6有机物的运输.ppt

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1、第六章第六章Chapter 6Translocation in the Phloem植物体内有机物的运输植物体内有机物的运输 高等植物的各个器官是具有明确高等植物的各个器官是具有明确的分工的，不同功能的各器官之间必的分工的，不同功能的各器官之间必然需要物质、能量和信息的交流，植然需要物质、能量和信息的交流，植物体才能保持一个统一的整体，这些物体才能保持一个统一的整体，这些都依赖于有效的运输机构都依赖于有效的运输机构维管束。维管束。高等植物有机物的运输，是通过高等植物有机物的运输，是通过韧皮部完成的。韧皮部完成的。第一节第一节 有机物运输的途径、有机物运输的途径、速度和溶质的种类速度和溶质的种类

2、1.运输途径运输途径1）韧皮部）韧皮部筛管筛管 筛分子伴胞复合体筛分子伴胞复合体伴胞伴胞韧皮薄壁细胞韧皮薄壁细胞筛板筛板筛板筛板筛管分子筛管分子筛管分子筛管分子伴胞伴胞伴胞伴胞筛板孔筛板孔筛板孔筛板孔薄壁细胞薄壁细胞薄壁细胞薄壁细胞Transfer cell2）证明方法）证明方法（1）环割法：在木本植物的树）环割法：在木本植物的树干上，环割一圈，深度以到干上，环割一圈，深度以到形成层为止，剥去圈内的树形成层为止，剥去圈内的树皮。皮。环割技术在农业生产上的应用环割技术在农业生产上的应用增产增产压条压条（2）同位素示踪法：）同位素示踪法：用用14CO2饲喂叶片进行光饲喂叶片进行光合作用，在叶柄或茎

3、的韧皮合作用，在叶柄或茎的韧皮部发现含部发现含14C的光合产物。的光合产物。3）运输方向）运输方向 韧皮部中的物质可以同时韧皮部中的物质可以同时向相反的方向运输。向相反的方向运输。同化产物也可以横向运同化产物也可以横向运输，但正常状态下其量甚微。输，但正常状态下其量甚微。2.运输的速度和溶质种类运输的速度和溶质种类1）速度）速度平均平均100cm/h不同植物、同一植物不同生育不同植物、同一植物不同生育期运输速度不同。期运输速度不同。2）溶质种类）溶质种类研究方法研究方法蚜虫吻针法蚜虫吻针法蚜虫吻针蚜虫吻针筛管分子筛管分子主要成分：主要成分：1）蔗糖）蔗糖100250g/L，占干物质占干物质 9

4、0%，是糖类运输的主要形式，是糖类运输的主要形式2）氨基酸和酰氨）氨基酸和酰氨3）磷酸、核苷酸和蛋白质）磷酸、核苷酸和蛋白质4）植物激素）植物激素5）糖醇、钾、磷等无机离子）糖醇、钾、磷等无机离子第二节第二节 韧皮部装载韧皮部装载韧皮部装载韧皮部装载：是指光合产物从叶：是指光合产物从叶肉细胞到筛分子肉细胞到筛分子-伴胞复合体的伴胞复合体的整个过程。整个过程。韧皮部装载要经过韧皮部装载要经过3个步骤的：个步骤的：第一步：第一步：白天，磷酸三碳糖从叶绿体运到白天，磷酸三碳糖从叶绿体运到胞质溶液；胞质溶液；晚上，叶绿体中贮存的淀粉可能晚上，叶绿体中贮存的淀粉可能以葡萄糖状态离开叶绿体。以葡萄糖状态离

5、开叶绿体。后来在细胞质转变为蔗糖。后来在细胞质转变为蔗糖。第二步：第二步：叶肉细胞的蔗糖运到叶叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近。片细脉的筛分子附近。这种运输通常只经过几这种运输通常只经过几个细胞，被称为个细胞，被称为短距离运输。短距离运输。第三步：第三步：是筛分子装载，即糖是筛分子装载，即糖分运入筛分子和伴胞。分运入筛分子和伴胞。筛分子和伴胞被认为筛分子和伴胞被认为是一个功能单位，称为是一个功能单位，称为筛筛管伴胞复合体。管伴胞复合体。糖分和其他溶质从源糖分和其他溶质从源运走的过程称为运走的过程称为输出输出。同化产物经过维管系同化产物经过维管系统从源到库的运输称为统从源到库的运输称为长长

6、距离运输距离运输。1.韧皮部装载的途径韧皮部装载的途径1）质外体途径）质外体途径 是一个开放性的连续自是一个开放性的连续自由空间，物理性的被动过程，由空间，物理性的被动过程，速度快。速度快。实验支持实验支持:甜菜、蚕豆（少胞甜菜、蚕豆（少胞间连丝）间连丝）2）共质体途径）共质体途径共质体通过胞间连丝形成一共质体通过胞间连丝形成一个连续的整体，阻力大，速个连续的整体，阻力大，速度慢。度慢。内质网、胞间连丝内质网、胞间连丝胞间连丝：胞间连丝：内有连丝微管内有连丝微管两端与内质网相连接两端与内质网相连接连接相邻细胞的内质网，连接相邻细胞的内质网，输送有机物和无机物，传递刺激。输送有机物和无机物，传递

