋白(membrane transport protein)膜运输蛋白是膜整合蛋白,或是大的跨膜分子复合物,功能是参与被动运输(促进扩散)或主动运输(运输泵)。参与促进扩散的膜运输蛋白虽然没有酶活性,但是具有酶催化的特点,如可达到最高速率、具有特异性和竞争抑制等,因此,运输蛋白又被称为透性酶(permease)。36.离子载体(ionophore)离子载体是一些能够极大提高膜对某些离子通透性的载体分子。大多数离子载体是细菌产生的抗生素,它们能够杀死某些微生物,其作用机制就是提高了靶细胞膜通透性,使得靶细胞无法

49、维持细胞内离子的正常浓度梯度而死亡,所以离子载体并非是自然状态下存在于膜中的运输蛋白,而是人工用来研究膜运输蛋白的一个概念。根据改变离子通透性的机制不同,将离子载体分为两种类型:通道形成离子载体(channel-forming 8 ionophore)和 离 子 运 载 的 离 子 载 体(ion-carrying ionophore)。38.缬氨霉素(valinomycin)是一种由12个氨基酸组成的环形小肽，它是一种脂溶性的抗生素。将缬氨霉素插入脂质体后，通过环的疏水面与脂双层相连,极性的内部能精确地固定K+。它在一侧结合K+,然后向内侧移动通过脂双层,在另一侧将K+释放到细胞内。缬氨酶素

50、可使 K+的扩散速率提高 100，000 倍，但是它不能有效地提高Na+的扩散速度。41.简单扩散(simple diffusion)简单扩散是被动运输的基本方式,不需要膜蛋白的帮助,也不消耗 ATP,而只靠膜两侧保持一定的浓度差,通过扩散发生的物质运输。简单扩散的限制因素是物质的脂溶性、分子大小和带电性。一般说来,气体分子（如O2、CO2、N2）、小的不带电的极性分子（如尿素、乙醇）、脂溶性的分子等易通过质膜，大的不带电的极性分子（如葡萄糖）和各种带电的极性分子都难以通过质膜。42.促进扩散(facilitated diffusion)促进扩散又称易化扩散、协助扩散，或帮助扩散。是指非脂溶性