7、刺激。南瓜：南瓜：14C水苏糖水苏糖薄荷：荧光染料薄荷：荧光染料质外体和共质体交替进行，质外体和共质体交替进行，互相转换，相辅相成。互相转换，相辅相成。2.蔗糖蔗糖-质子同向转运质子同向转运蔗糖进入筛管的过程：蔗糖进入筛管的过程：同向转运（共转运同向转运（共转运co-transport）在在筛分子和伴胞质筛分子和伴胞质膜上的膜上的ATPATP酶，不酶，不断将断将H H+泵到质外体。泵到质外体。形成质子梯度。形成质子梯度。蔗糖和质子沿着这蔗糖和质子沿着这个梯度，经过蔗糖个梯度，经过蔗糖质子共向运输器，质子共向运输器，一起进入筛分子一起进入筛分子伴胞复合体。伴胞复合体。3.韧皮部装载的特点韧皮部装

8、载的特点1、逆浓度梯度进行、逆浓度梯度进行2、需能过程、需能过程3、具有选择性、具有选择性第三节第三节 筛管运输机理筛管运输机理 有多种机理解释筛管中同化有多种机理解释筛管中同化产物运输的机理，在此介绍产物运输的机理，在此介绍3种：种：压力流动学说压力流动学说胞质泵动学说胞质泵动学说收缩蛋白学说收缩蛋白学说1.压力流动学说压力流动学说1)1930年提出（年提出（E.M nch）2)目前被普遍接受的一种机理目前被普遍接受的一种机理3）pressure flow theory4)源端和库端的膨压差造成的压力源端和库端的膨压差造成的压力梯度是筛管液流的动力。梯度是筛管液流的动力。问题：双向运输问题：

9、双向运输 （1）不能证实单一筛管内可否不能证实单一筛管内可否同时进行双向运输，同时进行双向运输，（2）不能解释裸子植物）不能解释裸子植物2.胞质泵动学说胞质泵动学说1）60年代，年代，R.Thaine等等2）细胞质呈几条长丝，形成胞纵）细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束；连束；3）束内呈环状的蛋白质丝反复的）束内呈环状的蛋白质丝反复的有节奏的收缩和张驰，形成一种有节奏的收缩和张驰，形成一种蠕动，将细胞质长距离泵走。蠕动，将细胞质长距离泵走。4）cytoplasmic pumping theory5)问题：问题：怀疑是否存在胞纵连束。怀疑是否存在胞纵连束。3.收缩蛋白学说收缩蛋白学说1）筛管中存在具

10、有收缩能力的）筛管中存在具有收缩能力的韧皮蛋白（韧皮蛋白（P蛋白蛋白）2）组成的微纤丝利用）组成的微纤丝利用P蛋白的蛋白的收缩而摆动，运送物质；收缩而摆动，运送物质；3）contractile protein theory第四节第四节 韧皮部的卸出韧皮部的卸出韧皮部卸出韧皮部卸出(phloem unloading)是指装载在韧皮部的同化是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过产物输出到库的接受细胞的过程。程。1）蔗糖从筛分子中卸出；）蔗糖从筛分子中卸出；2）通过短距离运输途径运至接）通过短距离运输途径运至接受细胞；受细胞；3）在接受细胞中贮存或代谢）在接受细胞中贮存或代谢1.同化产物卸

11、出的途径同化产物卸出的途径1）共质体途径：在营养系统中，）共质体途径：在营养系统中，卸出以共质体途径占优；卸出以共质体途径占优；2）质外体途径：卸出到延存器）质外体途径：卸出到延存器官、生殖器官、贮藏器官时，官、生殖器官、贮藏器官时，多为质外体途径。多为质外体途径。2.依赖代谢进入库组织依赖代谢进入库组织依赖能量（低温、抑制剂）依赖能量（低温、抑制剂）第五节第五节 外界条件对有机物外界条件对有机物运输的影响运输的影响1.温度温度2.矿质元素矿质元素B、P、K3.植物激素植物激素IAA促进、促进、ABA抑制？抑制？第六节第六节 同化产物的分布同化产物的分布1.配置（配置（allocation）：

12、新光合产物）：新光合产物的代谢转化。的代谢转化。1）代谢作用：呼吸、生长（能量、）代谢作用：呼吸、生长（能量、物质）物质）2）合成贮藏化合物：淀粉等）合成贮藏化合物：淀粉等3）形成运输化合物，运至植株其）形成运输化合物，运至植株其他部分。他部分。1.分配（分配（partitioning）:新同化产新同化产物在各种库之间的分布。物在各种库之间的分布。源源：即代谢源，指产生或提供同化物的组：即代谢源，指产生或提供同化物的组织或器官。功能叶、萌发的种子等。织或器官。功能叶、萌发的种子等。库库：即代谢库，指消耗或积累同化物的组：即代谢库，指消耗或积累同化物的组织或器官。如根、果实等。织或器官。如根、果

13、实等。1）分配方向）分配方向生育期、生长中心、就近运输，生育期、生长中心、就近运输，同侧运输同侧运输2）库强度及调节）库强度及调节库强度库容量库强度库容量 库活力库活力调节（调节（1）膨压，（）膨压，（2）激素）激素IAA、ABA、CTK根据同化产物输出后的命运根据同化产物输出后的命运库分为：库分为：使用库使用库：大部分输入的同化产物用于：大部分输入的同化产物用于 生长。大麦须根：生长。大麦须根：40%呼吸，呼吸，55%结构生长。结构生长。贮藏库贮藏库：大部分输入的同化产物以不：大部分输入的同化产物以不 同的形式贮藏起来，如水稻同的形式贮藏起来，如水稻 种子中的淀粉等。种子中的淀粉等。2.分配方向：分配方向：1）生长中心）生长中心2）就近运输、同侧运输）就近运输、同侧运输3）不同叶龄，作用不同）不同叶龄，作用不同3.分配规律分配规律1）供应能力：代谢源）供应能力：代谢源2）竞争能力：代谢库）竞争能力：代谢库3）运输能力：）运输能力：